PEG 6000模擬干旱脅迫環境對大蔥種子和幼苗生理特性的影響

摘 要：為研究不同干旱程度對三個品種大蔥種子萌發及幼苗生長狀況的影響，探究滲透脅迫對大蔥種子萌發及幼苗生長的耐旱性影響，以章丘大蔥、隴引大蔥和洮引大蔥為材料，采用種子培養皿萌發、幼苗盆栽種植的方法，設置4個不同濃度（0、5%、10%、15%）的聚乙二醇（PEG 6000）模擬水分干旱，對大蔥種子和幼苗進行處理，測定種子發芽率、發芽勢、根長、下胚軸長和幼苗生長、光合色素含量及根系活力等指標。結果表明，隨著PEG 6000濃度的升高，大蔥種子的發芽率、發芽勢、根長和下胚軸長整體呈現逐漸降低的趨勢，對照處理的根系活力明顯高于其他處理，與PEG 6000濃度10%相比，當PEG 6000濃度為15%時，洮引大蔥和章丘大蔥的根系活力降低不顯著，隴引大蔥顯著降低，可見，洮引大蔥和章丘大蔥幼苗的最大耐受濃度為15%，隴引大蔥的最大耐受濃度為10% ，這為大蔥資源開發和引種提供了理論依據。

關鍵詞：大蔥；干旱脅迫；聚乙二醇；種子萌發；生理特性

中圖分類號：S633.1 文獻標志碼：A 文章編號：1008-1038（2024）11-0053-06

DOI：10.19590/j.cnki.1008-1038.2024.11.010

Effects of PEG 6000 Simulated Drought Stress Environment on Physiological Characteristics of Seeds and Seedlings of Chinese Onion

GUO Zijun， XIE Shuqin， WEI Yongpin， LV Hailong， CAO Liqiang， ZHANG Dan， WANG Jiaomin*

（Dingxi Agricultural Science Research Institute， Dingxi 743000， China）

Abstract： To investigate the differences degrees of drought in seed germination and seedling growth of three varieties of Chinese onion， and to explore the effects of osmotic stress on the drought tolerance of scallion seed germination and seedling growth， Zhangqiu scallion， Longyin scallion， and Taoyin scallion were used as materials. The method of seed culture dish germination and seedling pot cultivation was adopted. Four different concentrations （0， 5%， 10%， 15%） of polyethylene glycol （PEG 6000） were set to simulate water drought， and the scallion seeds and seedlings were treated to measure their germination rate， germination potential， root length， hypocotyl length， seedling growth， photosynthetic pigment content， and root vitality content. The results showed that with the increase of PEG 6000 concentration， the germination rate， germination potential， root length and hypocotyl length of Chinese onion seeds showed a gradually decreasing trend. The root activity of control treatment was significantly higher than that of other treatments. Compared with 10% PEG 6000 concentration， at 15% PEG 6000 concentration the root activity of Taoyin and Zhangqiu scallion was not significantly reduced， while that of Longyin scallion was significantly decreased. It could be seen that the maximum tolerance concentration of Taoyin and Zhangqiu scallion seedlings was 15%， and that of Longyin scallion seedlings was 10%， which provided a theoretical basis for the development and introduction of scallion resources.

Keywords： Chinese onion; drought stress; polyethylene glycol; seed germination; physiological characteristics

大蔥（Allium fistulosum L.）為百合科蔥屬二年生草本植物，起源于中國西北高原和亞洲西部地區，在我國栽培歷史悠久，遍及全國各省區，以北方各省栽培更為普遍。大蔥以肥大的假莖和嫩葉為產品[1]，營養豐富，具有辛辣的芳香風味，且含有較多的糖類、蛋白質和維生素等營養物質，是人們日常生活中常見的具有較高營養價值的調味蔬菜。

在干旱生態系統中，水分是決定生態系統結構與功能的重要環境因子[2]。干旱會影響植物各種生理代謝過程，不管短期水分虧缺還是長期干旱都會對蔬菜造成嚴重的傷害，影響其生長發育和產量[3]。聚乙二醇（PEG 6000）是一種常用的化學物質，用于模擬干旱脅迫條件，通過改變植物的生長環境和生理反應，對干旱進行響應和調節[4]。因此，研究不同植物及同一植物不同品種的抗旱性具有重要意義。

隨著農業科技的不斷發展，近年來，定西市在高原夏菜栽培方面發展迅速，蔬菜種植面積穩定在5萬hm2以上，主要銷往東南沿海市場，成為帶動群眾增收致富的主導產業。在發展過程中，蔬菜種類的缺乏和作物的連作障礙限制了產業的發展[5-6]。大蔥作為一種抗菌、抗旱的作物，在定西市種植面積雖不足2 000萬hm2，但適合與其他作物進行輪作，大蔥的種植不僅可優化栽培結構，還可以改善土壤地力和作物產量[7-8]。本試驗以大蔥為材料，利用不同濃度的聚乙二醇（PEG 6000）進行模擬干旱試驗，研究三個大蔥品種的種子萌發和幼苗光合色素、根系活力指標的變化情況，以期比較三個大蔥品種的抗旱性，為大蔥資源開發和引種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

章丘大蔥、洮引大蔥和隴引大蔥，由定西市農業科學研究院提供；PEG 6000，國藥集團化學試劑有限公司。

1.2 試驗地概況

試驗于2023年5—12月在定西市農業科學研究院設施農業創新園和實驗室（104°12'48″～105°01'06″E，35°17'54″～36°02'40″N）進行，位于甘肅省中部偏南。平均海拔1 898.7 m，屬溫帶大陸性氣候，光照充足，干旱多風，降雨稀少。年平均氣溫為6.3 ℃，無霜期平均為140 d，平均年降水量400 mm，年平均蒸發量1 400 mm。

1.3 試驗設計

1.3.1 發芽試驗

三個大蔥品種均選擇籽粒飽滿、無病蟲害、大小一致的種子，用蒸餾水浸泡后瀝干，放入墊有雙層濾紙的培養皿中。每皿均勻放入50粒種子，分別加入10 mL濃度為0（蒸餾水）、5%、10%、15%的PEG 6000溶液，然后將培養皿置于恒溫培養箱中培養，溫度24 ℃、12 h光照和12 h黑暗，濕度為80%，每個處理重復3次。用稱質量法每天補充相應的PEG 6000溶液，每天記錄大蔥種子發芽數，發芽至第7天，種子發芽數已經基本穩定，此時每個培養皿隨機抽取20粒大蔥種子，用直尺測量并記錄其根長和下胚軸長，同時計算發芽勢和發芽率。

1.3.2 幼苗生長試驗

分別選取章丘大蔥、洮引大蔥和隴引大蔥的優良種子，經蒸餾水沖洗干凈并自然風干后，均勻播入裝有草炭、蛭石和珍珠巖的陶瓷花盆中，其規格為直徑10 cm、高7 cm，種子催芽露白后，每盆播20粒種子。每個品種設PEG 6000濃度4個，即0（蒸餾水）、5%、10%、15%，3次重復，3個品種共12個處理。播種后先正常澆水，待種子長出幼葉時再開始澆營養液，待幼苗長至4片葉時，分別向各處理加入等量的不同濃度的PEG 6000溶液進行干旱處理，以蒸餾水為對照，所加溶液完全浸透土壤，處理2個月后測定幼苗相關生理指標。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 種子生長指標測定

各個處理在種子發芽后第3天統計發芽勢，第7天統計大蔥種子發芽率。每個處理隨機抽取20株測定根長和下胚軸長。根長為根和芽接點處到最長根尖的長度；下胚軸長為子葉與根之間的長度。發芽率和發芽勢的計算公式見（1）（2）。

發芽率/%=×100（1）

發芽勢/%=×100（2）

1.4.2 光合色素含量測定

選取植株由上數第3 片抽生功能葉片，將選取的葉片清洗數次，用濾紙吸干。剪碎葉片中間部分混勻，然后稱取0.1 g葉片放入25 mL具塞試管中，加入10 mL、80%的丙酮浸沒葉片，放在黑暗環境下充分浸提。每12 h振蕩1次，至48 h葉片發白時，用分光光度計在663、645、440 nm三個波長下進行比色[9]。根據公式（3）（4）（5）（6）計算葉綠素a（Ca）、葉綠素b（Cb）、色素總濃度及葉綠素含量。

Ca=12.21×A663-2.81×A646（3）

Cb=20.13×A646-5.03×A663（4）

CX.C/（mg·L-1）=" " " " "（5）

葉綠素含量=CX.C×" " （6）

式中，CX.C為色素總濃度，mg/L；V為提取液體積，L；m為樣品質量，mg。

1.4.3 根系活力測定

根系活力采用TTC染色法測定[10-11]。按公式（7）計算TTC還原強度。

根系活力/（μg·g-1·h-1）= （7）

式中，C為四氮唑還原量，μg；W為根質量，g；h為時間，h。

1.5 數據處理

試驗數據采用WPS進行處理和作圖，用SPSS 22進行統計分析和差異顯著性檢驗[11]。

2 結果與分析

2.1 不同處理對大蔥種子生長指標的影響

由圖1可知，隨著PEG 6000溶液濃度的增大，3種大蔥種子的發芽勢、發芽率、根長及下胚軸長均呈下降趨勢；15% PEG 6000脅迫下，各品種均未發芽。隨著PEG 6000濃度的升高，3種大蔥的發芽勢均呈現明顯下降趨勢，對照處理的發芽勢明顯高于其他處理。與CK（0%）處理相比，隴引大蔥的發芽率降幅最大，為70%，洮引大蔥和章丘大蔥的降幅分別為62.2%、45.2%，說明干旱脅迫對，3種大蔥種子發芽率影響較大。對照處理的發芽率顯著高于其他處理，5%與10%PEG 6000處理差異不顯著。在 5% PEG 6000脅迫下，章丘大蔥、隴引大蔥和洮引大蔥根長下降較快；在10%、15% PEG 6000脅迫下，3種大蔥根長降幅不明顯。與對照相比，5%濃度下，章丘大蔥品種下胚軸長降幅較小，5%、10%濃度脅迫下，隴引大蔥和洮引大蔥品種下胚軸長降幅較大，說明5%濃度脅迫對章丘大蔥下胚軸長影響較小，5%、10%濃度對隴引大蔥和洮引大蔥下胚軸長的影響較大。

2.2 不同處理對大蔥幼苗葉綠素含量的影響

如圖2所示，各個時期PEG處理對大蔥葉片色素含量的影響均有不同，隨著PEG 6000濃度的升高，葉綠素a、葉綠素b的含量均呈現先下降后升高的趨勢。與CK處理相比，當PEG 6000濃度為5%時，3個大蔥品種的葉綠素含量均下降。當PEG 6000濃度為10%時，除章丘大蔥外隴引大蔥和洮引大蔥的葉綠素a、葉綠素b含量均下降，但在5%與10%濃度下兩品種的葉綠素a、葉綠素b差異不顯著。當PEG 6000濃度為15%時，3個品種的葉綠素a、b含量均明顯上升。這可能與當植物在逆境環境下，光合系統調控變化與表現較敏感有關。

2.3 不同處理對大蔥幼苗根系活力的影響

根是植物吸收水分和礦質元素的重要器官，也是許多重要物質的合成和貯存器官，根的生長情況和活力水平直接影響植株地上部的生長，可衡量植株的抗逆能力[12-13]。在植物根系活力的測定中，TTC還原量能夠直接反映脫氫酶的活性，進而作為根系活力的測定指標。通過測定TTC的還原量，可以評估植物根系的健康狀況和吸收礦物質的能力，對于了解植物的生長狀況和營養水平具有重要意義[11]。圖3表明，隨著PEG 6000濃度的增大，3個大蔥品種根系活力均呈現下降趨勢，這表明干旱脅迫對大植株的生長具有抑制作用。對照處理的根系活力明顯高于其他處理，與10%PEG 6000相比，PEG 6000濃度為15%時，洮引大蔥和章丘大蔥的根系活力降低不顯著，隴引大蔥顯著降低，可見，洮引大蔥和章丘大蔥幼苗的最大耐受濃度為15%，隴引大蔥的最大耐受濃度為10%。

3 討論與結論

葉綠素是植物光合系統的最終產物，也是無機物轉化為有機物的關鍵介質，葉綠素含量的變化能夠反映蔬菜在逆境下進行正常代謝的能力，并且影響光合作用速率和光合產物生成，進一步對蔬菜的生長發育產生影響[14-15]。水分脅迫會阻礙植物葉綠素的生成，致使葉綠素含量明顯減少[11]。本試驗發現，隨著PEG 6000濃度的增大，3種大蔥葉片中葉綠素a、葉綠素b含量均先降低再升高。聶偉燕等[16]研究發現干旱脅迫下，葉綠素含量先上升后增加，與本文結果不一致；蔣藝等[17]研究發現干旱脅迫下非洲茄子葉片隨著干旱天數的增加，葉綠素含量逐漸增加，與本文的結果也不完全一致，這可能是當植物在逆境環境下，植物的光合系統調控變化表現較為敏感，葉綠素有所下降，隨著干旱程度的加重，造成單位鮮質量中葉綠素a、葉綠素b含量相對增加；這可能與大蔥對干旱脅迫的補償效應有關。隨著干旱程度的加劇，植物對干旱脅迫具有一定的抗逆性[18]，從而通過提高光合色素含量來增加其光合能力。

蔬菜根系與土壤水分含量關系相當密切，大部分蔬菜根系活力隨著水分脅迫的加劇而逐漸降低，根系的生長受到抑制[19]。根系活力可衡量植株的生長健壯程度及抗逆能力，本試驗表明，隨著PEG 6000濃度的增大，3個大蔥品種根系的生長受到影響，根系活力逐漸降低，這表明干旱脅迫對大蔥植株的生長具有抑制作用，張淋淋等[20]研究發現西洋參根系活力在干旱脅迫條件下隨著脅迫程度的增加呈逐漸降低趨勢，這與本研究結果一致。各濃度中，低濃度處理顯著高于高濃度處理。

綜上所述，干旱脅迫對不同大蔥種子萌發和幼苗生長均具有抑制作用，同時各品種的大蔥也通過改變相應生物學、生理學特性來適應干旱，將干旱脅迫對大蔥的抑制和損害降到最低。雖然大蔥抗旱性較強，但不同大蔥品種對干旱的忍耐程度不一致。本研究顯示，洮引大蔥幼苗以15%的PEG 6000濃度為最高耐受濃度，隴引大蔥和章丘大蔥幼苗以10%的PEG 6000濃度為最高耐受濃度。

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基金項目：甘肅省科技計劃重點研發項目-甘肅中部農光互補高效生產技術模式研發與示范（23YFNJ0004）；定西市科技局重點技術攻關項目-智能溫室工廠化育苗技術研究（DX2022AZ13）；定西市科技局重點技術攻關項目-大蔥種質資源創新及利用（DX2024AZ08）

第一作者簡介：郭子軍（1970—），男，農藝師，大專，主要從事設施農作物栽培技術研究工作

*通信作者簡介：王姣敏（1982—），女，副研究員，碩士，主要從事蔬菜栽培技術研究與選育工作