鹽脅迫對鐵皮石斛幼苗生長及生理生化指標的影響

摘 要：為探討鹽脅迫對鐵皮石斛幼苗生長及主要活性成分的影響，本試驗以鐵皮石斛幼苗為材料，研究了鹽脅迫對鐵皮石斛幼苗可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量、保護酶活性等生理指標的影響。結果表明，隨著鹽濃度的升高，鐵皮石斛葉綠素含量下降，與對照相比，降幅分別為5.58%、8.89%、13.73%；相對電導率含量上升，與對照相比，增幅分別為131.25%、168.75%、225.00%；石斛堿含量上升，與對照相比，增幅分別為30.34%、54.70%、70.09%；多糖含量先下降后上升，過氧化物酶（POD）與過氧化氫酶（CAT）活性先上升后下降，丙二醛（MDA）含量上升，與對照相比，增幅分別為11.19%、17.06%、28.99%；可溶性糖含量上升，與對照相比，增幅分別為48.34%、103.97%、121.19%；超氧化物歧化酶（SOD）活性下降，與對照相比，分別降低了4.86%、59.63%、71.28%；且隨著鹽脅迫濃度的升高各生長指標逐漸降低。高NaCl濃度（0.9%）對植株的生長發育有明顯的抑制作用，使幼苗的成活率降低，各項生理指標均有較大的差異。總之，0.3%NaCl處理對鐵皮石斛幼苗的生長發育及各生理指標無明顯影響，0.6%NaCl與0.9%NaCl處理后，其生物量明顯降低。

關鍵詞：鐵皮石斛；鹽脅迫；生長；生理代謝

中圖分類號：S322 文獻標識碼：A 文章編號：0488-5368（2025）01-0015-06

Effects of Salt Stress on Growth and Physiological and Biochemical Indexes of Dendrobium Officinale Seedlings

LEI Yuxin， LI Xiaoling

（College of Biology Pharmacy and Food Engineering， Shangluo University， Shangluo， Shaanxi 726000， China）

Abstract： To explore the effects of salt stress on the growth and main active ingredients of Dendrobium， its physiological indicators—such as soluble sugar content， malondialdehyde （MDA）， and protective enzyme activity were studied in Dendrobium officinale seedlings. The results showed that as stress duration and salt concentration increased， the chlorophyll content of Dendrobium officinale decreased. Compared to the control， the reductions were 5.58%， 8.89%， and 13.73%， respectively. Compared to the control， the relative conductivity content increased by 131.25%， 168.75% and 225.00%.The alkaloid content in Dendrobium officinale increased by 30.34%， 54.70%， and 70.09%， respectively， compared to the control. Polysaccharide content initially decreased and then increased， while the activities of peroxidase （POD） and catalase （CAT） increased first and then declined. In contrast， the malondialdehyde （MDA） content consistently increased compared to the control. The increase was 11.19%， 17.06 % and 28.99% respectively; the soluble sugar content increased by 48.34%， 103.97% and 121.19%， respectively compared to the control. In contrast， the activity of superoxide dismutase （SOD） decreased by 4.86%， 59.63%， 71.28%， respectively， compared to the control. A high NaCl concentration （0.9%） significantly inhibited the growth and development of the plants， reducing the survival rate of the seedlings and causing substantial differences in various physiological indicators.additionally， as the salt stress concentration increased， the growth indicators gradually declined. In summary， 0.3% NaCl treatment has no significant effect on the growth and development of Dendrobium seedrobium seedlings and their physiological indicators. However，treatments with 0.6% and 0.9% NaCl significantly reduced their biomass.

Key words： Dendrobium officinale; Salt stress; Grow; Physiological metabolism

當今，世界上有100多個國家，各種類型的鹽堿地面積達10億 hm 約占全球10%的耕地面積。我國的耕地面積為2.6×10＼+7 hm 其中耕地面積為 6.6×10＼+6 hm 主要集中于西北干旱、半干旱地區，如新疆、甘肅等，由于工業污染、農業灌溉和施用化肥等因素的影響，導致了土壤表層二次鹽漬化趨勢的加劇，造成了農業的重大損失^[1]。高鹽分含量的存在，不但使土壤中水分含量下降，阻礙或抑制植物的發芽，而且對植物幼苗、根、莖、葉、花、果等器官的生長和代謝產生一定的抑制作用；在土壤中，隨著土壤中鹽離子的不斷增加，土壤中的水分不僅會減少，而且會對植株造成一定的離子壓力，從而使植株體內的離子失衡、酶的表達、營養物質的供給、干擾細胞的離子代謝、改變細胞的微結構和超微結構，同時也會限制鹽離子在根系中的吸附和輸送，從而使其遭受離子的毒性，植株體內的葉綠素含量下降，阻礙光合作用的正常進行^[2]。

植物具有高效的離子傳輸和選擇性吸收機制，由于植物對離子的選擇性吸收、排外和區域化，從而保持了細胞內生理代謝所必需的動態平衡，從而表現出一定程度的抗鹽能力^[3]。鹽脅迫對植物生長的影響包括滲透脅迫、離子毒性和二次氧化脅迫等，植物為了適應逆境脅迫，其體內會發生一系列的生理生化變化。植物感受鹽脅迫刺激后，首先會啟動相關基因的表達，合成與抗氧化相關的酶類、滲透調節物質、離子通道蛋白等，進而調控機體的各種生理生化反應^[4]。

鐵皮石斛 （Dendrobium officinale Kimura et Migo）是我國傳統名貴中藥材，其藥用歷史悠久，位于“中華九大仙草”之首。主要生長在我國西南部及長江以南。在我國，石斛的種類達七十余種。其中有商業價值的僅三十余種，鐵皮石斛作為五種石斛屬植物之一，被記載于《中華人民共和國藥典》。石斛的主要藥用部位為鮮莖或干莖，活性成分主要是多糖、生物堿、黃酮類等，多糖是鐵皮石斛的主要活性物質，它與其藥用功能關系密切，其多糖含量是衡量其品質的重要指標^[5]，石斛堿具有鎮痛和解熱的作用，有很高的科研價值^[6]。鐵皮石斛的種子通常極小，無胚乳，為長期存活只能選擇與某些真菌在特定的環境下共生。但由于人工采伐、人工砍伐、生境破壞等原因，已處于瀕危狀態，是國家重點保護的重要藥材^[7]。

近年來，國內外研究者已對許多植物的抗鹽機制展開了研究并取得了長足的進步[8～13]，而對于鐵皮石斛的研究則側重于建立再生體系、活性成分的提取及病理藥理學的研究[14～16]，關于其耐鹽機理方面的研究甚少。因此，本研究選擇了鐵皮石斛幼苗為試驗材料，以NaCl模擬鹽脅迫，通過探究不同鹽濃度對鐵皮石斛生長及生理生化指標的影響，為研究鐵皮石斛抗鹽栽培技術提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗場地概況

本試驗于2021年4月5日在商洛學院丹江校區生物學綜合實驗室進行，該場地位于109°57′29″E、33°52′16″N，平均海拔880 m，年均溫12.8℃，年均降雨量740 mm，屬于亞熱帶半濕潤季風山地氣候。室內溫度為20℃左右，試驗于2021年5月10日結束。

1.2 試驗材料

試驗所用鐵皮石斛為組培苗煉苗移栽材料，購自商洛市鎮安縣瑞琪藥業有限公司。

1.3 試驗方法

1.3.1 材料預培養及處理 選取長勢一致的一年生鐵皮石斛幼苗，移栽于直徑10 cm的塑料花盆內，土壤為花生殼、苔蘚、松樹皮、木炭、樹皮等物質進行混合使用，每個花盆種植3株，共8個花盆（底部帶有托盤），置于室內預培養。

在鐵皮石斛幼苗緩苗期結束時，分別用0.3%NaCl（輕度鹽脅迫）、0.6%NaCl（中度鹽脅迫）和0.9%NaCl（重度鹽脅迫）的鹽溶液對鐵皮石斛幼苗進行脅迫處理。2022年4月27日起，每兩天澆灌一次鹽溶液，每次500 ml，以蒸餾水為對照（CK）；每日中午12∶[KG-*2]00時稱量每個盆的重量，以補充缺失的水量。處理10 d后測定葉片光合作用參數；處理12 d取葉片和根系，測定相應的生理指標，重復三次，每次處理取一株苗。

1.3.2 生理指標與生長指標的測定 葉綠素含量的測定采用張志良等^[17]的丙酮-碳酸鈣法，過氧化物酶（POD）活性的測定采用張志良等^[17]的愈創木酚顯色法，超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用張志良等^[17]的NBT光還原法，過氧化氫酶（CAT）活性的測定采用陳剛等^[18]的紫外光譜法，丙二醛（MDA）含量測定采用陳剛等^[18]的硫代巴比妥酸法，電導率含量測定采用高俊鳳等^[19]的電導儀法，可溶性糖含量測定采用張述偉等^[20]的蒽酮比色法，石斛堿的測定采用張以順等^[21]的氣相色譜法，多糖的測定采用葛穎華等^[22]的紫外分光光度法，生長指標用直尺測定。

1.4 數據統計分析

使用Excel 2016記錄數據并作圖，采用SPSS statistics 22.0軟件處理上述記錄的數據。對于測量結果，選擇重復三次，取平均值，可以得到更為準確的生理指標。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對鐵皮石斛幼苗生長指標的影響

從表1可以看出，其他受脅迫的鐵皮石斛幼苗與CK相比，株高、根長、葉片數以及根數均呈現下降的趨勢，說明鹽脅迫對鐵皮石斛葉片的生長指標有較大的影響。不同濃度的NaCl溶液處理后，株高總體降低，與CK相比0.9%處理使株高的降低幅度最大，達到59.25%。其他脅迫濃度的根長與CK相比，0.9%處理濃度下，根長有較大的變化，降幅為CK的61.45%。在0.9%處理濃度下，鐵皮石斛幼苗葉片數與CK比較有顯著的降低，降幅為31.40%。隨著鹽濃度的增加，根數處呈現下降的趨勢，其中以0.9%的處理濃度為最小，降幅為31.93%與CK相比有顯著性差異（ P lt;0.05）。總體來看，在0.9%處理濃度下的NaCl溶液對鐵皮石斛幼苗株高、根長、葉片數、根數的抑制程度最大，差異顯著。

2.2 鹽脅迫對鐵皮石斛幼苗葉綠素含量的影響

從圖1可以看出，隨著鹽害程度的加重，鐵皮石斛葉片葉綠素含量總體呈現明顯的下降趨勢，其中以重度鹽脅迫處理含量最低為1.22 mg/g，與對照（CK）相比有顯著性差異（ P lt;0.05）。在輕鹽脅迫條件下，葉片的葉綠素含量相對于 CK降低5.58%，與對照比較有明顯差異。在中度鹽害條件下，鐵皮石斛葉片葉綠素含量呈逐步降低的趨勢，其降低的幅度與 CK相比有顯著的差別，降幅達8.89%。在重度鹽脅迫下，鐵皮石斛葉片葉綠素含量的降低幅度最大，與CK相比有顯著的降低，降幅達13.73%。結果表明，在不同鹽脅迫下，鐵皮石斛葉片葉綠素含量在重度鹽脅迫條件下下降最多，表明重度鹽脅迫對鐵皮石斛的損害最嚴重。

2.3 鹽脅迫對鐵皮石斛幼苗可溶性糖含量的影響

從圖2可以看出，鐵皮石斛葉片中可溶性糖含量隨鹽脅迫程度的增加而升高。鐵皮石斛葉片在輕度鹽脅迫下，葉片中的可溶性糖含量明顯升高，隨著鹽脅迫的加劇，其可溶性糖含量上升的幅度分別為48.34%、103.97%、121.19%。結果表明，在重度鹽（0.9%NaCl）脅迫條件下，鐵皮石斛葉片中的可溶性糖含量最高，表明重度鹽脅迫對鐵皮石斛的損害最嚴重。

2.4 鹽脅迫對鐵皮石斛幼苗MDA含量的影響

從圖3可以看出，隨著鹽脅迫程度的加重，鐵皮石斛葉片丙二醛（MDA）含量也隨之升高，在重度鹽脅迫條件下，MDA含量最高，達22.07 umol/gFW，與對照組（CK）相比，差異顯著（ P lt;0.05）。在輕度鹽脅迫下，MDA含量的增長速率較低，提高了11.19%。在中度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛葉片MDA含量上升，其增長速度與 CK值呈顯著的相關性，提高了17.06%。在重度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛葉片MDA含量的增加幅度最大，與 CK相比有顯著的差別，提高幅度達28.99%。結果表明，在重度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛葉片 MDA含量最高，表明重度鹽脅迫對鐵皮石斛的損害最嚴重。

2.5 鹽脅迫對鐵皮石斛幼苗SOD、POD和CAT活性的影響

圖4～圖6表明，受脅迫的鐵皮石斛幼苗與CK相比，SOD的活性顯著下降，POD和CAT活性則呈現先上升后下降的趨勢，說明鹽脅迫對鐵皮石斛葉片的保護酶活性有較大的影響。從圖4可以看出，不同濃度的NaCl溶液處理后，總體SOD活性降低，與CK相比有明顯的差異（ P ＜0.05）。與CK相比，0.6%NaCl處理使SOD的降低幅度最大，達到59.63%。從圖5可以看出，與CK相比，0.3%NaCl處理濃度增加了POD的活性，其它處理均與CK的活性相比下降。在0.3%NaCl處理濃度下，POD含量有較大的增加，達到了CK的139.88%。從圖6可以看出，在0.3%NaCl處理濃度下對鐵皮石斛幼苗CAT活性與CK相比活性升高，差異達到顯著水平，而在0.6%NaCl處理濃度下和在0.9%NaCl處理濃度下，鐵皮石斛幼苗CAT活性與CK比較均有顯著的降低。總體來看，加入不同濃度的NaCl溶液后，CAT活性總體上呈現出先上升下降的趨勢，且與CK相比有較大的差異。在0.9%NaCl處理濃度下，CAT降低趨勢最為顯著，降幅最大，為77.44%。總體來看，0.6%與0.9%兩種濃度的NaCl溶液均能抑制鐵皮石斛幼苗葉片保護酶SOD、POD、CAT的活性差異顯著。

2.6 鹽脅迫對鐵皮石斛幼苗相對電導率的影響

由圖7可知，隨著鹽脅迫程度的增加，鐵皮石斛葉片的相對電導率均有升高的趨勢，其中以重度鹽脅迫處理最多達0.52 us/cm，與對照（CK）相比有顯著性差異（ P lt;0.05）。結果表明：鹽脅迫可使鐵皮石斛的葉片膜結構發生損傷，使其功能受到損傷，膜透性增加，從而使水溶性物質從細胞中滲透出來。在輕度鹽脅迫條件下，其相對電導率含量的增加幅度最大，與CK相比增加了131.25%，兩者之間存在著明顯的差別。在中度鹽脅迫條件下，隨土壤含鹽量的增加，鐵皮石斛葉片的相對電導率含量增加，其上升幅度與CK值呈顯著的相關性，增加168.75%。在重度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛葉片相對電導率含量增長較少，而與CK相比則有明顯的提高，提高幅度可達225.00%。結果顯示，在不同鹽分脅迫條件下，鐵皮石斛葉片的相對電導率含量在重度鹽脅迫條件下達到最大值，表明在重度鹽脅迫條件下鐵皮石斛損害最嚴重。

2.7 鹽脅迫對鐵皮石斛幼苗石斛堿含量的影響

從圖8可以看出，鐵皮石斛葉中的石斛堿含量隨鹽脅迫程度的增加而增加，其中以重度鹽脅迫最高，0.80 mg/g，與對照組相比，有顯著性差異（ P lt;0.05）。在輕度鹽脅迫處理下，較CK提高30.34%，與對照組相比有較大差別。在中度鹽脅迫下，鐵皮石斛葉片石斛堿含量呈遞增趨勢，其增長幅度與 CK值呈顯著的相關性，提高54.70%。在重度鹽脅迫下，鐵皮石斛葉片石斛堿含量上升，與CK相比有顯著的差別，增加70.09%。結果表明，在重度鹽脅迫下，鐵皮石斛葉片中石斛堿含量最高，表明在重度鹽脅迫下對其損害最嚴重。

2.8 鹽脅迫對鐵皮石斛幼苗多糖的影響

從圖9可以看出，鐵皮石斛葉片多糖含量隨鹽脅迫程度的增加而呈現先下降后上升的趨勢，其中以重度鹽脅迫下含量達到最大值，達145.67 mg/g，與對照組（CK）比較有顯著性差異（ P lt;0.05）。在輕度鹽脅迫條件下，多糖含量降低，與CK相比，降低了10.13%，與對照組比較有明顯差異。在中度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛葉片多糖的含量呈遞增趨勢，其增長速度與CK相比呈顯著差異，增加了2.85%。在重度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛葉片多糖含量的提高幅度最大，與CK相比差異較大，提高幅度達15.50%。結果表明，在重度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛葉片多糖含量達到最高水平，表明重度鹽脅迫對鐵皮石斛的損害最嚴重。

3 討論

鹽害、高低溫、干旱、輻射等逆境脅迫對植株的生長有不利的影響，而在長期逆境中，植株也會有一定的抗逆性^[23]。在鹽脅迫影響下，滲透調節物質會大量積存，滲透勢會降低，這樣可以彌補水分的減少。不同的鹽分處理對鐵皮石斛的生長及活性物質的積累均有明顯的影響。滲透調節劑能使植物的水分含量下降，使其穩定膨壓，保證細胞在正常的情況下生長，減少自由基，增加細胞的壽命;鹽脅迫條件下，植物的光合作用可以增加光合速率，維持氣孔傳導，為細胞創造一個適應逆境的穩定環境。

在鹽脅迫的情況下，土壤中鹽濃度增大，不但影響了植物根系對水和養分的汲取，還會增加根系間的滲透壓，造成水分流失，并影響地上部的生長^[28]。鹽脅迫抑制了植物的正常生長與發育，根為植物攝取了養分與水分^[2]。本試驗結果表明，在鹽脅迫條件下，鐵皮石斛的生理指標均呈現下降的趨勢。其中株高與根長均在重度鹽濃度條件下達到最小值，在輕鹽濃度下與對照組的差異不大；葉片數在重度鹽濃度條件下達到最小值；在輕鹽濃度下與對照組的差異不顯著；根數同樣在重度鹽濃度條件下達到最小值，但其他處理濃度與對照相比均達顯著，這與曹新超^[29]的研究結果一致。

葉綠素作為光合作用中不可或缺的物質，其量的多少嚴重影響光合作用的效率高低。植物在鹽脅迫下，其葉綠素含量的高低與鹽類型、鹽濃度及植物類型有關，對葉綠素含量有明顯的促進或抑制作用。本試驗與覃杰明^[23]等研究結果一致，鹽脅迫后鐵皮石斛幼苗葉片中葉綠素含量顯著下降，在重度鹽脅迫下達到最低，這表明，高鹽環境對細胞膜的損傷是最大的，已經喪失了其應有的作用；在中度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛葉片中的葉綠素含量明顯下降，而此時鐵皮石斛植株生長狀況良好，光合作用正常，表明葉片中的葉綠素降低并未完全影響植物的生理特性及正常功能。

可溶性糖是鐵皮石斛中重要的活性成分^[24]，也是植物碳架和能量的主要來源。可溶性糖主要由葡萄糖、果糖和蔗糖組成，可調節植物細胞膜和原生質體之間的平衡。結果表明，鐵皮石斛幼苗中可溶性糖量隨鹽濃度的增加而升高，說明鹽脅迫能誘導可溶性糖的生成，通過調控滲透，使細胞水分損失減少，減輕鹽脅迫對細胞的損害。說明可溶性糖含量的積累對該環境下鐵皮石斛的生長起到了促進作用。

丙二醛（MDA）是影響細胞膜的結構與功能的重要物質^[25]。研究發現，在重度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛葉片的丙二醛（MDA）含量最高；在鹽脅迫條件下，鐵皮石斛MDA的含量隨鹽濃度的升高而升高，在重度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛葉片 MDA含量最高，表明重度鹽脅迫對鐵皮石斛的損害最嚴重，這與史俊等^[26]的結論相符。

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等內源活性氧清除劑可以在一定程度上清除植物體內過量的活性氧和保護膜結構，從而提高植物的抗逆性^[27]。在逆境脅迫下，植物會產生大量的氧自由基，從而激活機體的保護酶，從而增強機體的活力^[28]。本研究結果顯示，在鹽脅迫條件下，抗氧化酶中過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性隨著鹽濃度的增加均先升高后降低，從而保護了鐵皮石斛幼苗，從而證明了在逆境脅迫下，抗氧化酶能有效去除多余的活性氧，從而減少膜脂過氧化作用。超氧化物歧化酶（SOD）的活性隨著鹽濃度的增加而降低，證明了SOD催化了歧化反應與其他兩種酶協同作用，從而達到減輕鹽脅迫造成的傷害。這與曹新超^[29]的研究結果一致。

電導率是反映植物細胞滲透能力的一個重要指標^[30]。本研究中，鹽脅迫下鐵皮石斛幼苗葉片相對電導率明顯提高，表明其膜的滲透能力增強。在重度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛葉片的相對電導率為最大值；在中度鹽脅迫條件下，相對電導率隨含鹽量的增加而增加；在低鹽濃度條件下，隨著濃度的增大，其相對電導率急劇增加，結論與趙麗娟等^[30]研究紫花苜蓿脂膜透性變化相一致。

石斛堿是鐵皮石斛中重要的藥用組成部分^[6]，本研究中，隨著鹽脅迫濃度的升高，鐵皮石斛幼苗體內石斛堿含量顯著升高，鐵皮石斛葉片石斛堿含量在重度鹽脅迫下達到最大；在中度鹽脅迫條件下，石斛堿的含量呈遞增趨勢；在低鹽濃度脅迫條件下，石斛堿的含量逐漸上升。表明石斛堿的積累在一定程度上緩解了鹽脅迫對鐵皮石斛的傷害。

石斛多糖是一種以溶質形式存在于細胞中或處于高度水合狀態的一類物質，它有助于保持細胞質的膨脹和保持其滲透勢的平衡^[29]。試驗證明，在鹽脅迫的情況下，鐵皮石斛幼苗葉片多糖含量的變化趨勢為先下降后上升。且在重度鹽脅迫條件下，鐵皮石斛幼苗葉片的多糖含量最高；在中度鹽脅迫條件下，隨著鹽分的升高，多糖含量逐漸升高；在低鹽濃度條件下，隨著濃度的增大，多糖的含量降低，這與曹新超^[29]的研究結果一致。

綜上所述，適度的鹽脅迫可以增強植物的抗氧化能力，從而提高其對環境的適應能力。鹽脅迫環境下鐵皮石斛幼苗葉片溶性糖含量、MDA含量、石斛堿含量和相對電導率升高，保護酶SOD活性、葉綠素含量、株高、根長、葉片數和根數降低，保護酶POD、CAT的活性先升高后降低，多糖含量先降低后升高。鐵皮石斛在不同鹽分條件下這些指標含量的變化，可減輕鐵皮石斛的受害程度，并與其生長特性相結合，可使鐵皮石斛在輕度鹽脅迫條件下繼續生長。目前，本試驗僅對不同濃度下同一時間內，鐵皮石斛幼苗抗逆性進行研究，但針對不同時間、不同脅迫濃度對鐵皮石斛抗逆性的影響仍需進一步研究。

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收稿日期：2023-10-27 修回日期：2024-01-17

基金項目：陜西省大學生創新訓練計劃項目（S202411396095）;陜西省科技廳農業攻關項目（2022NY-150）。

第一作者簡介：雷雨欣（2005 -），商洛學院2023級本科生。

通信作者：李小玲。