?光唇魚屬魚類線粒體DNA控制區(qū)結(jié)構(gòu)及其系統(tǒng)發(fā)育分析?

摘要：采用PCR和DNA基因測(cè)序技術(shù)對(duì)采集的5種光唇魚屬魚類樣本線粒體控制區(qū)（mtDNA D-loop）基因組進(jìn)行測(cè)序、MEGA 11.0軟件對(duì)已有光唇魚屬14條mtDNA D-loop基因序列和堿基構(gòu)成進(jìn)行分析、雙參數(shù)法計(jì)算控制區(qū)序列的遺傳距離、鄰接法（NJ）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，以此了解光唇魚屬魚類mtDNA D-loop結(jié)構(gòu)及其系統(tǒng)發(fā)育。結(jié)果表明：研究所用的引物對(duì)5種光唇魚mtDNA D-loop序列PCR擴(kuò)增均可獲得相應(yīng)的序列；光唇魚屬14條mtDNA D-loop基因序列長(zhǎng)度在931～ 941 bp之間，堿基A、T、C、G平均含量分別為34.5%、32.0%、20.8%、12.7%，A+T平均含量為 66.5%、C+G 平均含量為 33.5%；14個(gè)各物種種間平均遺傳距離處于0.022～ 0.165之間，均大于0.020，可以認(rèn)為是有效種；光唇魚屬魚類系統(tǒng)發(fā)育樹表明，云南光唇魚和寬口光唇魚組成了支系Ⅱ、其余十二種光唇魚組成了支系Ⅰ，在Ⅰ支系中又可分為A和B兩個(gè)姐妹群，A群包含了北江光唇魚、厚刺光唇魚、窄條光唇魚、武夷光唇魚、臺(tái)灣光唇魚和虹彩光唇魚，B群包含側(cè)條光唇魚、半刺光唇魚、吉首光唇魚、溫州光唇魚、薄頜光唇魚和光唇魚。

關(guān)鍵詞：線粒體DNA控制區(qū)；結(jié)構(gòu)；光唇魚屬；系統(tǒng)發(fā)育

中圖分類號(hào)：S931.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2025）01-0081-06

Structural Characterization and Phylogenetic Analysis of Mitochondrial DNA D-Loop Region of Acrossocheilus

LIU Lan-yuan，ZHENG Peng，ZHOU Jiang-wei，CHEN Ding-xian，WANG Kai-feng，

LIN Sheng-yue，LI Qiang，GUI Lin

（School of Life Sciences， Guangzhou University， Guangzhou 510006， PRC）

Abstract： PCR and DNA sequencing were employed to sequence the mitochondrial DNA （mtDNA） D-loop region of the collected samples of five Acrossocheilus species. MEGA 11.0 was utilized to analyze the known sequences and their base composition of the mtDNA D-loop region of 14 Acrossocheilus species. The two-parameter method was employed to assess the genetic distance of the 14 species based on the D-loop region， and a phylogenetic tree was constructed with the neighbor-joining method. The results indicated that PCR with the specific primers yielded the mtDNA D-loop region sequences of the five species. The sequences of the mtDNA D-loop region of the 14 Acrossocheilus species showed the lengths ranging from 931 bp to 941 bp， with the average A， T， C， and G content being 34.5%， 32.0%， 20.8%， and 12.7%， respectively. The average content of A+T and C+G was 66.5% and 33.5%， respectively. The average genetic distance among the 14 species ranged from 0.022 to 0.165， all of which exceeded 0.020， indicating that they can be considered distinct species. In the phylogenetic tree， A. yunnanensis and A. monticola formed clade II， while the other 12 Acrossocheilus species formed clade I， which could be further divided into two sister groups A and B. Group A included A. beijiangensis， A. spinifer， A. stenotaeniatus， A. wuyiensis， A. paradoxus， and A. iridescens. Group B contained A. parallens， A. hemispinus， A. jishouensis， A. wenchowensis， A. kreyenbergii， and A. fasciatus.

Key words： mitochondrial DNA D-loop region; structure; Acrossocheilus; phylogeny

光唇魚屬（Acrossocheilus）屬于鯉形目（Cyprini-

formes）鯉科（Cyprinidae）的一屬魚類。到目前為止，光唇魚屬共鑒定了26個(gè)種或亞種，主要分布于中國(guó)南部（上海、江蘇、安徽、浙江、福建、臺(tái)灣等地）、越南和老撾[1]。在光唇魚屬種群分類方面，僅僅依據(jù)口唇結(jié)構(gòu)形態(tài)、體色、背鰭末根不分枝、鰭條粗壯程度以及后緣有無(wú)鋸齒等差異對(duì)光唇魚進(jìn)行種或亞種的傳統(tǒng)分類鑒定的有效性一直存在著爭(zhēng)議。袁樂洋[2]通過形態(tài)學(xué)分析，認(rèn)為窄條光唇魚不是有效種，而是虹彩光唇魚的幼體；王榮達(dá)等[3]研究分析認(rèn)為武夷光唇魚為臺(tái)灣光唇魚的同物異名，而袁樂洋[2]將其認(rèn)為是一個(gè)有效物種。因此，在光唇魚屬魚類的系統(tǒng)分類上，單靠個(gè)體形態(tài)的差異判斷，部分物種難以準(zhǔn)確劃分[4]。若借助線粒體DNA（mtDNA）對(duì)光唇魚屬魚類進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，可進(jìn)一步在分子層面確定其系統(tǒng)發(fā)育地位[5]。

mtDNA具有母系遺傳的特點(diǎn)，因其分子量小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、進(jìn)化速度快、變異程度高、遺傳相對(duì)獨(dú)立等特點(diǎn)，能夠很好地反映出物種的遺傳特征與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，被廣泛運(yùn)用于魚類系統(tǒng)發(fā)育分析[6-9]。羅琦[10]通過探究金錢鲃屬魚類的線粒體全基因組特點(diǎn)，重建了該屬類群在不同地區(qū)間的物種分化和生物地理歷史；Kim等[11]確定了中華細(xì)鯽完整的線粒體基因組和鯉形目中的系統(tǒng)發(fā)育地位。常用的魚類mtDNA分子標(biāo)記有Cyt b、ND、COⅠ、COⅡ和D-loop等，張銘梟等[12]利用線粒體 Cyt b基因和 D-loop區(qū)部分序列，分析元江鯉（Cyprinus carpio yuankiang）和杞麓鯉（Cyprinus carpio chilia）群體的遺傳結(jié)構(gòu)；何浩斌等[13]通過對(duì)收集到的37種石斑魚的ND1基因綜合分析，構(gòu)建進(jìn)化樹，進(jìn)行物種鑒定，澄清部分形態(tài)相似物種同種異名分類爭(zhēng)議，為石斑魚屬魚類物種分類奠定分子水平分類依據(jù)；李強(qiáng)等[4]通過分析13種光唇魚屬魚類COI基因序列，表明線粒體COI基因序列能有效地對(duì)光唇魚屬魚類進(jìn)行物種鑒定。

D-loop基因又叫線粒體DNA控制區(qū)（mtDNA D-loop），是位于tRNAPro和tRNAPhe基因之間的一段非編碼區(qū)，結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，分為終止序列區(qū)、中央保守區(qū)和保守序列區(qū)3個(gè)區(qū)段，進(jìn)化速度相對(duì)較快，通常是mtDNA其他區(qū)段的 2～ 5倍[14-15]。除特殊情況外[16]，絕大多數(shù)的魚類有且僅有1個(gè) D-loop基因組，適合親緣關(guān)系近的群體間分析[17]。目前，利用D-loop基因分析魚類的遺傳多樣性已有諸多報(bào)道[1，18-20]。

本研究采用PCR和DNA基因測(cè)序技術(shù)，對(duì)5種光唇魚mtDNA D-loop基因組進(jìn)行測(cè)序，對(duì)所得序列與Genbank上已發(fā)表的光唇魚屬魚類mtDNA D-loop基因組進(jìn)行聯(lián)合對(duì)比，統(tǒng)計(jì)14個(gè)物種間的遺傳距離，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，分析親緣關(guān)系，同時(shí)檢驗(yàn)

D-loop基因序列對(duì)光唇魚屬魚類鑒別的有效性，為光唇魚屬魚類的系統(tǒng)發(fā)育及物種鑒定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

厚刺光唇魚（Acrossocheilus spinifer），采自廣東潮州市；吉首光唇魚（Acrossocheilus jishouensis），采自貴州黔東南州；虹彩光唇魚（Acrossocheilus iridescens），采自廣西柳州市；側(cè)條光唇魚（Acrossocheilus parallens）和北江光唇魚（Acrossocheilus beijiangensis），采自廣東韶關(guān)市。采樣時(shí)間為2023年 7～8 月，采集的活魚解剖，剪取樣本尾鰭，及時(shí)用95%的無(wú)水乙醇固定，帶回實(shí)驗(yàn)室-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 DNA提取和PCR擴(kuò)增

DNA提取：采用上海生工生物公司的Ezup柱式動(dòng)物基因組DNA抽提試劑盒，參照試劑盒自帶方法進(jìn)行操作。

PCR擴(kuò)增：采用Primer5設(shè)計(jì) PCR引物，其序列如下：F：5'- TCTTCTTCCCACTAGCAGGA-3'，R：5'- TTTTCGGGTGATTAGTGGGC-3'，引物由上海生工生物公司合成。PCR反應(yīng)體系：模板DNA 3 μL，Primer1（F）和Primer2（R）各1 μL，2 X Taq PCR-Master Mix 1.5 μL，ddH2O 7.5 μL。PCR反應(yīng)條件設(shè)置為：94 ℃預(yù)變性5 min；95 ℃變性40 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸1 min，變性、退火及延伸共進(jìn)行35個(gè)循環(huán)；最后72 ℃延伸5 min結(jié)束反應(yīng)，擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)過1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)合格后進(jìn)行純化測(cè)序。mtDNA D-loop基因測(cè)序：由上海生工生物公司對(duì)檢測(cè)合格的擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行純化測(cè)序。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測(cè)序結(jié)果在NCBI上進(jìn)行BLAST序列分析后，使用Clustal X軟件進(jìn)行排序，并進(jìn)行人工校正。使用MEGA 11.0軟件對(duì)所測(cè)mtDNA D-loop基因序列和從Genbank中下載的光唇魚屬的mtDNA D-loop基因序列進(jìn)行比對(duì)，統(tǒng)計(jì)序列的堿基組成；使用MEGA11.0，自舉值為1000，采用雙參數(shù)法[21]計(jì)算光唇魚屬魚類14條mtDNA D-loop基因序列的遺傳距離；使用鄰接法（NJ）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，并進(jìn)行親緣關(guān)系分析。本研究所有物種相關(guān)信息見表1。

2 結(jié)果與分析

2.1 光唇魚屬魚類mtDNA D-loop堿基組成

研究所用的引物對(duì)5種光唇魚mtDNA D-loop基因序列PCR擴(kuò)增均可獲得相應(yīng)的序列，將測(cè)得的序列結(jié)合Genbank已有光唇魚的序列分析，結(jié)果表明：光唇魚屬魚類mtDNA D-loop序列長(zhǎng)度在931～941 bp之間（去除載體、引物部分序列）；堿基組成情況為A、T、C、G 平均含量分別為 34.5%、32.0%、20.8%、12.7%，A+T平均含量為 66.5%，C+G 平均含量為33.5%，A+T含量明顯大于C+G含量，存在一定的堿基組成偏倚性，表明線粒體控制區(qū)序列易積累突變，進(jìn)化速率更快。

2.2 光唇魚屬魚類mtDNA D-loop基因序列結(jié)構(gòu)分析

光唇魚屬魚類mtDNA D-loop基因序列結(jié)構(gòu)特征如表2所示。第一個(gè)區(qū)域?yàn)榻K止序列區(qū)，其中北江光唇魚、窄條光唇魚和厚刺光唇魚序列一致；光唇魚、半刺光唇魚、薄頜光唇魚、側(cè)條光唇魚、溫州光唇魚、武夷光唇魚序列一致；虹彩光唇魚、云南光唇魚序列一致；吉首光唇魚、寬口光唇魚序列一致；而臺(tái)灣光唇魚特有一條序列。第二個(gè)區(qū)域?yàn)橹醒氡Ｊ貐^(qū)，包括CSB-F、CSB-E和 CSB-D這3個(gè)區(qū)域，這3個(gè)區(qū)域的序列呈現(xiàn)出高度一致。第三個(gè)區(qū)域?yàn)楸Ｊ匦蛄袇^(qū)，包括CSB-I、CSB-II和CSB-III這3個(gè)區(qū)域和2個(gè)TATA框。其中3個(gè)保守區(qū)域也是呈現(xiàn)高度一致；TATA框有4種類型序列：北江光唇魚、厚刺光唇魚、臺(tái)灣光唇魚、窄條光唇魚、武夷光唇魚序列一致；光唇魚、半刺光唇魚、虹彩光唇魚、吉首光唇魚、薄頜光唇魚、側(cè)條光唇魚、溫州光唇魚序列一致；寬口光唇魚和云南光唇魚獨(dú)有一條序列。

2.3 種間遺傳距離

光唇魚屬魚類14條控制區(qū)序列的遺傳距離如表3所示，各物種種間平均遺傳距離處于0.022～0.165之間。遺傳距離最小（0.022）是北江光唇魚和厚刺光唇魚，表明其親緣關(guān)系較近；遺傳距離最大是臺(tái)灣光唇魚和寬口光唇魚（0.165），表明其親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。虹彩光唇魚與其他魚的種間遺傳距離都比較大，都超過了0.111，最大為0.154，表明虹彩光唇魚與其他光唇魚屬魚類親緣關(guān)系都較遠(yuǎn)。

2.4 光唇魚屬魚類分子系統(tǒng)進(jìn)化樹分析

14種光唇魚屬魚類的系統(tǒng)發(fā)育樹如圖1所示，引入的外群光倒刺鲃和光唇魚屬魚類14個(gè)種類具有明顯的區(qū)分，云南光唇魚和寬口光唇魚組成了支系Ⅱ，其余十二種光唇魚組成了支系Ⅰ；在Ⅰ支系中，又可分為A和B兩個(gè)姐妹群，A群包含了北江光唇魚、厚刺光唇魚、窄條光唇魚、武夷光唇魚、臺(tái)灣光唇魚和虹彩光唇魚，B群包含側(cè)條光唇魚、半刺光唇魚、吉首光唇魚、溫州光唇魚、薄頜光唇魚和光唇魚。其中，厚刺光唇魚和北江光唇魚聚類在一起后與窄條光唇魚聚類在一起，支持率達(dá)100%；臺(tái)灣光唇魚和武夷光唇魚聚類在一起，支持率達(dá)100%；半刺光唇魚與側(cè)條光唇魚聚類在一起后再與吉首光唇魚聚類在一起，支持率達(dá)100%；寬口光唇魚與云南光唇魚聚類；光唇魚與薄頜光唇魚聚類在一起后與溫州光唇魚聚類，支持率達(dá)100%。

3 討論

本研究中，光唇魚屬魚類mtDNA D-loop基因序列的長(zhǎng)度在931～941 bp之間，A+T含量（66.5%）明顯高于C+G的含量（33.5%），支持了“mtDNA D-loop基因序列是一段容易發(fā)生變異”這一觀點(diǎn)[9]。其次，G的含量顯著低于其他堿基的含量（G含量12.7%），出現(xiàn)了在其他脊椎動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的典型反G偏倚現(xiàn) 象[22]。

本研究中的種間遺傳距離最小為0.022，大于Hebert等[7]得出的最小種間遺傳距離（0.020），表明所研究的光唇魚屬魚類均為有效種。其中虹彩光唇魚與其他魚類的種間遺傳距離都比較大（超過了0.111，最大為0.154），表明虹彩光唇魚與其他光唇魚屬魚類親緣關(guān)系都較遠(yuǎn)。

從系統(tǒng)進(jìn)化樹分析，側(cè)條光唇魚和半刺光唇魚聚為一支，支持率為99%，且二者的種間遺傳距離也比較小（0.029），說(shuō)明這2個(gè)物種互相的親緣關(guān)系與其他物種更接近。Kottelat等[23]通過對(duì)光唇魚屬魚類成體體側(cè)條紋的觀察，將光唇魚屬魚類分為兩大類：有垂直條紋類群（Barred group）和無(wú)垂直條紋類群（Non-barred group）；袁樂洋等[2]通過對(duì)光唇魚屬魚類形態(tài)特征的比較及統(tǒng)計(jì)分析，基本認(rèn)同Kottelat的觀點(diǎn)，并認(rèn)為體側(cè)無(wú)垂直條紋類型可能不屬于光唇魚屬魚類；本研究中，體側(cè)無(wú)垂直條紋的云南光唇魚和寬口光唇魚聚成一支，體側(cè)有垂直條紋的光唇魚屬魚類聚成另一支系，這一結(jié)果與Kottelat、袁樂洋等人的觀點(diǎn)一致。窄條光唇魚是由褚新洛等[24]根據(jù)云南剝隘采集到的標(biāo)本所定義一個(gè)新物種；袁樂洋 [2]通過形態(tài)學(xué)分析認(rèn)為窄條光唇魚不是有效種，而是虹彩光唇魚的幼體；本研究中，窄條光唇魚與厚刺光唇魚的遺傳距離為0.027，遠(yuǎn)小于與虹彩光唇魚的遺傳距離0.114，從D-loop的結(jié)構(gòu)來(lái)看，窄條光唇魚的終止區(qū)序列與北江光唇魚和厚刺光唇魚的序列相近，而與虹彩光唇魚的D-loop序列有所區(qū)別，結(jié)果表明窄條光唇魚不是虹彩光唇魚的幼體，而是一個(gè)有效種，這一結(jié)果與李強(qiáng)等[4]的觀點(diǎn)一致。武夷光唇魚是吳秀鴻等[25]于武夷山自然保護(hù)區(qū)采集鑒定的新種，袁樂洋[2]通過形態(tài)鑒定認(rèn)為武夷光唇魚是有效種；王榮達(dá)等[3]以線粒體COⅠ基因全序列為分子標(biāo)記分析臺(tái)灣光唇魚和武夷光唇魚的結(jié)果顯示武夷光唇魚與臺(tái)灣光唇魚應(yīng)為同一物種；本研究顯示武夷光唇魚和臺(tái)灣光唇魚聚為一支，但兩者的遺傳距離為0.030，大于Hebert等[7]、Kottelat M[13]得出的最小種間遺傳距離（0.020），表明武夷光唇魚應(yīng)為一個(gè)有效種。

4 結(jié)論

研究中所用的引物對(duì)5種光唇魚mtDNA D-loop序列PCR擴(kuò)增均可獲得相應(yīng)的序列，說(shuō)明該方法適合光唇魚屬不同種群的鑒定；光唇魚屬14條mtDNA D-loop基因序列長(zhǎng)度在931～941 bp之間，堿基A、T、C、G平均含量分別為34.5%、32.0%、20.8%、12.7%，A+T平均含量為 66.5%、C+G 平均含量為33 .5%；14個(gè)各物種種間平均遺傳距離范圍處于0.022～0.165之間，均大于0.020，可認(rèn)為是有效種；在系統(tǒng)發(fā)育樹上，云南光唇魚和寬口光唇魚組成了支系Ⅱ、其余12種光唇魚組成了支系Ⅰ，在Ⅰ支系中又可分為A和B 2個(gè)姐妹群，A群包含了北江光唇魚、厚刺光唇魚、窄條光唇魚、武夷光唇魚、臺(tái)灣光唇魚和虹彩光唇魚，B群包含側(cè)條光唇魚、半刺光唇魚、吉首光唇魚、溫州光唇魚、薄頜光唇魚和光唇魚。

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（責(zé)任編輯：謝培庚）