省力營(yíng)養(yǎng)好吃特色多樣化蘋果新品種培育取得重要進(jìn)展

摘要：蘋果是中國(guó)落葉果樹的第一大樹種。解讀了自主選育的紅富士蘋果芽變品種群在中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)中40余年來(lái)獨(dú)占鰲頭，占比達(dá)70%，推動(dòng)農(nóng)民增收的五大成因。針對(duì)目前中國(guó)蘋果品種單一化和同質(zhì)化問題，在理論、技術(shù)方面闡述了省力營(yíng)養(yǎng)好吃多樣化紅肉和白肉特色蘋果育種的最新創(chuàng)新成果，為推動(dòng)中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)省力化，助力鄉(xiāng)村振興及產(chǎn)品營(yíng)養(yǎng)化，助力健康中國(guó)提供了品種和技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞：蘋果；省力營(yíng)養(yǎng)好吃；新品種

中圖分類號(hào)：S661.1"""""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002－2910（2025）01－0001－04

Important progress in breeding new apple varieties with nutrition and good taste and diversified characteristics

CHEN Xuesen， WANG Nan， ZHANG Zongying， HU Dagang， LI Yuanyuan， MAO Zhiquan

（College of Horticultural Science and Engineering， Shandong Agricultural University/National Apple Engineering Technology Research Center/Shandong Apple Technology Innovation Center， Tai’an， Shandong 271018， China）

Abstract： Apples are the largest deciduous fruit tree species in China. Interpreted the five major reasons why the self-developed Red Fuji apple bud mutation variety group has dominated the Chinese apple industry for over 40 years， accounting for 70% and promoting farmers' income growth. In response to the current problem of single and homogeneous apple varieties in China， latest innovative achievements in theory and technology of apple breeding with nutritious， delicious， labor-saving， diversified red and white meat characteristics were elaborated， which provided variety and technical support for promoting the labor-saving of China's apple industry， assisting rural revitalization and product nutrition， and promoting a healthy China.

Key words："apples; labor-saving nutritious and tasty; new varieties

蘋果是世界四大水果和溫帶地區(qū)栽培面積最大的薔薇科果樹之一。經(jīng)過中國(guó)蘋果人100余年的共同努力，蘋果已經(jīng)成長(zhǎng)為中國(guó)落葉果樹的第一大樹種，栽培面積和產(chǎn)量均占世界的50%以上，位居世界首位；年產(chǎn)總值2 000余億元，成為推動(dòng)鄉(xiāng)村振興、維護(hù)國(guó)家生態(tài)安全的支柱產(chǎn)業(yè)，是保障14億國(guó)人優(yōu)質(zhì)水果周年供應(yīng)、助力健康中國(guó)的大宗果品。總結(jié)梳理100余年來(lái)中國(guó)蘋果品種結(jié)構(gòu)的變化及未來(lái)對(duì)蘋果品種和技術(shù)的需求，對(duì)推動(dòng)中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)可持續(xù)高質(zhì)量及中國(guó)式蘋果產(chǎn)業(yè)現(xiàn)代化具有重要意義。為此，筆者撰寫此文，供國(guó)內(nèi)同行批評(píng)指導(dǎo)。

1 "中國(guó)一家一戶的精細(xì)管理成就了難管的紅富士蘋果芽變品種群成為世界老大

1.1""建國(guó)初期的中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)是洋品種唱主角

美國(guó)傳教士約翰·倪維思于1871年把西洋蘋果從美國(guó)引入山東煙臺(tái)，隨后傳播到全國(guó)各地，從此開創(chuàng)了中國(guó)蘋果栽培的新紀(jì)元。建國(guó)初期國(guó)內(nèi)蘋果主栽品種，主要是來(lái)自美國(guó)的青香蕉、元帥、國(guó)光、金帥、紅玉及來(lái)自歐洲的白粉皮、伏花皮等；1980年前后從日本引進(jìn)了富士（國(guó)光×元帥）紅色芽變長(zhǎng)富2號(hào)等紅富士（著色系富士）蘋果品種，紅富士的風(fēng)味、品質(zhì)等性狀明顯優(yōu)于青香蕉、國(guó)光等晚熟品種，得到了市場(chǎng)和消費(fèi)者的普遍認(rèn)可，栽培面積逐年擴(kuò)大。但這些主栽品種均來(lái)自國(guó)外，缺乏具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)質(zhì)晚熟耐貯蘋果主栽品種^[1]。

1.2 "自主育成的紅富士蘋果芽變品種群在中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)獨(dú)占鰲頭，成為世界老大

針對(duì)長(zhǎng)富2號(hào)等蘋果品種存在的著色差和成花難等問題，本課題組通過研究明確了蘋果的紅色和短枝芽變屬于表觀遺傳，并進(jìn)一步揭示了紅色芽變的分子機(jī)理。根據(jù)蘋果芽變重演性特點(diǎn)，國(guó)內(nèi)實(shí)施了持續(xù)多代的芽變選種工程，先后從長(zhǎng)富2號(hào)中自主選育出優(yōu)質(zhì)、晚熟、耐貯的煙富1～10號(hào)，龍富，元富紅等紅色及紅色短枝型芽變新品種20余個(gè)，形成了紅富士芽變品種群，這些品種的果實(shí)著色、風(fēng)味品質(zhì)及生長(zhǎng)結(jié)果習(xí)性等得到了有效改良，“好看、好吃、好賣、好管”，極大地推動(dòng)了中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)的優(yōu)質(zhì)高速發(fā)展，栽培面積由1980年的66.7萬(wàn)hm²（1"000萬(wàn)畝），發(fā)展到目前的近200萬(wàn)hm²（3"000萬(wàn)畝）^[1]。

根據(jù)紅富士蘋果品種特性及其近幾年芽變機(jī)理和芽變選種的研究結(jié)果，結(jié)合中國(guó)經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展水平、消費(fèi)習(xí)慣和市場(chǎng)需求，經(jīng)綜合分析研究，筆者認(rèn)為紅富士紅色芽變品種群在中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)獨(dú)占鰲頭（占比約70%），成為世界老大，有5個(gè)原因：

①總體來(lái)講，紅富士類蘋果成花難、結(jié)果晚，是比較難管的品種，而1982年以來(lái)一家一戶經(jīng)營(yíng)管理體制及其“刻割剝拉扭撐”精細(xì)管理解決了成花難、結(jié)果晚的問題，推動(dòng)了系列紅色芽變品種的大面積應(yīng)用和中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)的高速發(fā)展。②“貨賣一張皮”，中國(guó)人喜歡紅色，紅色芽變品種“好吃、好看、好賣”。③亞洲人喜歡吃甜，紅富士以甜味為主，具有巨大的消費(fèi)人群和市場(chǎng)。④通過持續(xù)多代的芽變選種，紅富士的果實(shí)著色和生長(zhǎng)結(jié)果習(xí)性等性狀的有效改良及其表觀遺傳特性，其晚熟、耐貯和好吃等性狀始終沒有改變，形成了以優(yōu)質(zhì)、晚熟、耐貯紅富士蘋果紅色芽變品種為主的品種結(jié)構(gòu)。⑤在2000年前后，中國(guó)貯藏保鮮和冷鏈技術(shù)與裝備相對(duì)滯后，以優(yōu)質(zhì)、晚熟、耐貯紅富士蘋果品種為主的品種結(jié)構(gòu)是保障中國(guó)鮮食蘋果消費(fèi)市場(chǎng)周年供應(yīng)最經(jīng)濟(jì)有效的技術(shù)途徑。因此，紅富士紅色芽變品種群在中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)獨(dú)占鰲頭是中國(guó)蘋果人創(chuàng)造的中國(guó)特色^[2]。

2 "規(guī)模化現(xiàn)代栽培模式和健康中國(guó)需要省力營(yíng)養(yǎng)好吃的特色多樣化蘋果品種

2.1 "目前中國(guó)蘋果品種結(jié)構(gòu)問題及品種、技術(shù)需求

目前，紅富士蘋果芽變品種群占中國(guó)蘋果品種的70%，存在單一化和同質(zhì)化問題。在過去的幾十年里，雖然系列紅富士蘋果芽變品種的大面積推廣應(yīng)用為農(nóng)民增收、區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展和生態(tài)文明做出了突出貢獻(xiàn)，但近幾年來(lái)，這種單一化和同質(zhì)化的品種結(jié)構(gòu)影響了農(nóng)民持續(xù)增收。例如，筆者調(diào)研了東部環(huán)渤海灣和西部黃土高原兩個(gè)蘋果主產(chǎn)區(qū)2024年蘋果收購(gòu)價(jià)格，紅富士類蘋果品種平均在4～8元/kg，與10年前的2014年基本持平，但近幾年套袋和摘袋等勞動(dòng)力成本、化肥和農(nóng)藥等生產(chǎn)資料價(jià)格都大幅上漲，導(dǎo)致農(nóng)民的收益空間大幅縮小，而威海金（維納斯黃金）、瑞雪、秦脆等新品種的收購(gòu)價(jià)格接近紅富士類蘋果品種的1.5倍。因此，中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)高質(zhì)量發(fā)展，需要進(jìn)一步利用新疆紅肉蘋果等中國(guó)本土蘋果資源，培育省力營(yíng)養(yǎng)好吃的特色多樣化蘋果品種，推動(dòng)供給側(cè)的蘋果產(chǎn)業(yè)省力化發(fā)展，助力鄉(xiāng)村振興及需求側(cè)的蘋果產(chǎn)品營(yíng)養(yǎng)化，助力健康中國(guó)。

省力：中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)套袋和摘袋的勞動(dòng)力成本占生產(chǎn)成本的60%以上，需要易著色免套袋蘋果品種；目前，中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)正在由一家一戶向適度規(guī)模化現(xiàn)代栽培模式轉(zhuǎn)型，關(guān)鍵是要采用易成花、早果豐產(chǎn)好管的蘋果品種。例如，山東省威海市現(xiàn)有2.2萬(wàn)hm²（33萬(wàn)畝）現(xiàn)代栽培模式的蘋果園，占蘋果園的46%，位居全國(guó)前列，其中威海金占現(xiàn)代栽培模式的85%，主要因?yàn)橥＝鹛O果是“三好品種”，是金帥的實(shí)生后代，具有濃郁的芳香，好吃、好賣；威海金易成花，早果、豐產(chǎn)、好管，耐規(guī)模化果園的粗放修剪管理，能給相關(guān)企業(yè)盡快帶來(lái)高額利益。落實(shí)綠色生態(tài)發(fā)展理念和節(jié)本增效，則需要培育抗病性強(qiáng)的蘋果品種。因此，易著色免套袋、易成花早果豐產(chǎn)好管及抗病性強(qiáng)是省力化蘋果品種的3個(gè)育種指標(biāo)。

營(yíng)養(yǎng)：“藥食同源，吃營(yíng)養(yǎng)，吃健康”已經(jīng)成為人們的共識(shí)，是發(fā)展方向。與獼猴桃、棗等水果比較，蘋果是果肉維生素C含量極低的大宗水果，花青苷幾乎檢測(cè)不到（白肉品種）。因此，健康中國(guó)需要果肉花青苷和維生素C等營(yíng)養(yǎng)成分含量高的紅肉蘋果品種。

2.2 "省力營(yíng)養(yǎng)好吃特色多樣化蘋果品種培育取得了重要進(jìn)展

一是理論創(chuàng)新：研究發(fā)現(xiàn)伊犁的新疆野蘋果在果實(shí)大小形狀、糖酸、酚類和香氣組分含量存在豐富的遺傳多樣性；對(duì)全球117份蘋果種質(zhì)進(jìn)行基因組重測(cè)序，發(fā)現(xiàn)QTLgwa_w1和miRNA172在新疆野蘋果向栽培蘋果進(jìn)化中對(duì)促進(jìn)果實(shí)增大起關(guān)鍵作用，證明新疆野蘋果是世界栽培蘋果的祖先種；首次克隆鑒定了蘋果類黃酮合成關(guān)鍵基因，闡明了蘋果果實(shí)類黃酮、花青苷和維生素C營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、糖酸和香氣風(fēng)味品質(zhì)及硬脆度質(zhì)地品質(zhì)的形成機(jī)理，構(gòu)建了蘋果首個(gè)多品質(zhì)性狀的三維調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；在此基礎(chǔ)上，挖掘出果肉花青苷和維生素C等營(yíng)養(yǎng)成分含量高、并含有90余種特有香氣成分的新疆紅肉蘋果夏紅肉、風(fēng)味香濃的紅玉、硬脆耐貯的長(zhǎng)富2號(hào)等3份優(yōu)異種質(zhì)，為育種提供了關(guān)鍵親本^[3-5]。

二是技術(shù)創(chuàng)新：以挖掘出的優(yōu)異種質(zhì)為親本，率先構(gòu)建了新疆紅肉蘋果與長(zhǎng)富2雜交一代分離群體，創(chuàng)制出首個(gè)純合紅肉脆肉蘋果優(yōu)異新種質(zhì)CSR6R6，發(fā)明了易著色蘋果品種培育法、以CSR6R6為關(guān)鍵雜交親本的蘋果多種源品質(zhì)育種法及持續(xù)多代芽變選種及其與雜交育種聯(lián)合對(duì)白肉蘋果紅色和香味性狀改良技術(shù)，創(chuàng)建了蘋果優(yōu)質(zhì)高效育種技術(shù)體系，縮短育種年限3～5年^[6]。

三是品種創(chuàng)新：①育成了省力營(yíng)養(yǎng)好吃特色多樣化紅肉蘋果新品種11個(gè)。聚焦新疆紅肉蘋果MsMYB10基因組成性表達(dá)特性的高效利用，利用創(chuàng)建的育種技術(shù)體系，實(shí)施了“四世代雜交、多種源聚合”育種工程，從雜交二代分離群體育成并審定了省力營(yíng)養(yǎng)好吃的幸紅、福紅、美紅（圖1）、滿紅4個(gè)紅肉蘋果新品種，填補(bǔ)了國(guó)內(nèi)空白，并以1"600萬(wàn)元的價(jià)格在企業(yè)轉(zhuǎn)化應(yīng)用；從美紅與目前主栽和主推品種龍富、魯麗、威海金等40個(gè)雜交三、四代分離群體中，育成了美紅1號(hào)等大小各異（單果質(zhì)量60～180"g）、熟期配套（果實(shí)發(fā)育期100～180"d）、香味濃郁、抗病耐貯的省力營(yíng)養(yǎng)更好吃的紅肉蘋果新品種（系）7個(gè)（圖２），解決了紅肉蘋果綿酸澀的問題，推動(dòng)了紅肉蘋果品種迭代升級(jí)，為中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)省力化和產(chǎn)品營(yíng)養(yǎng)化提供了品種支撐^[6]。②育成了特色多樣化白肉蘋果系列品種。國(guó)內(nèi)先后雜交育成了魯麗、華碩、馨元萃、華紅、華慶、華淼、福九紅、福星、瑞雪、瑞陽(yáng)、瑞香紅、秦脆、寒富等特色多樣的新品種，其中魯麗、馨元萃、福九紅、福星、瑞香紅等品種，在不套袋的情況下，著色更鮮艷，適合免套袋栽培；針對(duì)紅富士香味不濃的問題，以風(fēng)味香濃的紅玉和晚熟耐貯的美樂（長(zhǎng)富2號(hào)紅色芽變品種）為親本，育成了新品種翠香，平均單果質(zhì)量316.7"g，果皮綠色，果面光潔、光亮；酥脆甘甜，老少皆宜，香味濃郁；易成花，早果、豐產(chǎn)性強(qiáng)，好管；抗病性強(qiáng)，無(wú)采前落果現(xiàn)象，是一個(gè)優(yōu)質(zhì)晚熟耐貯抗病蘋果新品種。這些特色多樣化白肉蘋果品種的培育與應(yīng)用，為中國(guó)蘋果品種結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整提供了重要支撐^[7]。

四是配套技術(shù)創(chuàng)新：①發(fā)明蘋果重茬障礙綠色防控技術(shù)。受土地資源和國(guó)家政策限制，中國(guó)新建蘋果園大都需要重茬栽培，研發(fā)行之有效的重茬障礙防控技術(shù)至關(guān)重要。首先明確了鐮孢菌屬真菌是引起中國(guó)蘋果連作障礙的主要病原菌，根皮苷等酚酸類物質(zhì)顯著促進(jìn)鐮孢菌生長(zhǎng)，發(fā)明了蘋果重茬障礙綠色防控技術(shù)，產(chǎn)量達(dá)正茬建園的95%以上^[6]。②發(fā)明三位一體的中國(guó)式蘋果寬行高干省力高效栽培模式。針對(duì)中國(guó)蘋果主產(chǎn)區(qū)干旱瘠薄問題及龍富、翠香易成花的特點(diǎn)，在明確了干旱等促進(jìn)蘋果著色機(jī)理的基礎(chǔ)上，發(fā)明了中國(guó)原產(chǎn)抗性砧木嫁接易成花品種的三位一體中國(guó)式蘋果寬行高干省力高效栽培模式，大面積應(yīng)用推動(dòng)了蘋果產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)^[8]。③發(fā)明了單一性與多樣性相結(jié)合的果園生草培肥地力新模式。針對(duì)中國(guó)蘋果主產(chǎn)區(qū)春旱秋澇的問題，發(fā)明了單一性與多樣性相結(jié)合的“春季長(zhǎng)柔毛野豌豆+秋季自然生草”的果園生草培肥地力新模式，在全國(guó)25個(gè)省市推廣應(yīng)用，取得了培肥、節(jié)水、省力的突出效果^[9]。④發(fā)明了高類黃酮蘋果酒加工技術(shù)和產(chǎn)品。針對(duì)加工型滿紅蘋果的果肉類黃酮含量高的特點(diǎn)，發(fā)明了高類黃酮蘋果酒加工技術(shù)和產(chǎn)品，具有蘋果的營(yíng)養(yǎng)，白酒的口感，延長(zhǎng)了產(chǎn)業(yè)鏈；已在企業(yè)轉(zhuǎn)化應(yīng)用，為部分以果代糧減少白酒加工的糧食消耗、保障國(guó)家糧食安全提供了技術(shù)支撐^[6]。

參考文獻(xiàn)：

陳學(xué)森，伊華林，王楠，等．芽變選種推動(dòng)世界蘋果和柑橘產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展案例解讀［J］．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，55（4）：755－768．

陳學(xué)森，毛志泉，王志剛，等．持續(xù)多代芽變選種及其芽變機(jī)理揭開‘紅富士’在我國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)獨(dú)占鰲頭的謎底［J］．中國(guó)果樹，2020（3）：1－5．

DUAN"N B，BAI"Y，SUN"H H，et al．Genome re-sequencing reveals the history of apple and supports a two-stage model for fruit enlargement［J］．Nature Communications，2017（8）：249．

JIANG"S H，WANG"N，CHEN"M，et al．Methylation of MdMYB1 locus mediate by RdDM pathway regulates anthocyanin biosynthesis in apple［J］．Plant Biotechnology Journal，2020，18（8）：1－13．

WANG"N，LIU"W J，YU"L，et al．HEAT SHOCK FACTOR A8a modulates flavonoid synthesis and drought tolerance［J］．Plant Physiology，2020，184（3）：1273－1290．

陳學(xué)森，王楠，張宗營(yíng)，等．關(guān)于果樹種質(zhì)資源與遺傳育種若干問題的理解與思考［J］．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022，55（17）：3395－3410

陳學(xué)森，王楠，彭福田，等．中國(guó)重要落葉果樹果實(shí)品質(zhì)和熟期育種研究進(jìn)展［J］．園藝學(xué)報(bào)，2024，51（1）：8－26．

陳學(xué)森，毛志泉，王楠，等．我國(guó)果樹產(chǎn)業(yè)新舊動(dòng)能轉(zhuǎn)換之我見Ⅲ：三位一體的中國(guó)式蘋果寬行高干省力高效栽培法推動(dòng)我國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)，助力鄉(xiāng)村振興［J］．中國(guó)果樹，2019（4）：1－3．

陳學(xué)森，張瑞潔，王艷廷，等．蘋果園種植長(zhǎng)柔毛野豌豆結(jié)合自然生草對(duì)土壤綜合肥力的影響［J］．園藝學(xué)報(bào)，2016，43（12）：2325－2334．

基金項(xiàng)目：山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2022CXPT021，2023CXPT013）；山東省農(nóng)業(yè)良種工程（2022LZGC010）。

作者簡(jiǎn)介：陳學(xué)森（1958－），男，山東臨沭人，二級(jí)教授，從事蘋果種質(zhì)資源與育種研究工作。E－mail：chanyetixi@ 163.com