新疆棉田主要害蟲及其捕食性天敵的生態位與種間聯結性研究

摘要 為明確新疆棉田主要害蟲及天敵發生情況，本研究調查分析了棉田不同生育期主要害蟲及天敵類群的動態變化、生態位寬度和重疊度指數，以及不同物種之間的種間聯結性。結果表明，棉蚜Aphis gossypii在整個棉花生育期都是主要害蟲，棉長管蚜Acyrthosiphon gossypii的為害主要集中在苗期和蕾期，花薊馬Frankliniella intonsa和葉螨主要發生在花鈴期。多異瓢蟲Hipodamza variegata的發生時期主要在苗期至蕾期，草蛉和黑食蚜盲蝽Deraeocoris punctulatus主要在花鈴期發生。棉田主要害蟲及天敵的空間生態位隨棉花生育期顯著變化。從棉花苗期至花鈴期，害蟲中以棉蚜、棉長管蚜、薊馬的空間生態位較寬，苗期一蕾期的生態位寬度依次為259.62、199.34、51.25，花鈴期生態位寬度依次為244.79、139.20、184.79；廣譜性天敵中以多異瓢蟲、草蛉、黑食蚜盲蝽的空間生態位較寬，苗期一蕾期生態位寬度分別為225.41、97.39、58.32，花鈴期分別為110.22、204.29、148.93。不同害蟲之間存在生態位重疊，其中棉蚜與棉長管蚜生態位重疊度最高，其次為棉蚜與薊馬。在天敵中，多異瓢蟲在苗期至蕾期，草蛉在花鈴期的空間生態位都較寬，表明其在棉田空間上活動范圍較廣。苗期至花鈴期與蚜蟲生態位重疊度較高的為多異瓢蟲、草蛉、黑食蚜盲蝽，而苗期一蕾期與薊馬生態位重疊度較高的為黑食蚜盲蝽和異須微刺盲蝽Campylom-ma diverszcornzs，花鈴期各種捕食性天敵與薊馬的生態位重疊度均比較高。苗期一蕾期多異瓢蟲與主要害蟲棉蚜、棉長管蚜的種間聯結性呈極顯著正關聯，花鈴期草蛉、黑食蚜盲蝽與棉蚜、棉長管蚜、薊馬呈顯著正關聯。上述結果綜合說明，新疆棉田的主要害蟲為棉蚜、棉長管蚜、薊馬，多異瓢蟲、草蛉、黑食蚜盲蝽在棉田中的控害作用較強。本研究為明確新疆棉田害蟲及其捕食性天敵的種間互作關系、進而解析新疆棉田害蟲發生演替規律提供科學依據。

關鍵詞 棉花；害蟲；天敵；種群動態；生態位；種間聯結

中圖分類號：S 435.62；S 476.2 文獻標識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2024133

新疆是我國最大的棉花種植區，2023年全疆棉花種植比例和產量分別占全國的84.93%與90.99%。歷史上，新疆棉田的主要害蟲為蚜蟲、葉螨、薊馬、棉鈴蟲Helicover pa armigera等。近年來，隨著種植結構調整等多種因素的變化，新疆棉田害蟲種群地位出現明顯演替，棉鈴蟲發生大幅減輕，蚜蟲等刺吸式口器害蟲成為當前棉田的主要害蟲類群。棉花出苗后，棉黑蚜Aphis cracczvora從棉田周邊甘草Glycyrrhiza uralensis、駱駝刺Alhagi camelo-rum等雜草上逐步轉入棉田為害，后續棉蚜Aphisgossypii與棉長管蚜Acyrthosiphon gossypii也先后遷入棉田并混合發生，此外，煙薊馬Thrips taba-ci、地老虎也是棉花苗期的重要害蟲；進入蕾期后，隨著棉花植株生長，棉蚜、棉長管蚜、盲蝽、葉螨等害蟲發生逐漸加重；花鈴期以后蚜蟲逐漸消退，棉田害蟲以葉螨、薊馬、盲蝽為主。瓢蟲、草蛉、捕食性蝽、蜘蛛等捕食性天敵的發生與害蟲關系密切，在時間和空間上與蚜蟲及其他獵物存在明顯的跟隨關系。與其他農作物一樣，棉花害蟲及其捕食性天敵的發生動態和種間互作關系研究一直備受關注，是棉田害蟲科學防控、科技創新的必要基礎。

生態位理論常用來研究生物群落結構、發生動態和種間關系變化，生態位寬度、重疊度指數和種間聯結性等指標可以反映農田系統中不同物種對資源利用的能力差異、相似程度、競爭或互利關系。捕食性天敵和害蟲在時間上的同步性、空間上的同域性、數量上的優勢性是發揮天敵控制作用的決定條件。葛玉彬等對甘肅地區向日葵害蟲與天敵的時間生態位進行分析，發現向日葵螟Homeo-soman nebulellum與其卵寄生蜂——螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis的時間生態位重疊度高于其他天敵，跟隨效應顯著。黃宗北等報道了華北地區麥田3種蚜蟲之間的生態位寬度和重疊度，發現禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi的時空生態位最寬，其次為荻草谷網蚜Sitobion miscanthi和麥無網長管蚜Metopolophium dirhodum；荻草谷網蚜與禾谷縊管蚜的重疊度最大，二者存在明顯的競爭關系。生態位與種間聯結理論共同解釋了群落中物種的空間分布及其對資源的利用特征，兩者均會影響群落穩定性。從生態位角度探索棉田害蟲及其天敵的互作關系，亟待重點關注。

本文以新疆南疆棉區節肢動物為研究對象，利用昆蟲生態位理論和方法，通過設置大批量樣方，系統監測棉田主要害蟲及捕食性天敵發生動態，分析天敵一害蟲之間的互作關系，明確害蟲及天敵的空間生態位和不同物種之間的種間聯結性，為系統解析棉田害蟲種群地位演替規律，進而指導新疆棉田害蟲科學防控提供理論參考。

1材料與方法

1.1棉花種植及管理

試驗在新疆巴州庫爾勒市和什力克鄉中國農業科學院植物保護研究所庫爾勒試驗基地（85°48′E，41°45′N）進行，棉花品種為‘中棉所49’（常規棉花）。2023年4月下旬播種，采用覆膜種植，每膜寬2m，1膜6行，株距10cm，行距15cm，膜下滴灌方式灌溉。按常規管理方式進行灌溉施肥、整枝打杈等農事操作，全生育期內不使用任何殺蟲劑。

1.2棉田小區設置

試驗在一整塊棉田進行，共設置3個連續小區，每個小區劃分為100個2m×2m的樣方，共計300個4m²樣方。各樣方內采用5點取樣法，每點選1株棉花，用小吊牌定株。

1.3主要害蟲和天敵種群消長動態監測

從2023年6月初棉花苗期（3～5片真葉）開始，系統記錄各樣方棉株上主要害蟲如棉蚜、棉長管蚜、薊馬（包括煙薊馬、花薊馬Frankliniella intonsa）、盲蝽（包括牧草盲蝽Lygus pratensis、苜蓿盲蝽Adel-phocoris lineolatus、綠盲蝽Apolygus lucorum）、葉螨及廣譜性天敵如多異瓢蟲Hippodamia variegata、草蛉、黑食蚜盲蝽Deraeocoris punctulatus、異須微刺盲蝽Campylomma diversicornis、食蚜蠅和蜘蛛的種類、蟲態和數量。第1周每天調查1次，1周后改為3d調查1次，7月初后調整為1周調查1次，至8月中旬結束，全生育期共調查20次。

1.4數據分析

1.4.1棉田主要害蟲及天敵的空間生態位寬度與

重疊度

根據棉花不同生育期劃分分別對苗期-蕾期（6月10日-7月10日）、花鈴期（7月18日-8月16日）害蟲及天敵進行生態位以及種間聯結性分析。

1）生態位寬度指數：用Levins的生態位寬度指數公式：

a為2個物種均存在的樣方數，b、c分別為2個物種單獨存在的樣方數，d為2個物種均不存在的樣方數。

3）共同出現百分率（PC）：避免2個物種在同一樣方均不出現的偶然性誤差，詮釋種間聯結程度。PC值測定物種的正聯結程度，結果趨近于1，正聯結緊密，趨近于-1，負聯結緊密。

PCgt;0.2為正相關，0lt;PClt;0.2為不相關。

2結果與分析

2.1棉田主要害蟲及天敵的種群動態

在棉花苗期和蕾期，棉田有各種害蟲發生，6月中旬以后，棉蚜、棉長管蚜發生量逐漸加大，明顯高于葉螨、薊馬和盲蝽；至7月中旬棉蚜、棉長管蚜種群數量到達高峰值，7月下旬進入花鈴期后，棉蚜和棉長管蚜種群密度逐漸降低，但棉蚜數量仍高于棉長管蚜，到8月中下旬田間蚜蟲種群基本消退。葉螨從6月初開始種群密度逐漸增加，至8月初到達高峰期后開始消退。在苗期和蕾期，薊馬種群密度較低，7月中下旬棉花進入花鈴期后，大量薊馬集中在花中取食，種群密度快速增加，7月底達到高峰。盲蝽種群數量在整個生長季節都偏低，從6月初苗期開始逐漸增加，7月下旬到達高峰期，隨后又緩慢消退（圖1a）。

棉田天敵的發生消長在不同物種之間差異明顯（圖1b）。在棉花苗期和蕾期，多異瓢蟲以蚜蟲為主要獵物，6月初種群密度較高，至7月中旬到達高峰期，花鈴期后逐漸消退。草蛉和黑食蚜盲蝽在苗期和蕾期種群密度較低，7月上旬開始發生量加大，花鈴期后種群密度快速增加，7月下旬達到高峰，隨后草蛉數量略有消退，黑食蚜盲蝽在8月初以后種群密度降至較低水平，至8月中旬基本消退。食蚜蠅、蜘蛛等在棉花整個生育期種群密度都偏低，異須微刺盲蝽從6月初至8月初種群密度一直較低，8月中旬數量有所增加。

根據害蟲和天敵的消長動態，可知棉田瓢蟲的發生與蚜蟲跟隨關系明顯，草蛉、蜘蛛、黑食蚜盲蝽、異須微刺盲蝽等天敵在花鈴期種群密度較高，與葉螨、薊馬等害蟲跟隨關系比較明顯。

2.2棉田主要害蟲及天敵的空間生態位分析

棉田主要害蟲和天敵的空間生態位在不同物種間差異明顯，而且隨棉花生育期出現變化（表1，表2）。在棉花苗期至蕾期，害蟲中棉蚜的空間生態位最寬，為259.62，即在棉田發生為害范圍最廣，其次為棉長管蚜，生態位寬度值為199.34，也明顯高于薊馬（51.25）、盲蝽（34.24）和葉螨（29.92）。說明棉花苗期一蕾期主要害蟲為蚜蟲，其次，苗期薊馬在田間也有少量分布，但盲蝽和葉螨在苗期一蕾期發生量較低。在捕食性天敵中，空間生態位最寬的物種為多異瓢蟲（225.41），遠高于草蛉（97.39）、黑食蚜盲蝽（58.32）、異須微刺盲蝽（30.77）、蜘蛛（15.11）和食蚜蠅（3.00），說明多異瓢蟲是棉花苗期至蕾期的主要捕食性天敵，在棉田分布范圍廣，控害潛能高。此外，棉蚜與棉長管蚜、薊馬的生態位重疊度較高，分別為0.92和0.91，說明該時期這3種害蟲混合發生，競爭和互作關系明顯。主要捕食性天敵中，多異瓢蟲與食蚜蠅、黑食蚜盲蝽、異須微刺盲蝽和草蛉的生態位重疊度比較高，這5種天敵間可能存在競爭關系，同時這5種天敵與棉蚜的生態位重疊度也較高，黑食蚜盲蝽和多異瓢蟲與棉長管蚜的生態位重疊度也較高，異須微刺盲蝽、黑食蚜盲蝽與薊馬的生態位重疊值也較高，說明蚜蟲、薊馬為棉花苗期至蕾期捕食性天敵的主要獵物來源（表1）。

棉花進入花鈴期后（表2），害蟲中棉蚜的空間生態位仍然最寬，為244.79，其次為薊馬（184.79）、棉長管蚜（139.20）、葉螨（73.25）和盲蝽（68.12）。說明蚜蟲、薊馬在花鈴期發生分布仍然較廣。捕食性天敵中，草蛉的生態位最寬，為204.29，其次為黑食蚜盲蝽（148.93）、多異瓢蟲（110.22）、異須微刺盲蝽（105.31），蜘蛛和食蚜蠅的生態位寬度較低，分別為35.10和19.88。害蟲中，棉蚜與棉長管蚜的空間生態位重疊度較高，為0.96；其次為薊馬（0.83）與葉螨（0.82）；薊馬與盲蝽的生態位重疊度也較高，為0.85。天敵中，食蚜蠅與草蛉、多異瓢蟲、黑食蚜盲蝽的生態位重疊值均較高，分別為0.86、0.84和0.57。而棉蚜與多異瓢蟲、黑食蚜盲蝽等天敵的生態位重疊指數最高，與草蛉、異須微刺盲蝽、食蚜蠅、蜘蛛的生態位重疊度也比較高；薊馬與這幾種天敵的生態位重疊度指數沒有明顯差異；葉螨與食蚜蠅的重疊度最高（0.51）。這可能與不同天敵對不同種類害蟲的捕食偏好性有關。

在棉花的整個生育期，蚜蟲類和薊馬類害蟲空間生態位都比較寬，捕食性天敵中，多異瓢蟲、黑食蚜盲蝽、草蛉等在不同時期的生態位寬度有差異，但其與主要害蟲的重疊度指數都比較高，說明其發生與棉田主要害蟲關系密切。

2.3棉田害蟲與天敵的種間聯結性

根據棉田主要害蟲與天敵種群總體關聯性的計算結果（表3），棉花苗期至蕾期的害蟲與捕食性天敵總體的方差比率（VR）是1.25，花鈴期的方差比率（VR）是1.05，不同生育期的總體關聯性的方差比率（VR）均大于1，表明物種間總體上為正關聯。苗期至蕾期的W檢驗統計（W=374.74＞²_0.95），證實顯著正關聯；而花鈴期的w=314.06，X²_0.05＜W＜X²_0.95，表明花鈴期棉田主要害蟲與天敵種群總體上聯結性不顯著。

苗期至蕾期棉田害蟲與天敵的種間關聯網絡圖（圖2a）顯示，多異瓢蟲與棉蚜、棉長管蚜極顯著正關聯，花鈴期草蛉與棉蚜、棉長管蚜和薊馬極顯著正關聯（圖2b）。比較棉花不同生育期棉田主要害蟲和天敵共同出現的百分率（PC），發現在55對物種中，苗期至蕾期呈正聯結的種對數為21對，不相關的物種對數為34對（圖2c）；花鈴期顯示呈正聯結的物種對數為36對，不相關的物種對數為19對（圖2d）。

種間聯結性分析表明，棉花苗期-蕾期多異瓢蟲與棉蚜、棉長管蚜的種間關聯度最高，花鈴期草蛉、食蚜蠅等天敵與棉蚜、棉長管蚜、薊馬的種間聯結度較高，分別為對應時期的主要捕食性天敵，這與生態位分析結果一致。

3結論與討論

控制農田害蟲的關鍵生物因子是天敵，掌握害蟲及天敵在田間的種群消長動態，闡明其發生和控害的關鍵時期，有助于解析農作物害蟲群落演替規律及其生態學機制。生態位可反映出生境群落中不同物種之間的種間競爭關系及環境因子對其生存的影響，因而研究作物間的蟲害與天敵的生態位有重要意義。在農田生態系統中，捕食性天敵和害蟲的發生受資源、環境的影響，在同步性、同時性及時空分布上具有明顯差異，這與不同物種所處的食物網營養層級及生態位有密切關系。新疆是我國最大的棉花產區，明確棉田害蟲及天敵發生規律及生態位變化，對于解析重大害蟲的群落演替和暴發機制，把握防治重點意義重大。本研究發現，蚜蟲在棉花生長期種群數量都相對較高，特別是在6月份棉花從苗期至蕾期，棉蚜與棉長管蚜的種群數量顯著高于薊馬、葉螨、盲蝽。7月下旬進入盛花期后，薊馬大量群集在花中取食和繁殖，種群快速增長；棉蚜也進入伏蚜暴發階段，種群密度處于較高水平，但棉長管蚜數量顯著下降，這可能與其不耐高溫有關。葉螨從蕾期開始數量緩慢上升，至花鈴期種群達到高峰，而盲蝽在整個棉花生育期種群密度都偏低，說明其不是當地棉田主要害蟲。這與華北地區棉田盲蝽為主要害蟲的研究結果并不一致，這可能與兩大棉花種植區的氣候條件、耕作制度、周邊生境組成有關，我國華北棉區氣候相對濕潤，夏季降水較多，適宜盲蝽、粉虱等喜濕害蟲發生，而新疆棉區整體比較干旱，且晝夜溫差大，害蟲在長期進化過程中發展出了適宜的生態適應策略，導致不同地區棉田害蟲種類分布及發生動態有明顯差異。農田天敵昆蟲的發生主要與其獵物有關，二者有明顯的跟隨關系。本研究發現多異瓢蟲、草蛉、捕食性蝽（主要為黑食蚜盲蝽、異須微刺盲蝽）為新疆棉區的主要捕食性天敵類群。多異瓢蟲主要在棉花苗期-蕾期種群數量較高，這與同時期其主要獵物蚜蟲密度較高有關；草蛉和捕食性蝽的發生主要集中在7月中下旬以后，棉花進入大量開花和結鈴階段，此時薊馬、葉螨和其他非刺吸式害蟲大量發生，是這兩類天敵的主要獵物來源。

空間生態位寬度反映了物種在空間維度上對資源的利用狀況和變化規律，不同區域棉田害蟲和天敵群落組成不同，導致物種發生分布和生態位也有差異。如袁準等報道的長江流域棉區主要害蟲為葉蟬、棉蚜及粉虱，而鱗紋肖蛸Tetragnatha squamata、龜紋瓢蟲Propylea japonica和日本通草蛉Chrysoperla nipponensis的時空生態位寬度均較大，為當地棉田的優勢天敵。而本研究中，棉花苗期至蕾期空間生態位最寬的害蟲是棉蚜，其次為棉長管蚜。棉蚜與棉長管蚜、薊馬的生態位重疊度較高，說明該時期這3種害蟲混合發生，競爭和互作關系明顯。除棉蚜外，在花鈴期薊馬的空間生態位也比較寬，主要群集在花中取食花粉花蜜，發生較重，這與黨雯雯等報道薊馬發生情況一致。棉田捕食性天敵的生態位與害蟲有密切關系。棉花苗期至蕾期，多異瓢蟲的生態位最寬，發生分布廣泛，控害能力強，是田間主要的捕食者。棉花大量開花結鈴后，隨著田間蚜蟲種群消退，多異瓢蟲在田間也逐漸減少，此時，食蚜蠅、草蛉、捕食性盲蝽等天敵的生態位較寬，與蚜蟲、薊馬的重疊度較高，為這一時期主要天敵類群，生物控害潛能大。

物種的種間聯結性能反映群落結構和物種組成的穩定性，可用于分析群落演替過程。本研究發現在棉花苗期至蕾期，多異瓢蟲與棉蚜、棉長管蚜等棉田主要害蟲顯著正聯結；花鈴期草蛉與薊馬、捕食性盲蝽與蚜蟲、薊馬顯著正聯結。種間的負聯結是由于二者在資源競爭中相互排斥，競爭關系強于互補關系。在苗期-蕾期多異瓢蟲與異須微刺盲蝽、食蚜蠅、蜘蛛，花鈴期草蛉與食蚜蠅、蜘蛛等天敵，負聯結性明顯。說明這幾種天敵在棉花生長的不同季節對棲息地、獵物需求相似度高，種間競爭強烈，特別是當田間害蟲較少，有限的資源不能滿足天敵生存需求時，棉田捕食者之間互相競爭，遷入遷出比較頻繁，導致群落穩定性降低。

本研究通過對新疆棉田主要害蟲及天敵種群動態、生態位和種間聯結性進行分析，明確了主要害蟲和天敵的發生動態及互作關系，有利于解析害蟲演替規律，為棉田害蟲監測預警及綜合防治提供參考依據。