




摘要:采用濃度分別為300、500、700 mg/L的IBA、NAA、ABT溶液浸泡處理小果蕁麻半木質化插穗,分析插穗扦插成苗過程中生根特征、成活率及相關生理指標,篩選出最適合小果蕁麻扦插生根的植物生長調節劑及其濃度。結果表明:所有處理的插穗均可生根;扦插28 d, 300 mg/L NAA、300 mg/L IBA處理的插穗成活率為100%,500 mg/L NAA、300 mg/L IBA、700 mg/L IBA、500 mg/L ABT生根數較多,300 mg/L IBA和700 mg/L IBA的根細長,500 mg/L NAA和500 mg/L ABT的根粗壯;扦插生根過程中, 500 mg/L NAA和500 mg/L ABT處理呈現最佳的生根特性;扦插35 d, 500 mg/L ABT處理插穗的MDA含量、CAT活性顯著低于其他8個處理,SOD活性僅高于300 mg/L ABT和700 mg/L IBA處理,葉綠素含量低于其他8個處理;激素種類對小果蕁麻插穗中葉綠素含量和插條內MDA含量的影響小于激素濃度,而插穗內CAT和SOD活性卻受激素種類的影響更大。綜合分析插穗生根特性及生理指標,適合小果蕁麻扦插的3種激素濃度分別為 500 mg/L NAA、700 mg/L IBA、500 mg/L ABT,以500 mg/L ABT最佳。
關鍵詞:激素;扦插生根;生理指標;小果蕁麻
中圖分類號:S567.23;S339.4 文獻標識碼:A 文章編號:1006-060X(2025)01-0021-07
Different Hormones Affect Rooting and Related Physiological Indexes of
Urtica atrichocaulis Cuttings
XIE Yan-lan,SONG Xiao-hui,DING Ting,LI Xia,LI Kui-yin
(Agricultural College of Anshun University, Anshun 561000, PRC)
Abstract:Indolebutyric acid (IBA), naphthylacetic acid (NAA), and ABT rooting powder at concentrations of 300, 500, and 700 mg/L were used to soak the semi-woody cuttings of Urtica atrichocaulis. The rooting characteristics, survival rate, and relevant physiological indexes were determined. The plant growth regulator and its concentration most suitable for the rooting of U. atrichocaulis cuttings were screened out. The results showed that U. atrichocaulis cuttings presented root formation in all treatments. On day 28, the survival rate of cuttings treated with 300 mg/L NAA and 300 mg/L IBA reached 100%. The treatments of 500 mg/L NAA, 300 mg/L IBA, 700 mg/L IBA, and 500 mg/L ABT showed a large number of roots. The treatments of 300 mg/L IBA and 700 mg/L IBA had slender roots, while those of 500 mg/L NAA and 500 mg/L ABT had robust roots. During the rooting of cuttings, 500 mg/L NAA and 500 mg/L
ABT treatments presented the best rooting characteristics. On day 35, the malondialdehyde (MDA) content, catalase (CAT) activity, and chlorophyll content of cuttings in the 500 mg/L ABT treatment were lower than those in the other eight treatments, while the superoxide dismutase (SOD) activity in the 500 mg/L ABT treatment was only higher than those in the 300 mg/L ABT and 700 mg/L
IBA treatments. Hormone types exerted milder effects on the content of chlorophyll and MDA but stronger effects on the activities of CAT and SOD in the cuttings than hormone concentrations. Considering both rooting characteristics and physiological indexes of the cuttings, it was suggested that the three hormone concentrations suitable for U. atrichocaulis cuttings were 500 mg/L NAA, 700 mg/L IBA, and 500 mg/L ABT, and 500 mg/L ABT was the best.
Key words: hormones; rooting of cuttings; physiological indexes; Urtica atrichocaulis
蕁麻屬(Urtica L.)植物為一年生或多年生具有刺毛的草本,全世界約有 35 種,中國分布有23種(包括16種、6亞種及1變種),其中蕁麻[裂葉蕁麻(Urtica"lobatifolia S. S. Ying)] 、寬葉蕁麻(Urtica laetevirens"Maxim.)為廣布種,齒葉蕁麻[Llrtica leatevirens Maxim."Subsp dentata (Hand)-Mazz]、新疆異株蕁麻(Urtica dioica Linn. subsp. xingjiangensis C.J.Chen)、甘肅蕁麻(Urtica dioica L. subsp. gansuensis C. J. Chen)、粗根蕁麻(Urtica thunbergiana Hand.-Mazz.)為中國特有種[1]。中藥名“蕁麻”是蕁麻科蕁麻屬中寬葉蕁麻、蕁麻、狹葉蕁麻(Urtica angustifolia)、麻葉蕁麻(Urtica cannabina L.)等具有藥用價值物種的統稱,中國有13種、3亞種,中藥用蕁麻含有黃酮類、有機酸類、酚類、香豆素類、甾醇類、蛋白質及多糖等多種生物活性物質,全草入藥,具有祛風除濕、活血止痛、平肝定驚、消積通便、解毒等功效,用于治療風濕性關節炎、前列腺增生、皮膚病以及消化系統、呼吸系統、兒科、婦科等疾病[2-6]。蕁麻在中國各省均有分布,除藥用外,還具有食用、飼料、生物肥料、工業原料等價值,應用前景廣闊[7]。近年來蕁麻的相關產品日漸增多,原材料的市場需求急劇上升,為避免野生資源過度采挖,研究者不斷探索通過優化栽培技術保障人工栽培的原料品質。
蕁麻可以通過種子、分根、壓條、扦插、組織培養等方式繁殖,扦插繁殖具有繁殖快、成本低且能保持母株優良性狀等優點[8-9]。近年來,生長素、赤霉素、乙烯、細胞分裂素、脫落酸、油菜素內酯等外源植物激素在扦插繁殖中的應用研究報道較多[10-17]。陳春樺等[10]研究了不同外源激素、濃度、處理時間對三峽消落帶落羽杉大齡母樹插穗扦插生根的影響;喬孝祿等[11]研究納塔櫟嫩枝扦插生根過程中插穗營養物質和內源激素含量的變化情況,探討激素對納塔櫟生根的影響;張亞男等[12]采用3種不同植物生長調節劑處理3 a實生毛梾當年生半木質化枝條,揭示其生根機理;張沛健等[13]以黃心土+砂(1∶1)為基質,用不同激素種類、濃度以及浸泡時間處理金蒲桃半木質化枝條,研究不同處理對金蒲桃扦插生根效果,獲得最適宜金蒲桃扦插生根的激素處理方法;畢會濤等[14]以美國木豆樹當年生嫩枝為材料制作插穗,分析不同質量濃度IBA處理對生根性狀、氧化酶活性和內源激素的影響;王藝等[15]應用不同種類不同濃度的激素對紅花玉蘭嫩枝進行處理,以提高紅花玉蘭嫩枝扦插生根率;張捷等[16]以麻楝當年生嫩枝為試驗材料,開展了扦插基質,激素種類、濃度和處理時間對麻楝嫩枝扦插生根影響的研究;藍金宣等[17]以細子龍成年母株當年生枝條為試驗材料,分別探討激素種類、激素濃度和浸泡時間3個因子對細子龍扦插生根率和愈傷率的影響。雖然外源植物激素對植物扦插生根的應用研究取得了很多成果,但在蕁麻扦插生根方面的研究較少。
小果蕁麻[Urtica atrichocaulis(Hand.-Mazz.)C.J. Chen]在貴州西南部、四川和云南廣泛分布,藥用價值高。本試驗以小果蕁麻半木質化枝條為試驗材料,探究不同激素的不同濃度對扦插枝條存活率及生理指標的影響,優選出激素處理方法,為小果蕁麻扦插擴繁提供一定的理論依據與實踐參考。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
扦穗:選擇經打頂處理后生長均勻、整齊、外觀形態較一致、不帶病的當年生半木質化小果蕁麻嫩枝,剪成長度為15 cm的插穗,保留上部3~5片小葉,頂端平切,底端 45°斜切。扦插基質:壤土、河沙及珍珠巖按體積比2∶1∶1混合。植物激素:吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、生根粉(ABT)。
1.2 試驗方法
試驗于2022年3—7月在安順學院綜合實驗樓頂溫室大棚中進行。
1.2.1 插床準備 在溫室大棚內放置3個長120 cm、寬40 cm、高12 cm的種植箱作為插床,將提前備好的扦插基質裝入種植箱中,晴天翻曬后施殺菌劑和殺蟲劑進行消毒。用消過毒的玻璃棒在種植箱插床上插5 cm深的孔,扦插前澆足底水。
1.2.2 試驗設計 IBA、NAA、ABT溶液均設置300 mg/L、500 mg/L、700 mg/L 3個質量濃度梯度,共9個處理,每處理扦插10根插穗,重復3次。于2022年4 月24日進行扦插,扦插前將插穗的三分之二在不同試驗處理溶液中浸泡10 min后及時扦插,穗距5 cm,行距10~15 cm,扦插深度約4 cm。在扦插成苗過程中,每隔7 d統計各處理插穗成活率和生根狀況至插后28 d。扦插35 d分別對各處理的扦插苗的相關生理指標進行測定。
1.2.3 插后管理 插后保持種植箱內土壤濕潤,晴天用雙層遮陰網蓋在大棚薄膜上,防止陽光直射燒苗,陰雨天不遮蔭。
1.3 測定指標與方法
1.3.1 插穗的成活率及生根情況 扦插后每隔7 d取1次樣,共取4次樣,各處理每次隨機抽取3個插穗(每個重復取1個),用清水清洗干凈插穗底部,觀察插穗愈傷組織形成和生根情況,采用攝像機進行拍照,統計成活率,統計結果取平均值,完成后將插穗栽回。
1.3.2 生理指標檢測 扦插第35天分別對各處理的扦插成活苗的相關生理指標進行測定。測定方法參照李小芳等[18]主編的《植物生理學實驗指導》采用分光光度法測定各處理的插穗葉綠體含量、硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛(MDA)含量、高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶(CAT)活性、氮藍四唑光化還原法測定超氧化物歧酶(SOD)活性。
1.4 數據統計分析
用Excel7.0對試驗數據進行整理、分析和繪制圖表。
2 結果與分析
2.1 不同激素處理的插穗生根特征分析
如圖1~3所示,所有處理的插穗均可生根,扦插7 d, 300 mg/L NAA、700 mg/L NAA、300 mg/L
IBA、500 mg/L IBA、700 mg/L ABT處理的插穗有米粒狀白色凸起出現,500 mg/L NAA、700 mg/L IBA、500 mg/L ABT處理的插穗不定根長0.5~1 cm,但基部愈傷組織不明顯,隨著扦插時間延長,各處理不定根逐漸增多,幼根的長度逐漸延伸;扦插28 d, 500 mg/L NAA、300 mg/L IBA、700 mg/L IBA、500 mg/L ABT生根數較多,300 mg/L IBA、700 mg/L
IBA的根細長,500 mg/L NAA和500 mg/L ABT的根粗壯;扦插生根過程中,500 mg/L NAA和500 mg/L ABT處理呈現最佳的生根特性。
2.2 不同激素處理對插穗成活率的影響
如圖4所示,各處理扦插7 d成活率均為100%,
至第14天500 mg/L NAA、700 mg/L NAA、700 mg/L"IBA、300 mg/L ABT處理的插穗出現死亡,成活率開始發生變化,第21天后500 mg/L ABT、700 mg/L ABT、500 mg/L IBA處理的插穗也出現死亡,第28天后各處理未再出現死亡現象。扦插成苗過程中,至第35天成活率最高的是300 mg/L NAA、300 mg/L IBA處理(100%),300 mg/L ABT處理存活率最低(76.7%)。
2.3 不同激素處理對插穗的生理指標的影響
2.3.1 對插穗葉綠素含量的影響 由圖5可知,同一濃度不同激素處理之間,以500 mg/L的差值最大;同一激素的不同濃度處理,NAA處理隨濃度的增加插穗葉綠素含量先增加后減少,IBA、ABT處理呈先減少后增加,受濃度影響的次序為ABT>IBA>NAA;500 mg/L NAA處理的插穗葉綠素含量最高,其次是700 mg/L ABT,最低的為500 mg/L ABT。
2.3.2 對插穗MDA含量的影響 由圖6可知,ABT處理的插穗MDA含量隨著濃度的提高呈現先大幅度減少再大幅度增加,NAA、IBA處理隨著濃度的提高而逐漸減少;500 mg/L ABT處理的插穗MDA含量最少,700 mg/L ABT處理的插穗MDA含量最高。
2.3.3 對插穗CAT活性的影響 由圖7可知, ABT、IBA處理的插穗CAT活性隨著濃度的增加呈現先降低后增加,NAA處理隨著濃度的增加逐漸小幅降低;300 mg/L ABT的顯著高于其他8個處理,500 mg/L ABT的顯著低于其他8個處理。
2.3.4 對插穗SOD活性的影響 由圖8可知,隨著激素濃度的增加,插穗SOD活性呈現為:NAA處理先小幅增加后再小幅下降,IBA處理先小幅降低再大幅下降,ABT處理先大幅上升再小幅上升; 300 mg/L ABT處理的插條SOD活性最低,500 mg/L
NAA的最高。
2.3.5 不同激素處理的插穗生理指標極差分析 如表1所示,采用極差分析法發現不同種類的激素對插穗中的葉綠素含量的影響小于不同濃度的激素對插穗中葉綠素含量的影響,最理想的是500 mg/L NAA處理。
插穗CAT、SOD活性的影響因素大小為:激素種類>激素濃度,激素種類是影響蕁麻插穗CAT、SOD活性最重要的因素。500 mg/L ABT處理的插穗體內CAT酶活性最低、MDA含量最少, 300 mg/L ABT處理插條體內SOD活性最小。
3 討論
植物插穗經外源植物激素處理可以促進插穗細胞分裂和不定根的發生與伸長,提高插穗生根率和存活率;且不同濃度的不同激素對不同植物插穗生根成苗的效果不同[19-25]。例如,IBA能夠刺激插條基部的細胞分裂和分化、促進維管束組織的形成而誘導基部形成根原基,為根的生長提供必要的結構基礎,并啟動生根過程,IBA主要是促進毛細根的生長,根系細而疏,低濃度下即可有效促進生根,并且可以在植物體內長時間保持活性,使生根過程更加穩定和持久;NAA 可以調節植物體內的激素平衡,增加細胞的活性和代謝水平,在插條生根過程中,它能夠促進細胞的脫分化和再分化,誘導根原基的形成和生長,NAA 主要是促進粗壯的主根生長,可以通過不同的濃度調節來控制生根的數量和質量,較低濃度促進生根數量增加,較高濃度則可能影響根的形態和發育,在實際應用中常與IBA混合使用;ABT為復配植物生長調節劑,主要成分有NAA、IBA等,對不同植物插穗生根成苗效果受配方影響[26]。本試驗中NAA、IBA、ABT對小果蕁麻插穗的生根特征與上述研究的結果基本一致:各處理均可生根;IBA處理的插穗根細長;高濃度NAA (700 mg/L)抑制插穗生根; 500 mg/L NAA、500 mg/L ABT處理的根粗壯,扦插生根過程中呈現良好的生根狀態。
植物插穗生根成苗不僅受植物種類、插穗年齡和位置效應、插穗的養分狀況等[27-28] 內在因素影響,還受到扦插基質、環境因素和生長階段等[29-30]外在因素的影響。本試驗中,雖然各處理插穗根原基凸起及生根較快(7 d),500 mg/L NAA和500 mg/L ABT處理的生根狀態好,但扦插35 d插穗成活率偏低(500 mg/L NAA處理為86.1%, 500 mg/L ABT為處理 76.8%),這可能受扦插環境、基質及插穗取樣再插回等因素有關。
植物插穗因剪切產生的機械損傷破壞了局部細胞結構以及成苗過程中的光合代謝而產生活性氧[超氧物陰離子自由基(O2-·)、羥自由基(·OH)、過氧化氫(H2O2)等]有毒物質,引起體內大分子物質的損傷,同時啟動體內防御系統,包括酶促的抗氧化體系(如SOD、CAT、POD等)和非酶促抗氧化體系(AsA、GSH等)[31];過氧化物酶 (POD) 和超氧化物歧化酶 (SOD) 具有清除超氧自由基的作用[32],阻止活性氧可能造成的損傷;POD 與不定根的誘導和生長密切相關 [33];多酚氧化酶 (PPO) 通過催化酚類物質與吲哚乙酸 (IAA) 形成 IAA-酚酸復合物,從而促進根原基的誘導和不定根的形成 [34]。插穗葉綠素含量高表明新生芽、枝、葉的生長量多,成苗率的幾率就越高。本試驗中, 500 mg/L ABT處理扦插35 d的插穗體內MDA含量、CAT活性顯著低于其他8個處理、SOD活性僅高于300 mg/L ABT和700 mg/L IBA的處理,說明500 mg/L ABT處理的插穗因機械損傷及光合代謝產生活性氧的危害較少,更有利于插穗的生根成苗;但成活率低于300 mg/L NAA、300 mg/L IBA處理,葉綠素含量也顯著低于其他8個處理,這可能與ABT中有效成分的配比有關。
關于植物內、外源激素影響插穗的生理功能及有
機化合物的形成、調節酶活性的研究報道較多[34-38],對于不同濃度的不同激素處理小果蕁麻插穗,插穗在生根過程中的生理變化有待進一步研究。
4 結論
300、500、700 mg/L的IBA、NAA、ABT溶液浸泡處理的小果蕁麻插穗均可生根;扦插28 d, 300 mg/L NAA、300 mg/L IBA處理的插穗成活率為100%,以500 mg/L NAA、300 mg/L IBA、700 mg/L
IBA、500 mg/L ABT處理生根數較多, 300 mg/L IBA和700 mg/L IBA處理的根細長, 500 mg/L NAA和500 mg/L ABT處理的根粗壯;扦插生根過程中,500 mg/L NAA和500 mg/L ABT處理呈現最佳的生根特性;扦插35 d,500 mg/L ABT處理插穗的MDA含量、CAT活性顯著低于其他8個處理,SOD活性僅高于300 mg/L ABT和700 mg/L IBA處理,葉綠素含量低于其他8個處理;激素種類對小果蕁麻插穗中葉綠素含量和插條中MDA含量的影響小于激素濃度,而插穗內CAT和SOD活性卻受激素種類的影響更大。綜合分析插穗生根特性及生理指標,適合小果蕁麻扦插的3種植物外源激素的濃度分別為500 mg/L
NAA、700 mg/L IBA、500 mg/L ABT,以500 mg/L ABT最適宜用于蕁麻扦插繁殖。
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(責任編輯:謝培庚)