谷子苗期性狀對低氮脅迫的響應(yīng)及耐低氮品種的篩選與評價

摘要：為篩選適合滄州地區(qū)種植的耐低氮谷子品種，并初步建立谷子耐低氮性的綜合評價方法。以40份來自不同生態(tài)區(qū)的谷子為材料，進行苗期低氮脅迫試驗，設(shè)置正常氮濃度（5 mmol/L）和低氮濃度（0.1 mmol/L）2個處理水平，蛭石為介質(zhì)，用霍格蘭德營養(yǎng)液進行苗期培養(yǎng)。結(jié)果表明：低氮脅迫下，地上部各指標(biāo)值均降低，具體表現(xiàn)為苗高降低26.59%，綠葉數(shù)減少14.97%，倒二葉長度縮短35.87%，地上部鮮干重分別下降54.66%、32.43%；地下部各指標(biāo)值呈升高趨勢，具體表現(xiàn)為根長和地下部鮮干重分別提高4.30%、32.00%、33.33%。等權(quán)關(guān)聯(lián)度和加權(quán)關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果篩選出強耐低氮性品種5個，分別為滄谷12號、中谷9號、冀谷42、公谷88和滄谷5號，耐低氮性最弱的5個品種分別為龍谷38、K4148、長農(nóng)47、滄谷7號和濟谷22；通過聚類分析，可將不同谷子劃分為5類：強耐低氮型、耐低氮型、中間型、弱耐低氮型和不耐低氮型。綜合2種評價方法，品種34（滄谷12號）耐低氮性最強，為最適宜當(dāng)?shù)胤N植的強耐低氮品種，中谷9號和冀谷42為耐低氮品種。

關(guān)鍵詞：低氮脅迫；谷子；苗期試驗；綜合評價

中圖分類號：S515.037""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）01-0164-05

氮是植物營養(yǎng)代謝過程中的必需元素^［1］，充足的氮養(yǎng)分對植物生長有重要作用。我國耕地大量缺氮，為提高作物產(chǎn)量及品質(zhì)，土地過度施用氮肥，造成環(huán)境污染與資源浪費^［2-3］，這對我們合理使用氮肥提出警示，而耐低氮品種可以有效減少氮素施用^［4］，保護土地環(huán)境。近年來，雜糧產(chǎn)業(yè)興起，其中谷子是雜糧中的傳統(tǒng)優(yōu)勢作物，小米需求量逐年增大，種植面積增加^［5］，我國谷子品種資源占世界總量的80%^［6］，因此，篩選耐低氮的優(yōu)良谷子品種并推廣應(yīng)用是保障農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑之一^［7］。

目前，谷子耐低氮能力的指標(biāo)評價體系尚不明確，耐低氮品種的篩選方法多樣化，基本可分為大田篩選和介質(zhì)篩選兩大類，其中介質(zhì)篩選最常用的是土培、水培和沙培；大田篩選雖能夠結(jié)合實際生產(chǎn)，但工作量大，耗時長，無法達(dá)到大量、高效和快速篩選的目的。因此，本研究采用介質(zhì)篩選的方式，對各生態(tài)區(qū)主栽谷子品種進行苗期耐低氮能力的研究，初步篩選出適宜滄州地區(qū)種植的耐低氮谷子品種。

1"材料與方法

1.1"試驗材料和試驗地點

選用來自全國不同谷子產(chǎn)區(qū)的主栽品種、區(qū)試對照品種和新育成優(yōu)質(zhì)品種為試驗材料，共40份（表1）。試驗于2020年在滄州市農(nóng)林科學(xué)院谷子課題實驗室完成。

1.2"試驗方法

試驗采用蛭石營養(yǎng)液盆栽法，選用飽滿均勻的種子，經(jīng)1% NaClO消毒20 min，蒸餾水沖洗干凈后播種于盛有蛭石的培養(yǎng)穴盤里，放入周轉(zhuǎn)箱，周轉(zhuǎn)箱內(nèi)補充蒸餾水。選用1/2 Hoagland營養(yǎng)液，配制2種氮濃度的營養(yǎng)液，分別為正常氮濃度（5 mmol/L）和低氮濃度（0.1 mmol/L）。在谷子2葉1心時間苗處理，恢復(fù)2 d后進行營養(yǎng)液處理。每處理設(shè)置5個重復(fù)，每重復(fù)定苗5株，每3 d更換1次營養(yǎng)液。

1.3"測定指標(biāo)及方法

處理30 d后測定各項性狀指標(biāo)：苗高、根長、綠葉數(shù)、倒二葉長度、地上鮮重、地上干重、地下鮮重、地下干重，用凱氏定氮法測定植株地上部分的蛋白質(zhì)含量（以下簡稱氮含量）。

1.4"數(shù)據(jù)分析及統(tǒng)計方法

利用測定指標(biāo)值計算耐低氮系數(shù)、隸屬函數(shù)值和耐低氮綜合評價值D，計算公式如下：

耐低氮系數(shù)=低氮脅迫下指標(biāo)性狀值正常施氮下指標(biāo)性狀值；

綜合耐低氮系數(shù)=1n∑ni=1低氮脅迫下指標(biāo)性狀值正常施氮下指標(biāo)性狀值；

隸屬函數(shù)值U（Xij）=Xij-XjminXjmax-Xjmin（i=1，2，3，…，n） 。

式中：Xij為第i材料第j指標(biāo)的相對值；Xjmin為第j指標(biāo)的最小值；Xjmax為第j指標(biāo)的最大值。

各綜合指標(biāo)權(quán)重Wj=Pj∑nj=1Pj（j=1，2，3，…，n） 。

式中：Wj表示第j個綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度即權(quán)重；Pj為各品種第j個綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

耐低氮綜合評價值D=∑nj=1［U（Xij）×Wj］（j=1，2，3，…，n）。

用Excel 2007和SAS 9.0作方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。運用灰色關(guān)聯(lián)度評價法^［8］和耐低氮綜合評價值D評價供試材料的耐低氮能力。

2"結(jié)果與分析

2.1"低氮脅迫下各指標(biāo)顯著性分析及方差分析

由表2可知，低氮脅迫下，各鑒定指標(biāo)變化趨勢不同，地上部各指標(biāo)值呈下降趨勢，地下部各指標(biāo)值呈升高趨勢，苗高、綠葉數(shù)、倒二葉長度、地上部鮮重和干重較正常供氮處理分別下降26.59%、14.97%、35.87%、54.66%、32.43%，根長和地下部鮮干重分別提高4.30%、32.00%、33.33%。除根長和地下鮮重外，低氮處理與正常供氮處理間差異顯著，各指標(biāo)耐低氮系數(shù)的變異系數(shù)較大，均大于10%，最大至133.790%，具有性狀遺傳差異的廣泛性，能夠為篩選耐低氮谷子品種提供基礎(chǔ)依據(jù)。

2.2"谷子苗期各性狀耐低氮系數(shù)的相關(guān)性分析

由表3可知，各性狀耐低氮系數(shù)的相關(guān)性差異較大，氮含量的耐低氮系數(shù)與其他指標(biāo)耐低氮系數(shù)的相關(guān)性較小，相關(guān)系數(shù)為-0.22～0.16，與苗高、倒二葉長度、地下干重均呈正相關(guān)關(guān)系，與其他指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且均未達(dá)到顯著水平；苗高與倒二葉長度、根長、地上鮮重、地下鮮重、地上干重均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與地下干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系；綠葉數(shù)與地上鮮重和地上干重均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；地上鮮重除與氮含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系外，與其他指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；地下鮮重與氮含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其他指標(biāo)均呈正相關(guān)關(guān)系；地上干重與氮含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其他指標(biāo)均呈正相關(guān)關(guān)系；地下干重與綠葉數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其他指標(biāo)均呈正相關(guān)關(guān)系。

2.3"各性狀的主成分分析

對谷子苗期9個測定指標(biāo)的耐低氮系數(shù)進行主成分分析（表4），從特征值看，前3個主成分的貢獻(xiàn)率分別為42.2%、18.1%、11.8%，累計貢獻(xiàn)率達(dá)到72.1%，可代表原9個指標(biāo)的主要信息。第1主成分中，地上鮮重和苗高的特征向量絕對值較高，表明該主成分主要反映地上部指標(biāo)的變化；第2主成分中，綠葉數(shù)特征向量的絕對值最高，說明該主成分主要反映葉片數(shù)量的變化；第3主成分中，氮含量、地下鮮重和地下干重特征向量的絕對值較高，表明該主成分主要反映地下生物量的變化。

2.4"不同谷子品種灰色關(guān)聯(lián)度分析

對40個供試谷子品種的各項指標(biāo)進行灰色關(guān)聯(lián)度分析及排序，根據(jù)關(guān)聯(lián)度排名，排名越靠前，表示耐低氮性越強。如表5所示， 等權(quán)關(guān)聯(lián)度前5名為滄谷12號、中谷9號、冀谷42、公谷88和滄谷5號；加權(quán)關(guān)聯(lián)度排名前5名與等權(quán)關(guān)聯(lián)度品種相同，位次有變化，說明該5個品種耐低氮性最強；等權(quán)關(guān)聯(lián)度和加權(quán)關(guān)聯(lián)度排名最后5個品種也一致，分別為龍谷38、K4148、長農(nóng)47、滄谷7號和濟谷22，耐低氮性最弱。

2.5"不同谷子品種綜合耐低氮系數(shù)的聚類分析

采用歐氏距離類平均法對40個品種的耐低氮綜合評價值D進行聚類分析，結(jié)果如圖1所示，在歐氏距離0.13處可將不同谷子劃分為5類：強耐低氮型、耐低氮型、中間型、弱耐低氮型和不耐低氮型。品種34（滄谷12號）耐低氮綜合評價值D為0.731，耐低氮能力最強，歸為強耐低氮型；品種16、25、27、35、37耐低氮綜合評價D值在0.563～0.668范圍內(nèi)，初定為耐低氮型；品種2、5、6、12、13、14、18、20、23、28、32、36耐低氮綜合評價值D在 0.430～0.515范圍內(nèi)，初定為中間型；品種40（K4148）綜合評價值D最?。?.141），定為不耐低氮型，剩余21個品種為弱耐低氮型，綜合評價值D在0.191～0.378范圍內(nèi)。

3"討論

3.1"低氮脅迫對苗期形態(tài)指標(biāo)的影響

氮素缺乏時，作物會通過調(diào)整其表觀形態(tài)來適應(yīng)低氮環(huán)境^［9］，魯一薇等的研究表明，與全氮（15 mol/L）對照相比，低氮（0 mol/L）脅迫下，谷子幼苗的地上部鮮、干重和苗高均顯著下降，幼苗地下部鮮重、地下部干重、總根長顯著提高^［10］，與趙明麗對大豆的研究結(jié)果^［11］和劉春娟對糜子的研究結(jié)果^［12］一致，表明不同作物對低氮脅迫的響應(yīng)有同質(zhì)性。

本研究結(jié)果表明，在低氮處理下，地上部指標(biāo)值均降低，地下部指標(biāo)值均升高，與蘇法等的研究結(jié)果^［13-14］相符，說明一定濃度的低氮處理抑制地上部生長，促進地下部生長。根據(jù)顯著性分析結(jié)果，苗高、綠葉數(shù)、倒二葉長度、地上鮮重、地上干重及地下干重在2個處理間均有顯著性差異，根長和地下鮮重?zé)o顯著性差異，表明地上部指標(biāo)對低氮脅迫更敏感。

3.2"耐低氮脅迫指標(biāo)的篩選

氮素缺乏會使植物表型性狀發(fā)生直接或間接的變化，因此耐低氮品種的篩選需要依據(jù)合適的篩選指標(biāo)，不同作物的評價指標(biāo)不同^［15］。王準(zhǔn)等研究棉花苗期氮效率時以總干物質(zhì)、地上部干重和根干重等6個性狀作為評價指標(biāo)^［16］；李強等研究玉米苗期的耐低氮能力以葉面積、地上部干重和根體積等7個性狀作為評價指標(biāo)^［17］。本研究以苗高、根長等8個表觀性狀、1個氮含量指標(biāo)作為篩選依據(jù)，根據(jù)與耐低氮綜合評價值D（y）的回歸方程：y=0.541x1+0.711x2+0.198x3+0.073x4+0.078x5+0.008x6+0.014x7+0.007x8+0.018x9-0.899，得出決定系數(shù)R²=1，F(xiàn)lt;0.001，表明這9個指標(biāo)解釋能力強，預(yù)測精度高，可作為初步篩選耐低氮谷子品種的指標(biāo)。

3.3"谷子耐低氮能力的綜合評價

近幾年，各種作物耐低氮的相關(guān)研究逐年增多，但由于不同指標(biāo)對低氮脅迫的反應(yīng)差異，能夠代表耐低氮脅迫能力的指標(biāo)未能統(tǒng)一，因此需要綜合各項指標(biāo)進行評價^［18-20］，主成分分析、模糊隸屬函數(shù)和聚類分析是品種篩選最常用的評價方法^［21］。本研究選用苗高、根長、倒二葉長度、地上鮮重、地上干重、地下鮮重、地下干重、地上部氮含量9個苗期指標(biāo)，用灰色關(guān)聯(lián)度評價法和綜合評價值D進行綜合評價，得出更合理更科學(xué)的結(jié)果。

4"結(jié)論

通過對40個谷子品種的表觀性狀值對比分析，各品種間耐低氮能力有顯著差異，不同苗期表觀性狀對低氮處理的反應(yīng)不同，地上部分各性狀值降低，地下部分各性狀值升高。等權(quán)關(guān)聯(lián)度分析和加權(quán)關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果前5名均為滄谷12號、中谷9號、冀谷42、公谷88和滄谷5號，說明該5個品種耐低氮性最強；等權(quán)關(guān)聯(lián)度和加權(quán)關(guān)聯(lián)度排名最后5個品種分別是龍谷38、K4148、長農(nóng)47、滄谷7號和濟谷22，耐低氮性最弱。通過對耐低氮綜合評價值D進行聚類分析，將40個谷子品種分為5類：滄谷12號的耐低氮綜合評價值D為0.731，耐低氮能力最強，歸為強耐低氮型；龍谷25、中谷9號、冀谷42、滄谷15號、滄谷4號耐低氮綜合評價D值在 0.563～0.668范圍內(nèi)，初定為耐低氮型。綜合2種方法得出，本研究所用谷子品種，滄谷12號是最適宜滄州地區(qū)種植的強耐低氮品種，中谷9號和冀谷42初定為滄州地區(qū)耐低氮品種。

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