不同來源桉樹人工林葉片性狀與林分蓄積量研究

摘要［目的］揭示不同桉樹（Eucalyptusspp.）林分葉片性狀與產量的關系，為良種選育和造林優良苗木選擇提供科學依據。［方法］以廣西八桂種苗高科技集團股份有限公司培育的尾巨桉（Eucalyptusurophylla×E.grandis）DH32-29種苗的林分（BG）和其他生產單位培育的尾巨桉DH32-29林分（NBG）為研究對象，設置典型樣地，開展林分調查和葉片性狀與產量關系的對比研究。［結果］5個地區BG林分葉面積、葉周長、葉長和葉寬等葉片性狀均高于NBG林分；天峨、桂平、象州及右江區BG與NBG林分葉面積、葉周長、葉長差異顯著（P＜0.05）；5個地區BG與NBG林分葉寬、葉長寬比差異顯著（P＜0.05）；在林齡相同的情況下，天峨、桂平、象州和橫州BG林分單株材積顯著高于NBG林分（P＜0.05）；桂平、象州和橫州的BG林分蓄積量、年均蓄積量均高于NBG林分；不同葉片性狀與年均蓄積量的相關關系緊密，但不同性狀間存在差異。［結論］BG林分葉片性狀和年均蓄積量優于NBG林分，能有效提高單位面積的光合生產能力，從而提高林分蓄積量。

關鍵詞不同苗木；桉樹人工林；葉片性狀；年均蓄積生長量

中圖分類號S722.5"文獻標識碼A"文章編號0517-6611（2025）02-0109-08

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.02.024

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

StudyonLeafTraitsandStandVolumeofDifferentEucalyptusPlantationsfromDifferentSources

CHEN Jin-lei" XU Jun-mo" WEN Yuan-guang ^"2 et al

（1.InstituteofEco-EnvironmentResearch，GuangxiAcademyofSciences，Nanning，Guangxi530007;2.InstituteofEcologicalIndustry，GuangxiAcademyofSciences，Nanning，Guangxi530007）

Abstract［Objective］InordertorevealtherelationshipbetweenleaftraitsandyieldofdifferentEucalyptusstands，andtoprovideabasisforthebreedingofimprovedvarietiesandtheselectionofexcellentseedlingsforafforestation.［Method］Takingthestand（BG）ofE.urophylla×E.grandisDH32-29seedlingscultivatedbyGuangxiBaguiSeedlingHigh-techGroupCo.，LTDandthestand（NBG）ofE.urophylla×E.grandisDH32-29seedlingscultivatedbyotherproductionunitsastheobjects，thetypicalplotsweresetup.Tocarryoutstandinvestigationandcomparativestudyontherelationshipbetweenleaftraitsandyield.［Result］Theresultsshowedthattheleafarea，leafperimeter，leaflengthandleafwidthofBGstandswerehigherthanthoseofNBGstandsin5regions.Thereweresignificantdifferencesinleafarea，leafperimeterandleaflengthbetweenBGandNBGstandsinTian’e，Guiping，XiangzhouandYoujiang.Thereweresignificantdifferencesinleafwidthandleaflength-to-widthratiobetweenBGandNBGstandsin5regions（Plt;0.05）.Underthesameage，theindividualtreevolumeofBGstandsinTian’e，Guiping，XiangzhouandHengzhouwassignificantlyhigherthanthatofNBGstands（Plt;0.05）.InGuiping，XiangzhouandHengzhou，BGstandvolumeandaverageannualvolumegrowthwerehigherthanNBGstands.Therewasaclosecorrelationbetweenleaftraitsandannualaveragevolumegrowth，butthereweredifferencesamongdifferentleaftraits.［Conclusion］TheseresultsindicatedthattheleaftraitsandannualaveragevolumegrowthofBGstandaresuperiortoNBGstand，whichcaneffectivelyimprovethephotosyntheticproductioncapacityperunitareaandthusincreasethestandvolume.

KeywordsDifferentseeding;Eucalyptusplantation;Leaftraits;Annualaveragevolumegrowth

桉樹（Eucalyptus）具有生長快、產量高、用途廣等優點，與松樹和楊樹并稱為世界三大速生樹種^［1］，也是我國南方重要造林用材樹種，在木材資源供給、生態保護修復和應對氣候變化等方面扮演著重要角色。廣西桉樹面積和產量均居全國首位，截至2021年，全區桉樹人工林面積約303萬hm2，蓄積量約1.86億m 占全區森林、人工喬木林面積比例分別為20.4%和37.6%；2020年全區桉樹木材年產量超過3 000萬m 占全區商品材產量的80%和全國的40%以上^［2］，有效降低了公益林采伐面積。桉樹已成為國家木材儲備林核心基地建設的主要樹種，具有極強的固碳能力，平均固碳效率達12.73 t/hm2^［3］，對保障國家木材安全、應對全球氣候變化以及實現“雙碳目標”均具有重要意義。

葉片性狀和產量（森林蓄積量）是兩個緊密聯系的重要生態學和林學指標。葉片性狀是植物同化、光合以及蒸騰作用發生的主要器官，直接決定植物光合作用速率，影響物質循環和能量交換^［4］，是產量和品質形成的決定性因素之一^［5］。與葉片化學和生理屬性相比，葉面積、葉片長度、葉片寬度等性狀簡單易測，已被作為葉片功能屬性研究的重要參數^［6-8］。單位面積森林蓄積量反映了森林資源生長狀況、分布規律及森林生態系統質量狀況^［9］。森林是陸地生態系統中最大、最豐富的碳庫之一^［10］，而森林蓄積量的提高是碳增匯的主要貢獻之一，擴大森林面積和提高森林質量已成為全球共識。以往的研究針對間伐強度^［11］、無性系間的比較^［12］、種植單位^［13］等對尾巨桉生長狀況的影響，然而不同來源桉樹林分生長狀況的對比研究較少。調查發現，不同苗木來源的桉樹林分葉片性狀差異很大，直接影響著林分蓄積量高低。然而，有關桉樹葉片功能性狀與林分蓄積生長量之間的關聯性尚不清楚。

筆者以廣西八桂種苗高科技集團股份有限公司培育的尾巨桉DH32-29林分（BG）與其他單位培育的尾巨桉DH32-29林分（NBG）為對象，通過野外樣地調查、葉片采集、實驗室測定及其統計分析等方法，探究不同來源桉樹林分葉片性狀與林分蓄積量的變化及其相互關系，以期為桉樹良種選育及造林優良苗木選擇提供科學依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

根據廣西桉樹人工林種植分布區域劃分為5個樣本采集區，分別為桂西北（天峨縣）、桂東（桂平市）、桂中（象州縣）、桂南（橫州市）、桂西（右江區）5個地區^［14］。桂西北（天峨縣）年均氣溫20.5 ℃，年降水量1 339.3 mm，森林資源豐富，覆蓋率達80%以上，為廣西桉樹邊緣產區。桂東（桂平市）年均氣溫21.4 ℃，年降水量1 759.2 mm，森林覆蓋率48.7%，土層深厚，土壤有機質含量豐富，營養結構協調，是桉樹主產區。桂中（象州縣）年均氣溫20.7 ℃，年降水量1 306.0 mm，森林覆蓋率達40%，林地面積9.4萬hm2，其中桉樹種植面積約占森林面積的55.5%，為廣西桉樹主產區。桂南（橫州市）年均氣溫21.7 ℃，年降水量1 468.2 mm，森林覆蓋率49.7%，水熱條件良好，土壤養分含量較高，為桉樹主產區。桂西（右江區），年均氣溫22.1 ℃，年降水量1 068.0 mm，林地面積30萬hm2，森林覆蓋率超過80%，其中桉樹種植面積約3.1萬hm2，為廣西桉樹一般產區。

1.2樣地設置與樣品采集

目前，廣西大規模推廣種植的桉樹良種以尾巨桉（E.urophylla×E.grandis）、巨尾桉（E.grandis×E.urophylla）、大花序桉（E.cloeziana）等為主。選擇使用尾巨桉系列無性系良種DH32-29（廣西八桂種苗高科技集團股份有限公司培育，BG）造林的典型林分作為研究對象，在上述5個地區根據典型林分的立地條件、連栽代次、經營周期、營林措施（林地清理、肥料管理、撫育方式等），選擇相似條件的其他苗木公司培育的桉樹無性系DH32-29林分（NBG）為對照。在選定的每種林分分別設置3個20m×20m的樣地，即3次重復，共計30個樣地，樣地分布如圖1所示。采用樣方法對每個樣地內的尾巨桉進行每木檢尺，并記錄樣地基本特征。5個地區各林分的基本特征如表1所示。

1.3葉片功能性狀測定方法

在每個樣地內，按樣方調查結果中的平均胸徑和平均樹高，隨機選取3株生長狀況良好、樹形完整的桉樹作為標準木，利用高枝剪摘取具有成熟葉片、生長正常、葉片無損傷的標準小枝3～5個，并立即浸入水中，做好相關標記后帶回實驗室。使用掃描儀（EpsonperfectionV39II）掃描后，運用萬深LA-S葉面積分析軟件獲取葉面積等功能性狀數據。

1.4林分蓄積量的計算

桉樹的林木單株蓄積量（individualtreevolume，ITV）采用自然形數法計算：

ITV=fe×（H+3）×π4×DBH2

式中：fe為試驗形數，取值為0.4^［15］；H為樹高（m）；π為圓周率；DBH為胸徑，cm。將林分單株蓄積量累加得到林分蓄積量。

1.5數據分析

運用單因素方差分析（one-wayANOVA）法檢驗同一地區不同來源尾巨桉林分葉面積、葉周長、葉片長度、葉片寬度、葉片長寬比、單株材積和林分蓄積量的差異顯著性（Plt;0.05），采用Pearson相關性分析方法分析各因素之間的相關性。采用線性回歸表達不同地區桉樹葉片性狀與林分年均蓄積生長量的相互關系。以上分析通過Excel和SPSS24.0完成，采用Sigmaplot12.5作圖。

2結果與分析

2.1植物葉片功能性狀

2.1.1葉面積。

從圖2可以看出，5個地區BG林分葉面積平均值均高于NBG林分。其中，天峨、桂平、象州和右江區2種來源桉樹種苗的林分葉面積差異顯著（Plt;0.05），橫州不同來源林分葉面積差異不顯著（Pgt;0.05）。天峨、桂平、象州和右江區BG林分葉面積平均值分別為4750.30、3552.55、4858.03和3977.35mm2，分別是NBG林分葉面積平均值的1.61、1.80、1.92和1.34倍。橫州BG和NBG林分葉面積平均值，分別為2932.11和2959.26mm2。不同地區中，象州BG林分葉面積平均值最大，橫州BG林分葉面積平均值最??；天峨NBG林分葉面積平均值最大，桂平NBG林分葉面積平均值最小。

2.1.2葉周長。

由圖3可知，5個地區BG林分葉周長平均值均高于NBG林分葉周長。其中，天峨、桂平、象州和右江2種來源桉樹種苗的林分葉周長差異顯著（Plt;0.05），橫州2種來源間林分葉周長差異不顯著（Pgt;0.05）。天峨、桂平、象州、橫州和右江區的BG與NBG林分葉周長平均值依次為386.54和268.66mm、355.83和243.49mm、405.95和266.47mm、262.55和257.33mm、390.28和342.30mm；相應地，BG是NBG林分葉周長平均值的1.44、1.46、1.52、1.02和1.14倍。不同地區中，象州BG林分葉周長平均值最大，橫州BG林分葉周長平均值最?。挥医瓍^NBG林分葉周長平均值最大，桂平NBG林分葉周長平均值最小。

2.1.3葉片長度。

由圖4可知，天峨、桂平、象州和右江區不同來源桉樹林分葉片長度存在顯著差異（Plt;0.05），BG與NBG林分葉片長度平均值依次為162.94和108.96mm、152.23和103.43mm、174.27和113.19mm、167.40和148.79mm；相應地，BG林分葉片長度分別是NBG的1.50、1.47、1.54和1.13倍。此外，橫州BG與NBG林分葉片長度平均值分別為105.52和104.18mm，兩者間差異不顯著（Pgt;0.05）。不同地區中，象州BG林分葉片長度平均值最大，橫州最?。挥医璑BG林分葉片長度平均值最大，桂平最小。

2.1.4葉片寬度。

從圖5可以看出，5個地區BG林分葉寬均顯著高于NBG林分（Plt;0.05），其中天峨、桂平、象州、橫州和右江區BG林分葉寬平均值分別為48.91、42.08、49.35、46.31和42.63mm，分別是NBG林分的1.12、1.27、1.26、1.13和1.28倍。不同地區中，象州BG林分葉寬平均值最大，桂平最??；天峨NBG林分葉寬平均值最大，桂平最小。

2.1.5葉片長寬比。

從圖6可以看出，5個地區不同來源桉樹林分葉片長寬比均呈顯著差異（Plt;0.05）。天峨、桂平和象州BG林分葉片長寬比均顯著高于NBG林分（Plt;0.05），而橫州和右江區則表現出BG林分葉片長寬比顯著低于NBG林分（Plt;0.05）。天峨、桂平、象州、橫州、右江區的BG和NBG林分葉片長寬比平均值分別為3.37和2.53、3.70和3.17、3.57和2.96、2.31和2.59、3.94和4.52。不同地區中，右江區BG林分葉片長寬比平均值最大，橫州最小；右江區NBG林分葉片長寬比平均值最大，橫州最小。

由表2可知，林分密度與樹高、葉面積、葉周長、葉長、葉寬均呈顯著或極顯著負相關（Plt;0.05或Plt;0.01），樹高與胸徑呈極顯著正相關（Plt;0.01），葉面積與葉周長、葉長、葉寬均呈極顯著正相關（Plt;0.01），葉周長與葉長、葉寬、葉長寬比呈極顯著和顯著正相關（Plt;0.01），而葉長與葉寬間呈正相關。葉長寬比與葉周長、葉長呈極顯著正相關（Plt;0.01），與葉寬呈顯著負相關（Plt;0.05），與葉面積呈正相關。

2.2林分蓄積量

2.2.1不同林分平均單株材積。

由圖7可知，5個地區2種來源桉樹林分單株材積差異均達到顯著水平（Plt;0.05）。其中，天峨、桂平、象州及橫州BG林分的單株材積平均值均顯著高于NBG林分（Plt;0.05），BG和NBG林分的單株材積平均值依次為0.0119和0.0110m3、0.0159和0.0069m3、0.0393和0.0336m3、0.0694和0.0416mBG林分的單株材積平均值分別是NBG林分的1.08、2.30、1.17和1.67倍；右江區BG林分單株材積平均值顯著低于NBG林分（Plt;0.05），分別為0.0161和0.0366m3。不同地區中，BG和NBG林分的單株材積平均值均為橫州最大，而BG和NBG單株材積平均值最小的分別是天峨和桂平。

2.2.2不同林分蓄積量。

由圖8可知，天峨、桂平和象州2種來源桉樹林分蓄積量差異不顯著（Pgt;0.05），橫州和右江區2種來源桉樹種苗間林分蓄積量差異顯著（Plt;0.05）。其中，天峨、右江區BG林分蓄積量均低于NBG林分，BG和NBG林分蓄積量依次為15.56和19.32m3/hm2、25.36和54.51m3/hm2；桂平、象州和橫州BG林分蓄積量均高于NBG林分，BG和NBG林分蓄積量依次為28.47和24.78m3/hm2、58.94和49.29m3/hm2、137.95和58.20m3/hm2。不同地區中，BG和NBG林分蓄積量均為橫州最大，而天峨最小。

由于部分地區林齡上存在一定差異，以年均林分蓄積量進行對比（圖9），以消除年齡差異。天峨、桂平、象州和右江區2種來源桉樹林分平均蓄積量差異不顯著（Pgt;0.05），橫州2種來源桉樹種苗的林分平均蓄積量差異顯著（Plt;0.05）。其中，天峨BG林分年均蓄積量低于NBG林分，分別為14.15和14.86m3/（hm2·a）；桂平、象州、橫州和右江區林分年均蓄積量均高于NBG林分，BG和NBG林分年均蓄積量依次為28.47和24.78m3/（hm2·a）、29.47和21.43m3/（hm2·a）、45.98和17.64m3/（hm2·a）、12.68和12.11m3/（hm2·a）。不同地區中，BG和NBG林分年均蓄積量分別是橫州和桂平最大，而右江區2種來源林分年均蓄積量均為最小。

2.3葉片性狀與林分年均蓄積量的關系

從圖10可見，不同地區桉樹葉片性狀與林分年均蓄積量之間存在差異。天峨、桂平、象州和右江區林分葉面積與年均蓄積生長量均呈正相關關系，而橫州為負相關關系。除天峨外，桂平、象州、橫州和右江區林分葉周長、葉長與年均蓄積量均呈正相關關系。5個地區林分葉寬與年均蓄積量均呈正相關關系。除象州外，其他4個地區葉片長寬比與年均蓄積量均呈負相關關系。

3討論

葉片是植物進行光合作用制造有機養分的重要器官，也是生態系統中初級生產者的能量轉換器^［16］，且葉片與環境的接觸面積最大，對環境變化較敏感^［17］，是植物—土壤—大氣進行物質交換的重要載體^［18］，葉面積對葉片能量和水分平衡起到關鍵作用，并且與養分限制和干擾策略等具有密切聯系^［19］。該研究中，5個地區BG林分葉面積、葉周長、葉長和葉寬平均值均高于NBG林分，表明BG林分生長狀況對外界環境的適應性要優于NBG林分。主要原因是隨著葉面積的變化，光合面積減小，光合作用減弱，干物質的積累量也隨之減少^［20］。因此，減少葉片間的相互遮蔽，增大有效光合葉面積產生適宜的葉面積指數不僅有利于增加群體的光能利用率，也有利于光合效率的提高以及光合產物的增加^［21］。葉面積與葉周長、葉長和葉寬呈極顯著正相關（Plt;0.01），這主要是由于葉面積是葉周長、葉長和葉寬的聯動因子^［22］。因此，葉面積的大小及動態變化在生理生化、遺傳育種和作物栽培等研究中經常影響植物的生長發育狀態^［23-24］。該研究中，隨著林分密度的增加，葉面積、葉周長、葉長和葉寬呈顯著負相關（Plt;0.05，Plt;0.01），這與李志輝等^［25］的研究結果類似，主要原因是林分密度增加，林木間競爭激烈，導致葉片形狀變化，影響林木生長，表明合理協調林分結構，有助于林木生產，提高生產力。該研究中，不同地區不同來源桉樹葉片功能形狀間差異顯著，主要原因可能是在同一地區，雖然同屬DH32-29無性系，但BG苗木為來源清晰純正良種，并通過組培技術大規模工廠化生產，從而比NBG苗木具備更優的葉性狀特征；在不同地區，影響葉片性狀的因素很多：①不同地區環境條件差異顯著，植物通常在異質環境中表現出明顯的形態可塑性，尤其是葉面積變化最為敏感^［26］；②地形和土壤特性對植物葉片性狀有影響，不同地形特征間光照條件差異顯著，表現出不同的葉性策略，并且由于地形導致土壤養分在小尺度間的異質，從而影響植物生長過程中為適應不同生境而表現出葉片性狀差異^［27］；③同一種源葉片形態受遺傳物質內部因素影響^［28］，導致BG和NBG間具有一定變異性?？梢?，影響葉片性狀變化的因素較多，加強不同地區不同來源桉樹葉片性狀的研究具有重要意義。

該研究中，天峨、桂平、象州及橫州BG林分單株材積顯著高于NBG林分，表明BG比NBG林分具有更高的生產力，反映了BG苗木的優越性，為今后桉樹種質資源評價提供了理論依據。而右江區BG林分單株材積顯著低于NBG林分，主要是由于林齡差異引起的。隨著林齡增加，BG林分單株材積均表現出橫州gt;象州gt;桂平gt;天峨，而NBG林分單株材積表現出橫州gt;象州gt;天峨gt;桂平，這主要受林分密度影響導致。比較不同來源桉樹林分蓄積量、年均蓄積量發現，桂平、象州及橫州的BG林分蓄積量、年均蓄積量均高于NBG林分，而天峨、右江區分別因林分密度、林齡導致結果不一致，這也暗示適當的林分密度可提高生產力^［29］。同時，筆者還發現隨著林齡增加，BG林分年均蓄積量高于NBG林分，表明不同地區BG林分生產力顯著高于NBG林分，優良種質更能夠提高林分生產力^［30］。

研究表明，葉片功能性狀的對比是揭示木材產量如何變化的重要因素，也是衡量植物生長發育好壞的重要標志^［31］。該研究發現，不同葉片形狀與年均蓄積量存在不同的相關關系。天峨、桂平、象州和右江區的年均蓄積量與葉面積均呈正相關關系，表明葉面積與材積呈現顯著的正相關，即葉面積越大，材積越大^［32］，而橫州呈負相關關系，主要原因是受林分密度的影響。不同地區桉樹林分年均蓄積量與葉片周長和葉長的關系一致，這主要是由于葉長和葉周長顯著正相關，這與張勇等^［33］的研究結果一致。不同地區桉樹林分年均蓄積量與葉寬均呈正相關關系，這與張潔等^［34］的研究結果類似，而與葉面積、葉周長、葉長以及葉長寬比的相關性略有差異，這可能是由于地區環境及林齡的差異導致，同時也說明了桉樹生長過程中葉片各性狀具有一定關聯性^［22］。可見，為提高桉樹人工林生產力，在選育優良品種的過程中，要考慮多個性狀間的相互關系，有助于提高良種篩選效率。

4結論

由BG和NBG苗木營造的桉樹林分的葉片性狀存在顯著差異，BG林分的葉片性狀優于NBG；桉樹葉片性狀與林分蓄積量之間具有顯著關聯性，可作為反映林分蓄積量變化的重要指標；整體上BG林分年均蓄積量高于NBG林分。因此，在大規模造林中，選擇BG苗木將更有利于提高林分蓄積量。

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