?外施氨基胍與γ-氨基丁酸對鹽脅迫下水稻幼苗生長的影響

摘要：為探究在鹽脅迫下氨基胍（AG）和γ-氨基丁酸（GABA）對水稻幼苗形態及生理特性的影響，以RS01為試驗材料，在鹽脅迫/清水環境下于水稻1葉期對葉面噴施AG、GABA，以不加鹽和噴清水為對照（CK）。結果表明，鹽脅迫對水稻幼苗的生長產生了負面影響；在鹽脅迫下，葉面噴施AG、GABA和AG+GABA后，都提高了水稻幼苗的株高、葉面積和莖基寬并促進了地上干物質的積累；在鹽脅迫下，葉面噴施AG、GABA顯著降低了水稻幼苗2葉期葉片丙二醛（MDA）含量，同時顯著提高了2葉期幼苗葉片的過氧化物酶（POD）的活性。

關鍵詞：水稻；鹽脅迫；氨基胍；γ-氨基丁酸；幼苗

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2025）01-0040-05

Effects of Aminoguanidine and γ-Aminobutyric Acid on the Growth of Rice Seedlings Under Salt Stress

CHEN Hong-jie，LIN Jian-ben，RAO Gang-shun，LI Guang，ZHU Min-dan，WANG Ying，

PENG Lu，HUANG Yong-xiang

（College of Coastal Agricultural Sciences， Guangdong Ocean University， Zhanjiang 524088， PRC）

Abstract： This study aims to reveal the effects of aminoguanidine （AG） and γ-aminobutyric acid （GABA） on the morphology and physiological characteristics of rice seedlings under salt stress. AG and GABA were sprayed on the seedling leaves of the rice cultivar 'RS01' under salt stress at the first-leaf stage. The group without salt stress and with the spraying of water was taken as the control （CK）. The results showed that salt stress damaged the growth of rice seedlings. After spraying AG， GABA， and AG+GABA on the leaves， the plant height， leaf area， and stem base diameter of rice seedlings all increased， which promoted the accumulation of aboveground dry matter. Under salt stress， spraying AG and GABA on the leaves of rice seedlings significantly reduced the malondialdehyde （MDA） content while increasing the peroxidase （POD） activity in the leaves of rice seedlings at the second-leaf stage.

Key words： rice; salt stress; aminoguanidine; γ-aminobutyric acid; seedlings

水稻是中國乃至全世界的重要糧食作物之一，其安全生產尤為重要[1]。水稻作為一種對鹽敏感的禾本科作物，在整個生長期中，鹽分的存在會嚴重影響水稻的生長[2]。低鹽脅迫會導致水稻生長發育緩慢，高鹽脅迫則可能致水稻發育停滯或死亡。鹽脅迫使土壤中鹽離子濃度升高，影響根系細胞的發育和生長，導致根長受阻[3]，同時影響水稻的莖部形態，主要表現為株高降低和莖基寬變小[4]。

γ-氨基丁酸（GABA）是一種抑制性神經遞質，通過對谷氨酸在谷氨酸脫羧酶的催化下進行α脫羧合成得到，它可以提高植物特別是水稻的抗逆性。GABA可以通過多種途徑來緩解鹽脅迫和滲透脅迫引起的氧化損傷[5]。在鹽脅迫條件下，植物細胞內積累的GABA可以起到穩定細胞內pH值和三羧酸循環水平的作用，可作為一種活性滲透劑，在鹽誘導的損傷下減少對植物造成的傷害。此外，在鹽脅迫條件下，GABA還可以提高植物的抗氧化能力。研究表明，GABA具有清除自由基的活性，可以減少脂質過氧化物的水平，降低細胞膜的損傷并抑制通透性的增強，進而提高細胞的耐受性[6-7]。

多胺（PA）是低分子量、多陽離子的生物分子，在植物中廣泛存在，能夠有效緩解非生物逆境[8]。PA在參與生物過程的調節中扮演重要角色，它不僅影響植物對非生物脅迫的適應，還影響對生物脅迫的響應。其分解依賴于細胞特異性酶，如二胺氧化酶（DAO）和多胺氧化酶（PAO），PA氧化降解和轉化后產物包括H2O2和GABA[9]。研究發現，鹽脅迫可以促進植物中PA的產生[10]。作為植物中主要PA的一種，精胺（Spm）的積累可能與耐鹽性有關[11]，其在增強植物耐鹽性方面具有潛在作用[12]。氨基胍（AG）是一種特異性抑制劑，可以抑制DAO的活性，從而抑制PA的降解進而減少GABA的積累。當植物體內GABA不足時，通過補充外源GABA提升水稻幼苗的耐鹽性。

本研究對水稻幼苗期噴施GABA和AG，探究鹽脅迫/清水環境下幼苗形態建成、抗氧化酶活性及可溶性蛋白質含量的影響，分析不同處理下水稻耐鹽性的差異，以揭示AG和GABA在水稻幼苗期耐鹽性的生理機制，為水稻的耐鹽性栽培提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選用耐鹽水稻材料RS01，由廣東海洋大學提供。

1.2 試驗設計

該試驗采用完全隨機試驗設計，重復3次，共設8個處理，詳見表1。水培試驗于2022年7月—8月在廣東省湛江市廣東海洋大學濱海農業學院生物技術研究所進行。選擇顆粒飽滿、大小一致、無霉點及顏色健康的種子進行處理：用30%過氧化氫浸泡2 min消毒后用無菌水洗滌3次，接著用70%乙醇浸泡2 min，最后在無菌水中浸泡10 min。將處理好的種子平鋪在托盤上，保持濕潤，置于黑暗的30℃恒溫箱中催芽48 h，然后將長勢一致的芽谷放入水培盒（長31 cm，寬29 cm，高18 cm）中，每個水培盒中加入1 L的Hoagland培養液。在種子適應2 d后使用質量濃度為0.3%的NaCl進行鹽脅迫處理，處理完成2 d后再統一進行GABA和AG處理。其中，AG濃度（1 mmol/L）參考Xing等[13]的研究，GABA濃度（4 mmol/L）是根據前期濃度篩選結果而設。噴施處理應使用噴霧器對幼苗連續噴施2 d，待藥液懸而未滴時即可結束噴藥；對照處理噴施清水。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 地上和地下部形態指標 于水稻2葉期進行取樣，測定株高、葉長、葉寬、莖基寬和根長。

1.3.2 生物量測定 各處理中挑選長勢一致的水稻幼苗，分別稱量地上和地下部分鮮重，置于65℃烘箱中烘干72 h，通過1/1000電子分析天平稱量地上和地下干物質重量。

1.3.3 抗逆性指標的測定 于水稻2葉期取水稻幼苗地上部分進行測定，丙二醛（MDA）檢測采用硫代巴比妥酸（TBA）氧化法，過氧化物酶（POD）活性檢測采用愈創木酚法，過氧化氫酶（CAT）活性檢測采用紫外吸收法，具體操作步驟參照梁金燕[14]等的方法。

1.4 數據處理與統計分析

采用Excel軟件對實驗數據進行整理，使用SPSS進行方差分析和多重比較，使用Origin 2021進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 外施AG與GABA對水稻幼苗形態指標的影響

2.1.1 株高 由表2可知，與CK相比，T1和T4處理下株高較低，其中T1低6.7%，其余噴施處理均促進了株高的增加。鹽脅迫處理中，T3、T5和T7處理下株高均比T1高，其中T3和T7比T1顯著提高了19.6%和12.4%。同等噴施處理下，鹽脅迫與非鹽脅迫處理株高數據對比，T3比T2處理下株高顯著增加10.5%，T5比T4處理顯著提高7.1%，但T7比T6處理下降了3.6%。

2.1.2 葉面積 如表2所示，與CK相比，T1處理抑制了水稻幼苗葉面積增大，T1較CK顯著低34.0%；非鹽脅迫噴施處理T2、T4和T6均促進了葉面積的增加。與T1比較，T3、T5和T7處理下葉面積分別提高了43.4%、6.36%和33.5%，其中T3和T7為顯著水平。同等噴施處理下，鹽脅迫與非鹽脅迫處理葉面積數據對比，T3較T2顯著增加了26.5%，T5較T4增加了0.55%，T7較T6增加了7.9%。

2.1.3 莖基寬 由表2可見，與CK相比，T1抑制了水稻幼苗莖基的增粗。非鹽脅迫下各噴施處理均有效促進莖基寬的增加。鹽脅迫環境下，與T1相比，T3、T5和T7處理下莖基寬分別顯著增加12.0%、11.1%和8.5%。

2.1.4 根長 從表2可知，與CK相比，T1處理下的根長顯著降低11.63%。與T1相比，T3、T5和T7處理下根長分別顯著增加22.1%、14.2%和11.2%。同等噴施處理下，鹽脅迫與非鹽脅迫處理根長數據對比，T3較T2顯著增加了3.88%，T5較T4增加了21.7%，T7較T6增加了1.1%。由此可知，不同處理方法對于水稻幼苗的根長存在明顯的影響。其中，T1處理的效果最劣，根的伸長受到了抑制。與T1比較，鹽脅迫環境各噴施處理下的水稻幼苗根長均表現出明顯優勢；同等噴施處理條件下，鹽脅迫下處理根長數據均高于非鹽脅迫環境處理，表現出一定的優勢。

2.1.5 地上部鮮重與干重 從表2可知，與CK相比，T1處理下水稻幼苗地上部分的鮮干重分別下降了3.8%和8.53%。與CK比較，非鹽脅迫下T4和T6均能促進植物的鮮干重增加。與T1相比，T3、T5和T7處理下鮮重分別增加14.8%、11.7%和9.5%，干重分別顯著提升11.1%、18.5%和18.5%。由此可知，在鹽脅迫下，單獨或同時對水稻幼苗進行葉面噴施AG和GABA均能夠有效緩解鹽脅迫對2葉期水稻幼苗鮮干重積累的不利影響。

2.2 外施AG與GABA對水稻幼苗MDA含量的影響

由圖1可知，與CK對照比較，T1處理下的MDA含量顯著增加了22.4%。鹽脅迫環境下，與T1相比，T3的MDA含量顯著降低了16.8%，T5處理下MDA含量下降了12.3%，而T7處理下MDA含量上升了12.9%。由此可知，在鹽脅迫條件下，單獨噴施AG或GABA均能夠有效降低水稻幼苗體內MDA的含量，減少體內活性氧（ROS）的積累，維持水稻幼苗細胞膜的穩定性。

2.3 外施AG與GABA對水稻幼苗POD酶活性的影響

如圖2所示，T1處理POD活性較CK顯著降低了9.0%。鹽脅迫環境下，與T1比較，T3、T5和T7處理下POD活性分別提升16.6%、29.0%和4.6%。由此可知，在鹽脅迫條件下，外源單獨施加AG或GABA能夠顯著提高水稻幼苗體內的POD活性。

2.4 外施AG與GABA對水稻幼苗CAT酶活性的影響

由圖3可知，與CK相比，T1處理下CAT酶活性顯著增長了35.6%。鹽脅迫環境下，與T1相比，T3處理中CAT酶活性顯著升高了20.9%，T5處理略有下降，T7處理下CAT酶活性降低了12.5%。

3 討論與結論

3.1 外源AG和GABA對鹽脅迫下水稻幼苗形態建成的影響

植物的耐鹽性可以通過多種指標體現，鹽脅迫是指土壤中鹽分濃度超過了水稻生長所能承受的范圍，給水稻生長發育帶來負面影響。其中，水稻幼苗期對鹽分最為敏感，受脅迫的幼苗表現出葉面積變小、根系發育不良、生長緩慢和生物量減少等癥狀，因此可以用水稻幼苗的株高、莖基寬、葉面積、根長以及干物質積累等指標來衡量幼苗在鹽脅迫環境下的生長情況[15]。李瑤等[16]研究發現，鹽脅迫環境降低了水稻幼苗的株高、莖基寬、葉面積及地上部干重。黃晶等[17]研究發現，鹽脅迫對水稻幼苗的株高和地上部干物重積累具有顯著的抑制作用，且隨著土壤鹽脅迫的加重，其株高和地上部干物重下降程度逐漸加劇。本試驗結果表明，與CK對照相比，鹽脅迫處理抑制了水稻幼苗的正常生長發育，水稻幼苗的株高、莖基寬、葉面積、根長以及地上部分的鮮干重指標均有所下降。鹽脅迫條件下，施加外源AG和GABA后，水稻幼苗的株高、莖基寬、葉面積、根長和地上部鮮干重指標數據上升；非鹽脅迫下施加AG+GABA處理中，根長數值低于CK，可能是由于AG作為一種多胺氧化酶抑制劑抑制了多胺氧化酶活性，導致多胺無法降解，使多胺積累。有研究表明在低濃度的多胺環境下可以促進植物根系的生長，但高濃度的多胺則對植物根系的生長有著一定的抑制作用[18]。當進行外源GABA噴施時，植物體內的GABA含量進一步升高，由于植物內源性GABA有39%來源于多胺的降解[13]，當GABA濃度過高時也會抑制根的伸長，在GABA和多胺的共同作用下導致水稻幼苗根長受到抑制。

3.2 外源AG和GABA對鹽脅迫下ROS代謝的影響

當植物遭受鹽脅迫時，會產生ROS作為信號分子將外界環境信息傳遞給植物，植物接收到信息后開始啟動植物體內的抗氧化系統清除多余的ROS，使ROS在植物體內保持一定的濃度[19-20]。當植物遭受長時間的鹽脅迫時，ROS過量產生會改變細胞膜的通透性，促進膜脂過氧化導致MDA含量上升。本試驗中，鹽脅迫處理的MDA含量高于CK，且分別施加外源AG或GABA后MDA含量下降，與Ling等[21]

研究結果一致，這表明單獨噴施外源AG和GABA可以降低MDA含量，因此保持PA和GABA的合理水平對于植物生長和逆境響應至關重要。

當ROS在植物體內大量存在時，植物體內的POD、SOD和CAT會通過清除過量的O2-和H2O2來減輕氧化損傷[21-22]，維持生物膜的結構，從而保證自身生長發育的正常進行，增強植物抗逆性。有研究發現，對植物施加鹽脅迫顯著降低了CAT和POD濃度[23]。在本試驗中，與CK對照相比，鹽脅迫下的水稻幼苗的POD活性顯著下降。在同等鹽脅迫條件下，在進行外源AG與GABA噴施處理后的水稻幼苗POD活性顯著升高。與CK對照比較，鹽脅迫下的水稻幼苗的CAT活性上升，可能是因為鹽脅迫時間相對較短。在鹽脅迫下，AG+GABA處理中CAT活性有小幅度下降，可能是因為AG作為一種多胺氧化酶，抑制了多胺的降解，使腐胺（Put）積累，抑制合成脫落酸（ABA）基因的表達[24]，而ABA作為一種植物激素可以起到抑制植物體內活性氧的積累和提高抗氧化酶活性的作用，ABA合成的減少，可能會導致CAT活性的下降；腐胺作為GABA的前體物質，其積累也會導致內源GABA減少[25]，而外源GABA的應用可能通過調節細胞內的信號轉導途徑，間接影響CAT的功能。

本文采用水培法研究在鹽脅迫下外源AG和GABA對水稻幼苗形態和ROS代謝的影響，旨在探討AG和GABA對水稻幼苗在鹽脅迫下生長發育的影響，并篩選出最佳處理方法以提高水稻幼苗期的耐鹽性，為鹽堿地水稻育苗提供理論依據，主要結論如下：

（1）AG和GABA緩解了鹽脅迫對水稻幼苗的抑制效應，促進了其形態建成。鹽脅迫會降低水稻幼苗的株高、葉面積、莖基寬、根長以及地上部分的鮮干重。鹽脅迫條件下，于葉面單獨或同時噴施AG

和GABA可以促進以上形態指標的生長發育。因此，AG、GABA以及兩種物質聯合噴施的方法均能有效提高水稻幼苗生長的耐鹽性。

（2）鹽脅迫環境下，水稻幼苗的MDA含量明顯上升并抑制了POD活性。通過對葉面單獨噴施AG和GABA后，因水稻幼苗膜脂過氧化程度的降低導致MDA含量下降，使水稻地上部分相關的抗氧

化酶活性增強，提高了水稻幼苗的耐鹽性。

綜上所述，對水稻幼苗進行AG、GABA或AG+

GABA聯合噴施處理均可促進水稻幼苗耐鹽性的提高。綜合形態表現和生理方面影響，以葉面噴施AG的效果最佳，噴施GABA效果次之，而AG+GABA聯合噴施則提升效果有限。

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（責任編輯：彭靜瀾）