藍靛果產業現狀及研究進展

摘 "要：藍靛果是寒地特有的小漿果，營養與醫療保健價值極高，具有極好的市場前景。中國已成為世界藍靛果栽培面積最大的國家，目前主要在黑龍江、內蒙古、吉林、新疆等省（區）進行推廣，面積約8 000 hm²。筆者闡述了藍靛果的起源與分類、育種現狀、苗木繁殖技術和栽培技術，展望了藍靛果的發展前景，為藍靛果的推廣種植提供理論和技術支撐。

關鍵詞：藍靛果；育種；繁殖；栽培

中圖分類號：S663.9""""""文獻標志碼：A

文章編號：1002－2910（2025）01－0005－06

The current situation and research progress of blue honeysuckle industry

QIN Dong， ZHAO Xueying，"ZHANG Weixia， GUO Liangchuan， ZHANG Xuelin， HUO Junwei^*

（College of Horticulture amp; Landscape Architecture/National-Local Joint Engimeering Research Center for Development and Utlization of Small Fruits in Cold Regions，"Harbin，"Heilongjiang"150030，"China）

Abstract： The blue honeysuckle （Lonicera caerulea"L.）， a small berry native to cold regions， boasts high nutritional and healthcare value， and exhibits promising market prospects. China has become the world’s largest cultivator of blue honeysuckle. Currently， it is being promoted in provinces such as Heilongjiang， Inner Mongolia， Jilin， and Xinjiang， with a cultivation area of approximately 8"000 hm². This article summarized"the origin and classification， current breeding status， propagation techniques， cultivation practices， and looked forward to the development prospects"of blue honeysuckle， aiming to provide theoretical and technical support for its promotion and cultivation.

Key words： blue honeysuckle; breeding; reproduction; cultivation

藍靛果，學名藍果忍冬（Lonicera caerulea"L.），是忍冬科（Caprifoliaceae）忍冬屬多年生落葉叢生灌木果樹^[1]，是寒地特有的小漿果，營養與醫療保健價值極高，是“第三代”果樹的優秀代表。果實含有較高水平的花青素、維生素、氨基酸、多酚類物質等，具有抗衰老、抗氧化、降血脂、保護視力、預防心血管疾病、抗癌抗腫瘤等生理功能^[2]；藍靛果果實中總抗氧化劑的含量約是藍莓的13倍，被歐盟食品安全局列為新資源食品^[3]。由其加工制成的花青素凍干粉、酵素、果醬、果酒、原漿等綠色產品深受消費者喜愛。

在中國，藍靛果主要分布在東北、華北和西北的一些地區，東北的大、小興安嶺和長白山地區蘊含著豐富的野生資源。藍靛果已入選黑龍江省“九珍十八品”，具有極好的市場前景，是推動鄉村振興，踐行“向森林要食物”“大食物觀精神”的優良樹種。目前在黑龍江、內蒙古、吉林、新疆等省（區）推廣，面積約8"000"hm²，中國已成為世界藍靛果栽培最大的國家。對藍靛果的起源與分類、育種現狀、苗木繁殖技術和栽培技術、發展前景進行闡述，以期為藍靛果的推廣種植提供理論和技術支撐。

1 "藍靛果的起源與分類

藍靛果亞組的原始種類可以追溯到第三世紀末期，經過漫長的進化過程，這些原始種類最終形成了現有的遺傳資源。在此期間，由于地理隔離導致的土壤、氣候等環境條件的不同，促使各種群之間逐漸分化，演化出了多樣的形態特征，造就了藍靛果亞組豐富多樣的遺傳基礎，為今后的育種工作奠定了基礎。關于藍靛果的起源中心尚未形成統一的觀點，但通過對野生種群細胞染色體數目和分布研究，發現四倍體植株廣泛分布在俄羅斯的西部、中部和北部，而二倍體植株集中分布在俄羅斯南部。二倍體的形態特征變化幅度較四倍體小，這表明二倍體比四倍體更原始，推測俄羅斯的新西伯利亞、中國的東北地區、朝鮮北部、日本的北海道可能是藍靛果起源中心^[4]。前蘇聯植物志將藍靛果亞組劃分為16～17個獨立的種。但大多數國家更傾向于將其視為同一個復合多態型種（L. caerulea），將其他種類歸類為L. caerulea的變種或變型。俄羅斯植物學家根據藍靛果起源，結合了大量野外考察和分子生物學試驗研究結果提出的新分類系，將藍靛果亞組分為4個獨立種，其中包括3個二倍體種和1個四倍體種，還有另外7個四倍體種作為L."caerulea的亞種處理^[5]。

2 "藍靛果育種現狀

在國外，藍靛果的育種工作主要集中在歐洲和北美，尤其是俄羅斯，是世界上藍靛果研究歷史最長、選育出品種最多的國家，主要集中在新西伯利亞植物園、瓦維洛夫和李莎文科試驗站等。美國俄勒岡州立大學Thompson教授于1996年從日本、中國、俄羅斯開始收集資源并進行育種；加拿大薩斯喀徹溫大學Bob教授于1998年開始收集種質資源，研究藍靛果的育種和栽培技術。中國的藍靛果研究工作開始于20世紀80年代，勃利縣林業局最早開始馴化野生藍靛果；東北農業大學自1999年利用“948”項目，從俄羅斯引進資源，并收集中國新疆，大、小興安嶺，長白山的野生資源，建成中國最大的藍靛果種質資源圃，并開始雜交育種，目前資源圃保存藍靛果3個種、5個亞種，200余份資源，""""10"000余株雜交后代。

2.1 "傳統育種技術

雜交育種技術在提高作物生產力和適應性方面發揮著重要作用，是現代農業不可或缺的育種手段，在現有的果樹品種中，通過雜交手段獲得的優良品種占60%以上^[6]。果樹的雜交育種既是組合育種，也是利用雜種優勢的育種方法，通過基因的重組和異源優勢的發揮，可以培育出具有優良綜合性狀的新品種^[7]。

20世紀中期，俄羅斯最先進行育種，主要育種手段是從野生株系中獲得優良品種。通過有性雜交技術將不同優系的性狀集中到同一品種中，共培育出60多個優良品種，并逐步進行推廣、實現商業化生產^[8，9]。日本通過秋水仙素誘導，培育出多倍體植株^[10]，相比而言，中國藍靛果的育種起步晚。黑河市林業科學院從俄羅斯引進13個品種，通過區域化試驗選育出藍心、伊人和黑林豐3個新品種，并已成為當地主栽品種之一^[11]。黑龍江省森林經營研究所從加拿大引進12個優良品種，同時收集國內26份種質資源，開展了育種工作^[12]。本團隊在藍靛果育種方面做出了重要貢獻，先后育成蓓蕾、藍精靈、烏藍等新品種（圖1）^[13]和30余個優系，其中蓓蕾是國內第一個通過省級品種審定的藍靛果新品種。藍精靈和烏藍在2020年獲得植物新品種保護權，2021年獲得黑龍江省林木良種證，也是目前的主栽且適合鮮食的品種（表1）。

2.2 "分子育種技術

與傳統育種技術相比，現代育種技術的主要特點是育種周期短，減少傳統育種的隨機性，通過基因組選擇和轉基因技術培育出抗性品種。ISSR標記是評估藍靛果遺傳多樣性的重要手段，Kaczmarska和Smolik等利用ISSR標記對10藍靛果個品種進行了總黃酮、酚酸含量和抗氧化活性的測定，得到10個基因型的聚類樹圖，為藍靛果育種提供了更有效的親本選擇^[23，24]。Gang等人利用SRAP標記對58種藍靛果資源遺傳多樣性進行了分析，為后續種質資源的收集和新品種選育工作提供了參考^[25]。如今，更多的現代育種技術相輔相成，被廣泛應用于分析植物遺傳背景。如利用CRISPR/Cas9技術對目的基因進行修改；利用高通量測序技術能夠快速準確地檢測大量RNA或DNA片段，使育種更加高效和準確。

本課題組對藍靛果進行不同生長階段、不同環境條件或處理下的轉錄組測序并分析差異表達的基因^[26]。利用轉錄組和代謝組聯合分析揭示了藍靛果果實脫落的分子調控機制^[27]，確定了在貯藏過程中影響果實品質性狀的關鍵基因和代謝物^[28]。在育種中利用SNP標記進行基因組選擇，通過單個核苷酸的變化識別性狀相關的基因，可以顯著提高育種效率。現代育種技術正在不斷地發展和進步，通過結合遺傳學、分子生物學、計算機科學、農業工程等多個領域的知識，推動藍靛果育種技術的發展。本課題組正在對藍靛果的基因組進行測序，以生成高質量的基因組草圖，為后續的基因功能研究和遺傳改良提供基礎數據。

3 "藍靛果繁殖技術

優質苗木是豐產的基礎，藍靛果的繁殖主要以扦插為主，本課題組撰寫了黑龍江省地方標準《藍靛果綠枝扦插育苗技術規程》（DB23/T-2981-2021），在哈爾濱5月底至6月初，利用“大棚+遮陽網”，將半木質化的枝條剪成單節插穗，控制好溫度和濕度，育苗成活率可達到85%以上，當年苗木高度可達50"cm以上，即可出圃栽植。此方法比以往國內外技術具有繁殖速度快（一年成苗）、方法簡易（不用激素處理）、節省材料（一個節間長度）、投資少、易操作、成活率高的特點（圖2），在生產中已廣泛應用。

組織培養具有繁殖速度快、成苗快、不受時間限制等優點，本團隊對藍靛果的組織培養進行研究，發現最佳外植體為帶芽莖段，最佳基本培養基為MS培養基。先用自來水沖洗30 min以上，用70%酒精浸泡30"s，再用0.1%升汞消毒10"min，對外植體進行消毒的效果最好。在帶芽莖段組織培養中，初代培養最佳培養基為MS+6-BA 5.0 mg/L+IBA """"0.3 mg/L，最佳糖源為蔗糖30 g/L。繼代增殖培養最佳培養基為MS+6-BA 3.0 mg/L+IBA 0.5 mg/L，最佳接種方式為直插。愈傷組織誘導與分化過程中，最佳外植體為莖段或莖尖，最佳誘導愈傷組織培養基為MS+6-BA 0.1 mg/L+NAA 1.0 mg/L，誘導花芽分化的最佳培養基為MS+6-BA"3.0 mg/L+NAA"""0.01 mg/L+KT 1.5 mg/L^[29]。

本課題組劉裕等基于器官發生途徑和體細胞胚發生途徑探索了藍靛果的再生體系，研究表明，子葉為器官發生途徑和體細胞胚發生途徑的最佳外植體。此外，以藍靛果二倍體材料“宏圖－1”和四倍體材料“長白山－48”的子葉為試材，建立了藍靛果穩定遺傳轉化體系^[30]。

4""藍靛果有機栽培技術

藍靛果果實生長發育周期僅有40"d左右，在哈爾濱6月中下旬成熟，此時還未到雨季，病蟲害極少，是生產有機或綠色果品的良好原料。本團隊制定了黑龍江省《有機藍靛果栽培技術規程》地方標準，規范了藍靛果種植，主要技術如下。

4.1 "建園

園地選址以光照充足、排水良好、有機質含量豐富、水分充足的地塊最佳，土壤pH值6.8最佳。苗木選擇以品種純正、無病蟲害、1～2年生出圃苗，苗高40 cm以上，根系發達，由扦插、組織培養等無性繁殖方法培育的苗木。栽植株行距1.0～1.5 m"×2.0～3.0m，栽植穴內施入腐熟有機肥，可在秋季定植。

4.2""土肥水管理

苗木栽植第2～5年的幼樹，每年結合秋季土壤深翻施入腐熟的有機肥，施肥量按8～10 kg/m³進行，行間開溝，深30"cm，寬20"cm。對于6、7年生以上的結果樹，適當增加施肥量，無機肥可在生長期追施3次。生長期進行多次中耕除草，最好采用園藝地布、秸稈等覆蓋物來抑制雜草生長。分別在萌芽前、開花前、新梢速長期、果實迅速膨大期根據土壤濕度進行灌水，越冬前要灌封凍水。

本團隊通過前期“3414”試驗得出，露地栽培藍靛果的氮、磷、鉀肥最適用量為：氮肥222.30～232.75 kg/hm²、磷肥45.75～49.25 kg/hm²、鉀肥57.75～66.50 kg/hm²。藍靛果新梢生長最適氮、磷、鉀肥施入量為：氮肥210.90～232.75 kg/hm²、磷肥47.50～49.75 kg/hm²、鉀肥55.65～66.50 kg/hm^2[31]。氮素形態配比中，NH₄⁺-N與NO₃^--N混合施用效果最佳，比例為5∶5^[32]。

4.3 "整形修剪

藍靛果苗木定植后，可留10 cm 高左右進行短截，選留4～5個長勢健壯的新梢作為骨干枝培養，疏除受損傷或倒伏的枝條。以疏枝為主，不能對枝條進行短截，對多年生弱枝可以回縮。進入衰老期的植株必須更新，可將整個灌叢留30～40 cm剪截，幾年后就可以恢復樹勢。一般生長健壯的，由3～5年生骨干枝上的潛伏芽形成的分枝做更新枝，剪掉骨干枝衰老的上部，剪留到分枝處。適度疏剪密枝改善風光條件，可增加產量，并能使植株幾年內保持高產。對于樹齡超過20年的植株已經進入衰老期，必須更新。

4.4 "病蟲害防治

藍靛果具有一定的抗病能力，病害較少，目前只有葉銹病。害蟲主要有金龜子和蚜蟲。為有效防治病蟲害，應結合農業防治和生物防治的方法，遵循“預防為主、綜合防治”的植保方針。可通過施用有機肥提高樹體營養水平，全部落葉后，徹底清潔田園；廢棄物清除到園外，進行深埋、燒毀或堆肥處理，減少病源基數。可用粘蟲網捕殺金龜子成蟲，用黃板誘殺蚜蟲。

4.5""果實采收

藍靛果是黑龍江省大田栽培成熟最早的果樹，果實開始轉變為淺藍色到食用成熟度的天數一般是5～10"d，當75%以上的果實達到食用成熟度時即可采收。如果成熟期天氣溫暖晴朗，一次就可以基本采收完畢。如遇到低溫、多雨年份，則需要采收兩次。由于栽培面積和范圍有限，目前的采收方式主要是通過人工采收。本團隊從2011年開始研究機械化采收技術，目前在明確了不同藍靛果品種、不同環境條件下果實成熟期結合力的差異及影響因素，綜合運用機械－電磁－液壓－氣動技術、自動控制技術和人機工程學原理進行相關機械和用具的設計與開發。目前已獲得突破性進展，獲得發明專利5項，在生產中已示范推廣簡易采收機械（圖3），效率是人工采收的20～30倍，使采收成本大大降低。

5 "藍靛果研究成果及發展前景

藍靛果具有適應性強、栽培簡單、營養價值高、產量高等優勢，已成為中國高寒地區標志性的經濟植物和黑龍江省最有發展前途的藍色小漿果。本團隊已從事藍靛果研究25年，根據市場需求不斷豐富研究內容，已掌握了藍靛果的育種、繁殖、栽培、采收、貯藏保鮮、加工等核心關鍵技術，取得了多個原創性成果，主持的“藍果忍冬種質資源的研究與應用”2014年獲得黑龍江省農業科學技術一等獎；“藍靛果種質資源創新及產業化關鍵技術研究與應用”2020年獲得黑龍江省科學技術進步二等獎；目前由本課題主持完成的“藍靛果新品種及產業化關鍵技術研究與推廣應用”于2024年5月被黑龍江省科技廳等五部門遴選為黑龍江省首批最具轉化潛力科技成果（106項之一）；主持完成的“藍靛果輕簡優質高效綠色生產栽培技術”被黑龍江省農業農村廳列為2024年主推農業技術（46項之一）。

藍靛果具有耐寒（耐－50"℃低溫）、早熟（哈爾濱6月中旬）、不用搭架、易栽培（土壤適應性強）等特點，目前鮮食銷售價格40～60元/kg，加工用收購價13～16元/kg，豐產期每666.7 m²產量400"kg以上，每666.7 m²效益可達6"000元以上，以鮮果銷售每666.7 m²效益可達萬元以上，經濟效益可觀。中國工程院副院長鄧秀新院士，全國政協委員、中國農業科學院農業質量標準與檢測技術研究所研究員王靜均對藍靛果產業的發展予以關注和支持，本團隊將依托小漿果開發利用國家地方聯合工程研究中心和國家葡萄體系藍靛果哈爾濱綜合試驗站在黑龍江、內蒙古、吉林、新疆、西藏等地大力推廣藍靛果的種植，未來將在高海拔、空氣濕度大的山區和庭院進行試栽推廣。

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基金項目：黑龍江省自然科學基金聯合基金重點項目（ZL2024C010）；“十四五”國家重點研發計劃項目（2022YFD1600500）；國家葡萄產業技術體系藍靛果哈爾濱綜合試驗站（CARS－29－10）。

*通信作者：霍俊偉（1971－），男，黑龍江綏濱人，教授，從事藍靛果等小漿果種質資源收集、保護及產業化利用研究工作。E－mail：junweihuo@aliyun.com

作者簡介：秦棟（1981－），男，山東成武人，教授，從事藍靛果、黑穗醋栗等小漿果栽培生理、果實品質形成與調控研究工作。E－mail："dongq9876@126.com