水稻根際微生物及其驅動的土壤碳氮磷循環

摘要： 水稻根際微生物是指水稻根系與土壤緊密接觸區域內的微生物，其對水稻生長、養分利用及土壤碳、氮、磷等養分循環具有重要影響。探討水稻根際微生物驅動的土壤碳、氮和磷循環的關鍵過程及主要影響因子，為創造有利于微生物活性的微環境，提高養分利用效率提供理論基礎。水稻根際微生物驅動的碳循環過程主要涵蓋微生物固碳、有機碳礦化、甲烷排放。這些過程主要受外源有機質輸入，如秸稈還田、施用有機肥的影響，其次是受水分條件的影響；氮循環過程則主要包括微生物固氮、硝化作用、反硝化作用和厭氧氨氧化，這些過程主要受施肥管理和土壤理化性質如pH 和有機碳含量的顯著影響；而磷循環的主要過程則為有機磷礦化和無機磷溶解，這些過程主要受到土壤含磷水平及微生物可利用性碳的影響。為了更好地利用水稻根際功能微生物，在今后的研究中，需要定量評估水稻根際微生物驅動的碳、氮、磷循環關鍵過程的不同影響因子的相對貢獻，并通過優化關鍵影響因子來實現對這些關鍵過程的定向調控；同時利用單細胞拉曼光譜技術結合合成微生物組的方法，在控制條件下設計和優化功能可靠的“有益碳、氮、磷循環功能微生物群落”，從而促進生物肥料的研發應用，并改善全球農業生產對化學物質的依賴，保障糧食安全。

關鍵詞： 水稻根際微生物；影響因子；功能微生物；碳循環；氮循環；磷循環

根際是指位于植物根系周圍、受根系影響的狹窄（幾毫米寬） 土體[1]。根際微生物是指緊密附著在根際土上的微生物，其數量眾多、類型多樣、功能各異，在生態系統功能和植物健康中起著重要作用[2]。水稻作為一種重要的農作物，與其它作物不同的是，其大部分生長期均為淹水條件。然而，水稻根系泌氧作用可使其根際形成一個狹窄的有氧區和微氧區，因而從水稻根表至土體土壤（非根際土壤） 的氧化還原電位逐漸降低[3]。水稻根際的這一氧化還原梯度供不同生態位的各種微生物功能群棲息，從而驅動關鍵元素[ 特別是碳（C）、氮（N）、磷（P）] 的生物地球化學循環[4]。

水稻生長過程中的甲烷排放與水稻根際的產甲烷菌群落組成密切相關[5]。水稻根際接種枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis） 和沼澤紅假單胞菌（Rhodopseudomonaspalustris） 可顯著提高根際碳、氮、磷循環相關的功能基因豐度，加速土壤碳、氮、磷的周轉，從而促進水稻的生長[6]。此外，水稻根際溶磷微生物可提高土壤磷的有效性從而幫助水稻從土壤中獲取磷[7]。另一方面，水稻根際微生物群落的組成和功能受水稻基因型、生育期、土壤理化性質等多種因素影響[8]。例如，秈稻和粳稻招募不同的根際微生物，而且秈稻富集的細菌類群更多樣化，并含有更多具有氮代謝功能的屬，而粳稻富集的類群則較少[9]。參與氨氧化過程的氨氧化細菌主要存在于pH 6.5～7.5、溶解氧濃度大于3 mg/L 條件下，而氨氧化古菌在酸性條件下具有氧化氨的能力[10]。水稻土中溶磷菌的豐度隨土壤有機碳含量及不溶性磷、鉀和鎂含量的增加而增加[11]。總之，水稻根際微生物是驅動土壤碳、氮、磷循環的引擎，其組成和功能受到水稻自身及外界多種因素的影響。

因此，研究水稻土中驅動碳、氮、磷循環的根際微生物的組成和功能及其影響因素，對于保障水稻生產力并促進水稻根際微生物固碳、固氮及溫室氣體減排均具有重要的指導意義[12]。本綜述旨在概述水稻根際微生物多樣性和功能基礎上，重點闡述水稻根際微生物驅動的碳、氮、磷循環的關鍵過程，并解析影響這些關鍵過程的主要因子，以期通過調控這些主要的影響因子優化水稻根際微生物群落組成和功能，為根際調控提供理論依據。

1 水稻根際微生物多樣性與功能

水稻根際定殖了許多微生物，主要包括細菌、真菌和古菌。其中，細菌的數量占比最大，包括根際促生菌（PGPR）、產甲烷菌、甲烷氧化菌、固氮菌、溶磷菌等[5， 13?14]。Chen 等[15]對水稻根際微生物群落的分析發現，在屬水平上，根際土壤中主要有Anaeromyxobacter、Haliangium、Gemmatimonas、Acidibacter、Terrimonas、Massilia。進一步研究發現，不同水稻品種、土壤類型以及不同生育期的水稻根際土壤微生物物種多樣性和豐度均具有差異性[16]。Zhang 等[9]通過16S rRNA 基因高通量測序分析了不同類型土壤中栽培的秈稻和粳稻的根際微生物群落組成，研究發現秈稻和粳稻的根際微生物在門水平上主要有Deltaproteobacteria、Actinobacteria、Acidobacteria、Bacteroidetes、Spirochaetes、Chloroflexi、Nitrospirae 和Verrucomicrobia，且以上微生物在秈稻根際的豐度高于粳稻。

已有的研究表明，水稻根際微生物的主要功能有[2， 13]：1） 促進水稻的生長及營養吸收。例如，水稻根際促生菌可通過固氮、溶磷、分泌植物激素等方式調節水稻營養，提高水稻抗氧化能力和光合作用，改善水稻的生長狀況[17]；2） 幫助水稻抵抗逆境脅迫并提高其耐受性。Lian 等[18]研究發現，水稻SST基因（一種耐鹽相關基因） 的變化對水稻根際微生物群落結構有顯著影響，且根際微生物有助于水稻抵抗鹽脅迫。此外，水稻根際微生物還能夠提高水稻對重金屬的耐受性[19]。例如，從水稻根際分離的一株高效抗重金屬的PGPR 菌株—產氣腸桿菌K6 菌株對Cd2+、Pb2+和As3+都表現出很強的抗性，幫助水稻抵御重金屬脅迫；3） 根際微生物有助于水稻抵御病原體的入侵。水稻在生長過程中會受到多種病原體影響，包括破壞性病害，如白葉枯病、條斑病以及稻瘟病等，而根際微生物可以抑制病原體的生長。例如，從水稻根際分離的Pseudomonas mosselii （摩氏假單胞菌） 923 菌株可以特異性地抑制植物細菌病原體Xanthomonas 和真菌病原體Magnaporthe oryzae 的生長[20]；4） 促進根際元素生物地球化學循環。水稻根際微生物可驅動碳、氮、磷等元素循環。例如，水稻根際的Rhizophlytis 屬和Cladochytrium 屬微生物是纖維素和碳水化合物的有效分解者[20?21]。此外，水稻土中氨化、氮固定，硝化、反硝化、異化硝酸鹽還原為銨，厭氧氨氧化等氮循環過程都是由相關的功能微生物驅動[22?23]。水稻根際曲霉菌（子囊菌門） 的真菌類微生物可以極大地促進土壤磷溶解，而叢枝菌根真菌可以促進磷運輸和吸收[12， 24]。

水稻根際微生物的群落組成是動態變化的，特別是細菌群落結構[25]，且這種動態變化可受外界環境因素變化的影響[26]，如栽培管理方式、生育期、土壤類型、施肥等[26?27]。同理，驅動碳、氮、磷等元素循環的水稻根際微生物群落的組成和功能也受到以上因素的影響，且不同元素循環過程的關鍵影響因子具有差異性。

2 水稻根際微生物驅動的土壤碳循環關鍵過程

碳循環是生態系統中最重要的物質循環之一，而稻田是地球上最大的人工濕地，同時也是地球上重要的碳庫，因此研究稻田土壤碳循環對全球碳循環具有重要意義[28?29]。微生物是稻田土壤碳循環的重要參與者，它驅動著多個碳循環過程[30?31]，包括碳固定、有機碳礦化、甲烷代謝等（圖1）。

2.1 微生物固碳

稻田是溫室氣體排放的主要來源之一，同時也是一個重要的碳匯，具有很強的碳固存能力，溫室氣體減排是其重要的生態功能[35]。氣候變化是全人類面臨的重大挑戰之一，因此充分發揮稻田碳匯功能，提高其土壤固碳能力至關重要[36]。

自養微生物在稻田土壤中廣泛存在，根據其能量來源可分為光能自養型和化能自養型[37]。化能自養微生物可通過氧化各種還原性底物（如銨、亞硝酸鹽和硫化物） 獲得代謝能，固定大氣、海洋、濕地、土壤和極端環境中的CO2，這一過程稱為化能自養固碳過程[38]。化能自養微生物的主要固碳途徑包括卡爾文?本森循環（Clavin-Benson-Bassham cycle，CBB 循環）、還原性（逆向） 三羧酸循環（reductive tricarboxylicacid cycle，rTCA 循環）、還原性乙酰輔酶A 途徑（reductive acetyl-CoA pathway，WL 途徑） 及3-羥基丙酸/4-羥基丁酸循環（3-HP/4-HB 循環）[38]。在自然界中，化能自養微生物進行固碳的首要途徑是通過CBB 循環，該過程普遍存在于好氧環境下的化能自養型α-、β-以及γ-proteobacteria 綱的微生物中[38]。Rubisco 酶是CBB 循環的關鍵限速酶。cbbL 和cbbM 基因，分別編碼核糖體輔助蛋白質（Rubisco）I 型和II 型的大亞基，是關鍵的功能性基因，已被普遍應用于環境樣本中自養微生物（包括化能自養細菌） 多樣性的分析[39]。rTCA 循環是另一種重要的化能自養固碳途徑。編碼檸檬酸裂解酶的aclA、aclB基因可作為rTCA 循環的生物標記基因。關于這一固碳途徑的研究主要集中在厭氧或微需氧環境中的化能自養微生物[38]。WL 途徑被認為是嚴格厭氧細菌和古菌最古老的固碳途徑[40]。acsA 和acsB 是編碼該途徑關鍵酶一氧化碳脫氫酶（CODH） 和乙酰輔酶A 合酶（ACS） 的功能基因。通過WL 途徑實現自養碳固定的化能自養微生物是一些能夠利用氫作為電子供體的嚴格厭氧菌株，主要包括產乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產甲烷菌等[38]。3-HP/4-HB 循環是貧營養環境中化能自養微生物的主要固碳途徑，乙酰輔酶A 羧化酶是該循環途徑的關鍵酶之一，accA 基因是編碼這種酶的功能基因。

根據以上分析，我們推測水稻根際化能自養固碳微生物的固碳途徑以CBB 循環、rTCA 循環及WL 途徑為主，但目前對水稻根際環境中研究比較多的化能自養微生物主要為參與CBB 循環的微生物[41]。Zhu 等[42]采用DNA-SIP 技術研究了稻田土壤中自養微生物的組成，發現大約28.9% 的OTUs屬于氨氧化細菌（AOB） 和亞硝酸鹽氧化細菌（NOB）。在所有土壤中，Nitrosospira 類群占據主導地位，并且在升溫條件下，80.4% 的固碳細菌被歸類為Nitrosomonasnitrosa。Tang 等[38]采用cbbL 基因高通量測序技術結合qPCR 分析，研究了水稻根際攜帶cbbL 基因的化能自養微生物的組成，發現水稻根際攜帶cbbL 基因的化能自養微生物主要屬于變形菌門和放線菌門。其中，豐度水平最高的前5 （TOP 5） 物種為Variovorax paradoxus、uncultured proteobacterium、Ralstonia pickettii、Thermononospora curvata、Azoarcus sp.KH33C。水稻根際攜帶cbbL 基因的化能自養微生物組成受土壤有機碳、微生物生物量碳、溶解有機碳含量和土壤容重顯著影響[41]。

研究發現，秸稈還田和施用有機肥可提高土壤有機碳、微生物生物量碳、溶解性有機碳及總氮含量，從而顯著提高根際土壤固碳基因cbbL 的相對豐度及土壤微生物固碳關鍵酶RubisCO 的活性，促進自養微生物固碳[41]。柏菁等[43]采用qRCR 技術研究了磷素添加對水稻根際土壤中3 條重要CO2 固定途徑關鍵基因（cbbL、cbbM、accA 和aclB） 豐度的影響，發現磷素添加改變了根際土壤自養固碳微生物的豐度，隨水稻生長，磷素添加對自養固碳微生物數量的影響減弱；但與添加磷素相比，水分條件對微生物固碳過程的影響更大。持續淹水由于可提高土壤中微生物可利用碳的含量，從而有利于微生物固碳[40]。Zhang 等[44]探討了有機污染物2，3，4，5-四氯聯苯（CB 61），4'-羥基-2，3，4，5-四氯聯苯（4'-OH-CB61），2，2'，4，4'-四溴二苯醚（BDE 47），三環唑（TRI）和芘對水稻根際固碳途徑的影響，發現4'-OH-CB61、TRI 及BDE 47 導致Calvin 循環中限速酶核酮糖-1，5-二磷酸羧化/氧化酶（Rubisco） 活性降低（6.96%～33.44%），以及編碼Rubisco 小亞基的基因OsRBCS2-5 下調（?6.80

2.2 有機碳礦化

有機碳礦化是指土壤中的有機碳在微生物作用下分解為CO2 的過程，同時也是土壤碳循環中一個重要的過程[36， 45]。植物根際激發效應對土壤有機碳礦化有重要影響，可能會導致原土壤有機質礦化抵消部分土壤固碳作用。因此，研究植物根際激發效應及其主要影響因子，對于理解土壤有機碳礦化與平衡具有重要意義[46]。根際激發效應是根?微生物?土壤有機質共同作用的結果，其通過增加微生物的生物量和活性實現，并受生物和非生物因子的調控[47?48]。植物可通過根際激發效應調節有機質的分解，包括提高或抑制土壤有機碳的分解，被稱為正、負激發效應[49]。Zhu 等[50]采用13C 穩定性同位素標記技術研究了水稻根際激發效應，發現水稻生長過程中根際分泌物輸入的量與速率影響CO2 的釋放，水稻生長前期（40 天前） 表現為負激發效應，在水稻生長后期（52 天后） 表現為正激發效應；而對CH4 的釋放整個水稻生育期均表現為正激發效應，并隨水稻生長逐漸增加。此外，施加氮肥可減少水稻根系和微生物之間的氮競爭，提供額外的電子受體，降低胞外酶活性，從而降低水稻根際激發效應[50]。水分管理條件顯著影響水稻根際激發效應[ 4 6 ]。持續淹水條件下，CO2 的根際激發效應為正激發效應，而落干條件下為負激發效應；持續淹水條件下，CH4 的根際激發效應為較強的正激發效應，而落干條件可降低CH4的根際激發效應。

水稻土有機碳的礦化過程還受到溫度、微塑料、施肥制度、Fe（III） 含量等多種因素的影響。研究發現，升溫沒有顯著改變微生物生物量，但提高了寡營養細菌的相對豐度，而底層土壤（15—30 cm）中寡營養細菌占優勢，因此寡營養細菌驅動的穩定性有機質的分解對增溫更敏感，全球變暖更易引起底層土壤的碳損失[51]。此外，微塑料添加增強了土壤水解酶活性，并提高了有機質分解相關微生物Ruminiclostridium_1、Mobilitalea、Xylanophilum、Anaerobacteriu、Papillibacter、Syntrophomonadaceae及Ruminococcaceae_UCG_013 的相對豐度，從而促進了有機碳礦化[52]。張雅蓉等[53]研究了5 種施肥模式（不施肥、平衡施用化肥、25% 和50% 有機肥氮替代化肥氮和單施有機肥） 下，黃壤性水稻土有機碳的礦化特征，發現長期有機肥與化肥配施顯著提高水稻根際和非根際土壤的總有機碳及活性碳組分含量，增加有機碳礦化量。此外，含氧淹水條件下，添加Fe（III） 顯著降低土壤有機碳礦化，而淹水厭氧條件下，添加Fe（III） 顯著降低有機質分解，但提高CO2 排放并抑制CH4 排放[54]。

2.3 甲烷排放

甲烷是一種強效的溫室氣體，對全球變暖有重要影響[55]。水稻土甲烷排放是甲烷產生，氧化并通過水稻通氣系統從土壤釋放到大氣中的最終結果。甲烷排放與產甲烷菌和甲烷氧化菌的活動密切相關[2， 56]。

乙酸營養型和氫營養型是稻田土壤中產甲烷菌最主要的微生物類群[57]。通常認為產甲烷菌主要存在于缺氧的非根際土中，而有些研究發現相比非根際土，水稻根際支持更高的甲烷產量和更多產甲烷古菌的存在，這可能與根際的根系分泌物可提供更多的能量及有機底物有關[ 2 ， 2 6 ]。據報道，氫營養型的Methanocellales 及乙酸營養型的Methanosaetaceae在稻田根際甲烷生成中發揮了關鍵的作用， 而Methanomicrobiaceae 和Methanosarcinaceae 也是活躍的根際產甲烷菌[2]。

稻田土壤中，CH4 可以通過好氧或者厭氧途徑代謝，但由于CH4 的厭氧氧化速率極低，所以CH4被認為主要由好氧甲烷氧化菌氧化，這些好氧細菌隸屬于變形菌門（如I 型和II 型） 和疣微菌門[2]。與產甲烷菌類似，根際土壤中好氧甲烷氧化菌的豐度高于非根際土壤，但非根際土壤仍然是稻田生態系統中甲烷氧化菌的最大儲庫[58?59]。已從稻田生態系統分離鑒定的甲烷氧化菌大部分都屬于γ 變形菌綱的I 型甲烷氧化細菌，而分離的α 變形菌綱II 型甲烷氧化細菌在物種水平上仍未被完全鑒定，這可能是由Methylocystis 屬和Methylosinus 屬II 型成員中16SrRNA 和pmoA 基因序列的高度相似性造成的[60]。水稻根際土中甲烷氧化菌主要分屬于兩個科：變形菌綱γ 亞類的甲基球菌科和α 亞類的甲基孢囊菌科。甲基球菌科主要的屬為Methylobacter、Methylomonas、Methylomicrobium、Methylococcus、Methylocaldum 及Methylosphaera；甲基孢囊菌科主要包含Methylosinus和Methylocystis[58?59]。

稻田土壤甲烷排放受水稻品種、氣候、有機質添加、施氮、水分管理等多種因素影響[61]。研究發現，高產水稻品種增加了分配給籽粒的光合產物的量，減少了根際沉積碳，因而降低了產甲烷菌的底物可利用率，從而可減少甲烷排放[62]。此外，高生物量的水稻品種通常具有發達的根系系統，可釋放更多的氧氣，從而促進甲烷氧化菌氧化甲烷[63]。升溫和提高CO2 濃度均可增加甲烷排放。據報道，每升溫1℃，稻田甲烷排放量增加12.6%[64]；在CO2 濃度平均增加180 mg/L 條件下，甲烷排放量可增加20%～40%[65]。與去除秸稈比，秸稈還田可以增加甲烷排放[66]。在有機碳含量高的稻田土壤中可以通過去除秸稈并減少糞肥施用量來降低甲烷排放并保持水稻產量。施用生物炭可使稻田甲烷排放量平均減少13%，這可能是由于土壤容重降低和土壤pH 值增加，從而增加了甲烷氧化菌豐度和甲烷氧化速率[63?64]。施氮對甲烷排放的影響表現為：低氮水平可促進甲烷排放，但隨施氮量的增加，甲烷排放逐漸降低[67?69]。與持續淹水比，非連續淹水條件可降低甲烷排放。甲烷排放量與非淹水的總天數密切相關，單次和多次排干水可分別將CH4 排放量平均減少33% 和64%[70]。總之，甲烷排放受產甲烷菌和甲烷氧化菌共同影響，調控這些微生物促進甲烷氧化并抑制甲烷產生，是減緩CH4 排放的潛在可行方法[2， 71]。

3 水稻根際微生物驅動的土壤氮循環關鍵過程

氮是植物生長不可或缺的營養元素，施氮肥是提高水稻產量的重要途經之一[15]。但由于氮肥的利用效率通常較低[72]，氮肥的過度使用和濫用已成為農業生產中一個很嚴峻的問題，因此提高作物氮肥利用效率一直備受關注。微生物驅動土壤氮循環，而植物可以通過根系分泌物重塑根際微生物群落，進而影響根際土壤氮循環及植物的氮利用效率[73]。所以根際微生物驅動的土壤氮素循環是研究的一大熱點。土壤氮循環主要包括生物固氮、有機氮礦化、硝化、反硝化、硝酸鹽異化還原為銨、厭氧氨氧化等[74]（圖1）。

3.1 微生物固氮

微生物固氮是指微生物將氣態氮轉化為氨的過程。大氣中的氮氣是自由可獲得氮的最大儲庫，但只有攜帶固氮酶的微生物才能利用它，將氮氣固定為氨[74]。目前已知的有鐵鐵（FeFe）、釩鐵（VFe） 及鉬鐵（MoFe） 3 種不同類型的固氮酶。固氮酶復合物主要由nifH 編碼的固氮還原酶（鐵蛋白） 和nifDK編碼的固氮酶（鉬鐵蛋白） 兩部分組成[ 7 1 ? 7 2 ]。anfH、vnfH 或nifH 編碼含鐵電子轉移蛋白，又稱鐵蛋白或固氮酶還原酶，nifH 被認為是研究固氮微生物的分子標記[75?76]。固氮微生物是植物根際生態系統中調節氮營養的重要功能微生物[77]。據報道，地桿菌屬（Geobacter）、赭黃嗜鹽囊菌屬（Haliangium）、厭氧粘細菌屬（Anaeromyxobacter）、念珠菌固體桿菌屬（Candidatus Solibacter）、厭氧繩菌屬（Anaerolinea）、芽單胞菌屬（Gemmatimonas）、酸桿菌屬（Acidibacter）、（Terrimonas）、（Flavisolibacter）、馬賽菌屬（Massilia）、薔薇色絲狀菌屬（Rhodomicrobium） 和δ-變形菌綱（Deltaproteobactera） 是水稻根際富集的固氮微生物[72]。

影響微生物固氮過程的因素較多，如土壤理化性質[78]、有機肥和無機肥的施用[79]、可利用的營養元素（氮、磷、鉬、鐵、鉀）[80]等。Yang 等[80]采用田間15N2 標記實驗測定了生物固氮量，并基于nifH 基因高通量測序分析了土壤固氮微生物群落，研究發現Rubrivivax、Frankia 和Azospirillum 3 個固氮關鍵屬對生物固氮量具有顯著影響，且土壤粉粒含量和pH與生物固氮量呈正相關。Tang 等[81]研究了施肥管理對固氮微生物群落的影響，發現磷和鉀的缺乏可導致nifH 基因的表達顯著降低，且磷的缺乏抑制效應更大；長期施用秸稈可顯著增加固氮菌的數量，但顯著降低nifH 基因的表達和固氮活性。Liu 等[ 8 2 ]研究了增加CO2 和氮肥對水稻分蘗期和抽穗期根際固氮細菌群落的影響。研究發現，在增加CO2 或常壓CO2 條件下，增施氮肥均顯著降低水稻抽穗期根際土nifH 基因的豐度；同時增加CO2 和氮肥顯著增加水稻抽穗期根際土nifH 基因的豐度，而增加CO2 不施氮肥對水稻抽穗期根際土nifH 基因的豐度無顯著影響。在增加CO2 條件下，施氮顯著增加了Methylosinus 的相對豐度，而在常壓CO2 條件下，施氮顯著降低了Rhizobium 的相對豐度。外源施加水鐵礦或Fe2O3 可增強水稻土中Anaeromyxobacter 和Geobacter屬微生物的固氮活性，這可能與Anaeromyxobacter和Geobacter 屬同時具有鐵還原功能，外源加入水鐵礦或Fe2O3 可提高二者的豐度有關[83]。此外，研究發現稻田土壤固氮菌群落在暖溫帶、熱帶、亞熱帶和中溫帶4 個氣候區中存在顯著差異，這主要歸因于氣候和土壤pH 的差異，且土壤碳/磷值、pH 和固氮菌群落結構是影響稻田土壤潛在固氮酶活性的主要因素[84]。

3.2 硝化作用

硝化作用是土壤氮循環中的關鍵過程，其將還原性最強的氮化合物轉化為氧化性最強的化合物[85]。硝化作用主要由攜帶硝化相關功能基因的微生物驅動，如編碼氨單加氧酶基因（amoA）。研究發現，硝化作用易發生在距離根表2 mm 處，且由于根系分泌物的存在，根際是硝化菌的熱點區域[82?83]。

硝化作用主要有兩步反應，氨氧化（NH4+→NO2?）和亞硝化（NO2?→NO3?）[86]。氨氧化作為硝化作用的限速反應，一直被認為是由氨氧化細菌（AOB） 驅動；后來的研究證明，大量的氨氧化古菌（AOA） 也參與了氨氧化[87?89]。2015 年年底，科學家發現了全程氨氧化細菌，能夠直接完成從NH4+到NO3?的氧化[90]。最近的研究表明，全程氨氧化細菌普遍存在于稻田土壤中[91]。根據16S rRNA 基因序列的系統發育關系，AOB 可分為3 個屬，即亞硝化單胞菌屬（β-變形菌門）、亞硝化螺菌屬（β-變形菌門） 及亞硝化球菌屬（γ-變形菌門）[92]。水稻根際的AOA 主要屬于奇古菌門（Thaumarchaeota）[2]。硝化作用的第二步是將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽，它由亞硝酸鹽氧化細菌（NOB）驅動。與其它氮循環微生物相比，NOB 研究相對較少[23， 93]。NOB 是一種化學自養型微生物，生理功能有限，只能進行亞硝酸鹽到硝酸鹽的氧化。根據細胞形態和16S rRNA 基因序列的系統發育關系，NOB可分為4 個屬：硝化桿菌屬（α-變形菌門）、硝化刺菌屬（δ-變形菌門）、硝化球菌屬（γ-變形菌門） 和硝化螺菌屬（硝化螺菌綱和硝化螺菌門）[88?89]。

水稻根際環境中，AOB 群落對于水稻基因型和環境變化（如土壤深度、水稻生長階段和氮肥施用）具有高度的響應性，而AOA 群落則相對穩定[2]。在稻田土壤中，AOB 及AOA 在水稻根際和非根際土的群落組成均具有明顯差異性[94?95]。AOB 及AOA 在根際土中的豐度均高于非根際土，而且相對于AOB，AOA 在水稻根際占主導，這可能是由于AOA 受到根系滲出物（氧氣、二氧化碳） 以及根際效應的影響大于AOB[96?97]。但在氮受限條件下，AOB 及AOA在非根際土的豐度會高于根際土[98]。水分條件也顯著影響水稻根際AOA 和AOB 的豐度[99]。AOA 在半干旱條件下豐度最高，而AOB 在間歇灌溉條件下豐度最高。Wang 等[100]研究了4 種不同類型的水稻土中AOA、AOB 以及NOB 對硝化作用的貢獻。研究發現，在微堿性水稻土中AOA 占主導，而中性水稻土中以AOB 為主，亞硝鹽氧化主要由Nitrospira 屬微生物驅動。Zhao 等[101]研究了兩種不同類型土壤（分別采自五常和常熟） 的氮肥利用效率，發現在同種氣候和管理措施下，相較于常熟地區采集的土壤，從五常地區采集的土壤表現出更高的氮肥利用效率，其氮肥損失率較低。微生物群落分析發現，氨氧化古菌（Nitrososphaeraceae） 和亞硝酸鹽氧化細菌（Nitrospira-like） 的差異可能是兩種類型水稻土氮肥利用效率不同的主要原因。此外，長期秸稈還田可降低油菜?水稻輪作土壤中亞硝酸鹽氧化菌（Nitrospiralike）群落的多樣性并影響其群落結構，這主要與秸稈還田后土壤銨態氮、硝態氮、速效磷和速效鉀等理化性質的變化有關[102]。

3.3 反硝化作用

反硝化作用是微生物將氮氧化物（NO3?和NO2?）逐步還原為氣體形式（NO，N2O 及N2） 的微生物呼吸過程[23， 92， 103?104]。反硝化是陸地生態系統中氮損失的重要途徑[95?96]。稻田特有的生境為反硝化作用的發生提供了必要條件，而根際是土壤氮循環的獨特區域，在土壤反硝化中扮演重要角色[105?106]。反硝化過程由4 個獨立的步驟組成，分別由硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、一氧化氮還原酶和氧化亞氮還原酶催化，對應的編碼基因分別為nar、nir、nor 和nos[107]。反硝化第二步NO2?還原為NO 是反硝化過程的限速步驟，該步驟的關鍵基因為nirK 和nirS[107]。反硝化最后一步N2O 還原為N2 可直接影響水稻根際N2O 排放，該步驟的關鍵基因為nosZ[107， 98]。水稻根際土中nirK 和nirS 基因的豐度顯著高于非根際土，而根際土中nosZ 基因的豐度顯著低于非根際土，這進一步證實了根際土壤N2O 釋放高于非根際土壤的觀測結果[98]。在門水平上，反硝化微生物主要屬于變形菌門，攜帶功能基因nirK、nosZ I 和nosZ II 的變形菌門微生物主要為α-變形菌和γ-變形菌，而攜帶功能基因nirS 的變形菌門微生物主要為γ-變形菌[ 1 0 8 ]。在科或屬水平上，水稻根際發現的反硝化細菌主要有Rhodospirillaceae、Alcaligenes、Sorangium、Flavobacterium、Hydrogenophaga、Ferritrophicum、rhodococcus、Acinetobacter 及Azospirillum 等[109]。

反硝化過程為微生物驅動，影響微生物活性的因素都可影響反硝化過程[ 1 1 0 ]。影響反硝化過程的因素較多，如水分管理、pH、秸稈還田等[106]。Chen等[110]研究了3 種不同的水分管理即連續灌溉（C）、干濕交替（J）、控水模式（G） 對水稻整個生育期根際土壤反硝化強度的影響，發現水稻根際土壤硝酸鹽還原酶及亞硝酸鹽還原酶活性隨水分管理的不同而不同，表現為Cgt;Jgt;G，且隨著水稻生長，3 種水分管理模式下土壤硝酸鹽還原酶、亞硝酸鹽還原酶活性均呈下降趨勢，成熟期活性最低。不同類型的秸稈還田也可影響水稻根際反硝化的潛力。謝婉玉等[111]研究了施用水稻、小麥及玉米3 種不同類型的秸稈對水稻生育期內N2O 排放的影響，發現在水稻生育期內，水稻秸稈處理顯著增加了nosZ 和nirS 的基因豐度，從而增加了水稻生長期N2O 排放量，而小麥秸稈和玉米秸稈處理對反硝化功能基因及N2O 排放量無顯著影響。

稻田反硝化是N2O 的重要排放源，其對全球氣候變化具有重要影響[106]。另一方面，反硝化是稻田生態系統中重要的氮損失途徑，降低了氮肥的利用效率，造成了嚴重的經濟損失[112]。所以很多研究致力于探索如何減少稻田N2O 排放及氮素的損失。目前認為，優化氮施用量、以銨態氮肥代替硝態氮肥、生物炭改良、施用硝化抑制劑并采用先進的灌溉技術可有效降低反硝化和N2 排放[103]。

3.4 厭氧氨氧化

厭氧氨氧化（anammox） 是在厭氧條件下，以氨為電子供體，亞硝酸根為電子受體，產生氮氣和水的生物反應，通常被描述為NO2? + NH4+ → N2[70， 106?107]。厭氧氨氧化過程是氮循環過程中一個重要的環節，同反硝化過程一樣，厭氧氨氧化過程是稻田合成氮肥損失的重要途徑[113?116]。水稻根際被認為是厭氧氨氧化的熱點區域[117?118]。Nie 等[119]采用CARD-FISH、同位素示蹤技術、qPCR 分析和16S rRNA 基因克隆文庫，研究了根際和非根際稻田土壤中anammox 細菌的存在、活性、功能基因豐度及其對氮氣產生的貢獻，發現水稻根際土存在顯著的厭氧氨氧化反應，其對氮氣產生的貢獻為31%～41%，速率為N20.33～0.64 nmol/（g·h， 土）。類似的，Xu 等[120]利用1 5N 穩定同位素技術測定了水稻根際及非根際土中厭氧氨氧化的原位活性，發現厭氧氨氧化在非根際土的活性高于根際土，其對銨消耗的貢獻分別為13.3% （非根際） 和5.3% （根際）。因此，根際為anammox 細菌提供了一個有利的生境，這些細菌對氮循環過程具有重要影響。稻田土壤厭氧氨氧化細菌主要有如下5 個屬：Candidatus Brocadia、CandidatusKuenenia、Candidatus Anammoxoglobus、CandidatusJettenia、Candidatus Scalindua[115]。功能基因hzs 由3 個亞基組成，分別是hzsA、hzsB 和hzsC，是定量厭氧氨氧化細菌的特異性分子標記，而厭氧氨氧化細菌的多樣性和功能基因的豐度通常可作為評價生物脫氮的微生物指標[121?123]。

稻田中影響厭氧氨氧化過程的因素較多，如溫度、pH、施肥方式、有機碳、底物及生育期的變化等，且不同深度和類型的稻田土壤中，厭氧氨氧化活性在水平和垂直方向有很大差異[118， 124?126]。Shan等[117]研究發現，當溫度從5℃ 增加到25℃ 時，厭氧氨氧化活性在N 0.4～1.7 nmol/（g·h） 變化，但當溫度從25℃ 增加到35℃ 時，厭氧氨氧化活性反而下降；類似的，在pH 為7.3 時，厭氧氨氧化活性最高，且在此基礎上調高pH 對厭氧氨氧化速率的抑制大于調低pH。此外，添加葡萄糖和乙酸鹽顯著降低厭氧氨氧化速率，這可能與厭氧氨氧化細菌屬于化能自養微生物有關[110， 118?119]。厭氧氨氧化的基因（hzsB）豐度隨水稻生育期變化而不同，其中，分蘗期根際土壤hzsB 基因豐度最高，且根系分泌物中琥珀酸的濃度與hzsB 基因的豐度顯著相關[118]。施肥管理也會影響厭氧氨氧化活性，Sun 等[ 1 2 7 ]設置了化肥、化肥+秸稈、化肥+秸稈+綠肥及化肥+秸稈+綠肥+綜合管理4 種不同的管理模式，4 年田間試驗結果表明，綠肥配合化肥處理下厭氧氨氧化活性最高。

4 水稻根際微生物驅動的土壤磷循環關鍵過程

磷在很多土壤中含量豐富，但可被植物利用的磷只占一小部分，因為大多數磷是以正磷酸鹽形式與土壤顆粒緊密結合[128?129]。磷在土壤中以有機和無機兩種形式存在，無機磷溶解和有機磷礦化是最重要的土壤磷循環過程（圖1）[122?123]。微生物在土壤磷循環及調節磷有效性方面發揮著關鍵作用[130?132]。

4.1 無機磷溶解

無機磷溶解的主要機制為微生物產生有機酸，降低土壤pH，而較低的土壤pH 可促進有機磷在土壤中的溶解，這是因為酸性環境有利于有機磷的分解和解吸[132?133]。參與無機磷溶解的典型基因gcd 可直接控制葡萄糖的氧化途徑和周質空間的酸化[134]。據研究報道，古菌、細菌和真菌是溶解磷和動員磷的主要微生物。據估計，土壤中能夠溶解磷的細菌和真菌分別占細菌和真菌總數的1%～50% 和0.1%～0.5%[ 1 3 5 ]。研究發現，水稻根際同時存在厭氧和好氧溶磷微生物，根際溶磷菌的豐度高于非根際，厭氧溶磷菌豐度高于好氧溶磷菌豐度[136]。已報道的水稻根際溶磷微生物包括Bacillus、Pseudomonas、Rhizobium 及Enterobacter 等屬[137]。Panhwar 等[138]從好氧水稻土和植物樣品中分離出43 株溶磷細菌，分離的菌株主要隸屬于芽孢桿菌屬。

研究發現，低磷水平更能激活水稻根際土壤溶磷微生物，且根瘤菌（ R h i z o b i a l e s ） 和放線菌（Actinomycetales） 在水稻土磷溶解過程中起主導作用[ 1 3 9 ]。此外，溶磷微生物能夠影響植物的生長發育、營養吸收以及抗病抗逆等重要的生理過程。Aslam 等[140]研究了轉基因水稻TP-LaPAP12 在干旱、正常施磷和干旱、不施磷條件下接種芽孢桿菌菌株（一種溶磷微生物） 對水稻根系發育和磷吸收的影響，發現接種芽孢桿菌菌株顯著促進了TP-LaPAP12水稻根的生長及其對磷的吸收，特別在干旱、不施磷條件下。單細胞拉曼光譜技術是一種不依賴培養的技術，能夠從細胞中采集其分子振動譜。該技術能迅速、非侵入性地在原位獲取單一細胞的生理與生化信息[141]。此外，單細胞拉曼光譜技術可與拉曼激活細胞分選技術結合使用，通過基于生物標記拉曼帶，實現在復雜環境樣本中對目標微生物的識別與分選[142]。Liu 等[143]從生長于田間酸性土壤的水稻（南粳46） 根際中分離獲得了421 株細菌并將其作為SynCom 的候選菌株，然后采用拉曼-D2O 光譜技術對篩選的12 株代表性菌株進行耐鋁水平評估，基于CD比值發現Pseudomonas aeruginosa 和Rhodococcuserythropolis 為耐鋁菌株，并將R. erythropolis 和P.aeruginosa 共培養作為耐鋁SynCom，進一步研究發現該合成菌群在緩解水稻酸鋁脅迫的同時，可增加根際溶磷菌的豐度，促進有機磷和殘留態磷向可利用磷的轉化，從而提高磷的利用率。

4.2 有機磷礦化

有機磷礦化是微生物分解胞外磷酸酶將有機磷轉化為植物可利用的無機磷的過程[ 1 4 4 ]。有機磷占土壤總磷庫的30%～80%，其經過磷酸酶礦化后可被植物所利用[4]。參與土壤中有機磷礦化的基因有堿性磷酸酶（phoD 和phoA）、植酸酶（appA） 和C-P裂合酶（phn），它們都具有很強的礦化能力[130]。作為編碼微生物堿性磷酸單酯酶的同源基因，phoD 的表達受土壤磷有效性的嚴格控制，從而在缺磷條件下促進土壤有機磷的礦化。同時，phoD 基因也被認為是編碼堿性磷酸酶的關鍵基因，通常被用作評估含堿性磷酸酶的微生物群落豐度和組成的標記基因[ 4 ， 1 4 5 ]。水稻根際攜帶phoD 基因的微生物在綱水平上主要為Alphaproteobacteria、Betaproteobacteria、Gammaproteobacteria、Cyanobacteria 及Actinobacteria；在屬水平上主要為Methylobacterium、Methylomonas及Bradyrhizobium[4]。

Wei 等[4]研究了施磷肥和不施磷肥如何影響水稻土中攜帶phoD 基因微生物的豐度和組成。研究發現，phoD 基因豐度與土壤磷有效性顯著負相關，且不施磷處理下根際土和非根際土中phoD 豐度均顯著高于施磷處理，這表明在貧磷條件下攜帶phoD基因的微生物促進了有機磷礦化。除土壤磷有效性外，有機磷礦化還受微生物對碳的可利用性影響。外源添加碳源可提高微生物的活性，促進有機磷的礦化[146?147]。Liu 等[148]研究了施用生物炭及鐵改性生物炭對鹽堿水稻土中有機磷礦化的影響，發現攜帶phoD 基因的溶磷細菌的多樣性與有機磷礦化呈正相關；生物炭和鐵改性生物炭處理均提高了攜帶phoD 基因的溶磷菌相對豐度，在門水平上變形菌門和放線菌門是優勢菌門，特別是施鐵改性生物炭后，Proteobacteria、Gemmatimonadetes、Verrucomicrobia、Firmicutes 和Acidobacteria 的相對豐度呈上升趨勢，且phoD 基因豐度均高于其他處理。因此生物炭特別是鐵改性生物炭與無機肥混施，有利于促進鹽堿性水稻土中有機磷礦化[148]。

5 結論與展望

水稻根際微生物驅動的碳、氮、磷循環發揮著雙重積極作用。一方面，促進土壤碳、氮、磷元素的周轉，提高水稻對養分的吸收利用，改善水稻生長并提高其產量；另一方面，水稻根際碳、氮循環功能微生物在土壤固碳、固氮、溫室氣體減排中也扮演著重要角色。

水稻根際碳、氮、磷循環功能微生物相關研究展望如下：

1） 目前針對新污染物對水稻根際碳、氮、磷循環的影響研究還較少，需加強新污染物（微塑料、抗生素等） 對水稻根際碳、氮、磷循環關鍵過程的影響機理探討。

2） 影響水稻根際微生物驅動的土壤碳、氮、磷循環關鍵過程的因素較多，如何定量評估不同影響因子的相對貢獻，以及如何通過優化關鍵影響因子來實現水稻根際微生物驅動的碳、氮、磷循環關鍵過程的定向調控仍有待進一步研究。

3） 利用單細胞拉曼光譜技術結合合成微生物組的方法，在控制條件下設計和優化功能可靠的“有益碳、氮、磷循環功能微生物群落”，有利于在農業生產中更好地利用水稻根際功能微生物組。

4） 針對當前關于碳、氮、磷循環功能微生物及功能基因的研究，更多集中在DNA 水平上，建議未來加強基于RNA 水平及與代謝組相結合的研究工作。

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