植物褪黑素及其緩解重金屬脅迫研究

摘" 要：重金屬污染是全球正在面臨的重要問題，隨著我國工業的快速發展以及城市化進程的加快，我國農田土壤受到多種重金屬污染。褪黑素屬于天然吲哚分子中的一種，近乎存在于所有的植物體中，在調節植物自身生長發育，以及緩解來自生長環境中的各種逆境脅迫有著至關重要的作用。該文對近年來有關植物褪黑素參與緩解植物重金屬脅迫的研究進展進行總結，并對相關機理進行分析，旨在為今后的研究提供參考和啟示。

關鍵詞：植物褪黑素；研究進展；合成途徑；重金屬脅迫；緩解機理

中圖分類號：Q945.78" " " 文獻標志碼：A" " " " " 文章編號：2096-9902（2024）12-0065-05

Abstract： Heavy metal pollution is an important problem facing the whole world. With the rapid development of industry and the acceleration of urbanization， farmland soil in China has been polluted by many kinds of heavy metals. Melatonin is one of the natural indole molecules， which exists in almost all plants. Melatonin plays an important role in regulating plant growth and development and alleviating various stresses from the growth environment. This paper summarizes the research progress on the role of plant melatonin in alleviating heavy metal stress in plants in recent years， and analyzes the related mechanism， in order to provide reference and inspiration for future research.

Keywords： plant melatonin; research progress; synthetic pathway; heavy metal stress; mitigation mechanism

褪黑素是天然生物活性吲哚分子，近乎存在于所有的植物體中，在調節植物自身生長發育，以及緩解來自生長環境中的各種逆境脅迫有著十分重要的影響。隨著先進的生物技術發展，植物褪黑素的研究越來越清楚，褪黑素在植物體內具體的功能作用也更加明晰，本文對植物褪黑素的研究現狀及其緩解重金屬脅迫的作用機理進行了歸納總結。

1" 植物褪黑素研究概況

褪黑素又名松果體素，結構上屬于吲哚類小分子化合物，化學名稱為N-乙酰基-5-甲氧基色胺。早在20世紀初，褪黑素被研究者從牛的松體果中提取出，有著使蛙皮膚黑色素變白的功能，由此命名，并確定該物質分子式為C13H16N2O2，為色氨酸衍生物[1]。作為小分子活性物質的褪黑素，幾乎存在于細菌、微生物、真菌以及動物植物絕大多數的生物體中，在植物體中其含量從20～230 ？滋g/g均有研究報道[2]。植物褪黑素在結構與合成上，與吲哚乙酸具有相似性，因此褪黑素也具有類似IAA的生理功能，例如提高種子萌發率[3]、促進植物生根[4]等生理作用。另外，褪黑素還有著強大的抗氧化的功能，在協助植物抵抗外界脅迫時也發揮著十分重要的作用。相關學者利用褪黑素處理感染灰霉病的蘋果果實，發現可以有效地提高SOD、POD、CAT和PPO的活性，進而提升蘋果對病菌的抗性，顯著地降低了灰霉病的病變概率和發病面積[5]。研究表明，通過葉面噴施的方式，褪黑素提升了低溫脅迫下黑麥草CAT、APX和GSH活性，降低了黑麥草體內MDA含量和ROS的積累量，緩解了低溫對黑麥草損傷，增強了其抗寒性[6]。在高溫脅迫下，褪黑素顯著提高了擬南芥熱激因子的表達，提高了植株的耐熱性[7]。同時褪黑素還可以增強植株耐鹽性，提高黃瓜種子在鹽脅迫下的萌發率，一方面是提高黃瓜種子抗氧化物酶活性，另一方面是誘導相關基因表達，加快對ABA分解，緩解逆境脅迫對種子萌發的抑制作用[8]。以上研究表明，褪黑素通過增強超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等抗氧化酶活性，減少了植株體內活性氧、相對電導率、MDA等含量，誘導相關基因表達，增強了植物對逆境脅迫的耐受性，提升了植物對逆境的抵抗力。

2" 植物體中褪黑素的合成

動物體中褪黑素的合成途徑已經很清楚，即位于大腦中的松果體將色氨酸經過4種酶促反應轉換成褪黑素：第一步是在色氨酸羥化酶（TPH）的作用下，色氨酸反應形成五羥色胺酸，然后與芳香族氨基酸脫羧酶（AADC）反應生成五羥色胺，又在N-乙酰基轉移酶（AANAT）作用下生成N-乙酰血清素，最后在羥基吲哚O-甲基轉移酶（ASMT）催化下生成褪黑素[9]。

褪黑素作為雙親小分子物質具有相對穩定的結構和功能，植物褪黑素和動物褪黑素的合成具有相似性，但是植物可以自己合成褪黑素的關鍵物質色氨酸，動物不能，因此植物褪黑素的合成更加復雜[10]。相關研究表明，植物褪黑素合成均于色氨酸開始，并且與動物褪黑素合成相似也需經過4種酶促反應，但是這個過程中，至少需要6種酶參與：色胺酸脫羧酶（TDC）、色胺-5-羥化酶（T5H）、5-羥色胺-N-乙酰基轉移酶（SNAT）、色氨酸羥化酶（TPH）、N-乙酰基-5-羥色胺-甲基轉移酶（ASMT）以及咖啡酸-O-甲基轉移酶（COMT）[11]。其中，最常見的合成方式是色氨酸經過色胺-5-羥化酶（T5H）、色胺酸脫羧酶（TDC）、5-羥色胺-N-乙酰基轉移酶（SNAT）以及N-乙酰基-5-羥色胺-甲基轉移酶（ASMT）等反應合成植物褪黑素[12]。

在植物體中，由色氨酸到5-羥色胺的轉化率很高，但是后續反應合成褪黑素的效率很低，因此在植物體內褪黑素含量遠低于5-羥色胺含量[13]。另外，色胺作為褪黑素合成的重要物質，其也可以反應形成吲哚乙酸，合成植物生長素，因此生長素與褪黑素的合成存在競爭關系[14]。

3" 植物褪黑素緩解重金屬脅迫

重金屬對植物的毒害作用主要表現為抑制細胞內酶活性和造成細胞內大分子物質的氧化損傷、干擾植物體內代謝，致使植株生長緩慢、體形矮小、產量降低及根系伸長受抑制，甚至會導致植株死亡等現象[15]。早期就有學者發現，Al、Cu、Cd等重金屬離子可以與褪黑素及其前體物發生螯合反應，減輕重金屬離子對植物的毒害作用[16]。

重金屬鎘（Cd）的毒性僅次于汞、鉛位居第三位，是毒性最強的環境污染物之一[14]。由于Cd半衰期長不易分解且遷移性強，在土壤中具有極高的親水特性和化學活性，很容易被植物根系吸收、轉運和積累[17]，嚴重影響植物生長發育，還會通過食物鏈危害到人類的健康。在低濃度Cd脅迫下，植物根莖長度減小，根的數量減少，葉片干枯萎黃，抑制了植物對生長必需營養元素的吸收[18]；高濃度脅迫下，植物會受到氧化損傷，新陳代謝紊亂，抑制植物生長降低產量，甚至導致植物死亡[19]。根據土壤污染報告顯示，我國耕地土壤中的重金屬鎘污染逐年加重，對我國糧食安全造成了危害，不利于我國農業可持續發展[14]。研究表明，Cd脅迫下通過提高土壤中褪黑素含量，緩解了重金屬對豆瓣菜生物量的抑制作用，促進了植株葉片的光合色素的合成和抗氧化酶活性提高，同時顯著減少了植株各部分的Cd含量，這是由于褪黑素通過降低植物對土壤Cd的吸收和轉移，緩解了Cd脅迫下植物葉片光合色素分解，提高葉片光合色素含量，增強了光合作用，提高植物對Cd脅迫的抗逆性，表明了褪黑素具有降低植物對土壤Cd富集的能力[20]。在探究Cd脅迫對小白菜的毒害作用時，通過葉面噴施褪黑素，可以顯著抑制相關基因轉錄水平的表達，降低了小白菜幼苗內Cd的積累量[21]。研究表明，通過施加適宜的褪黑素，Cd脅迫下水稻的生物量得到有效增長，減輕了Cd對水稻葉片葉綠素含量的抑制，降低了水稻地上部Cd含量的積累，并推斷是由于提高水稻幼苗根部氯化鈉提取態Cd的比例使鎘在水稻根部遷移能力變弱，使添加褪黑素后水稻幼苗Cd轉運效率變低[22]。另外，外源褪黑素還可以通過影響紫蘇的根系結構和形態來減輕重金屬Cd對紫蘇地上部的抑制，同時減少了對Cd的吸收和轉運，增強了紫蘇根系對其他微量元素的吸收[23]。褪黑素還可以調節合成螯合素減輕Cd對番茄的毒害[24]。

銻（Sb）是一種重金屬元素，也是植物非必需元素，普遍存在于環境中。近年來由于對煤礦的開采和相關的產品不當使用，造成我國土壤環境中Sb污染嚴重，這不光會影響植物的生長，同時還會威脅到人類健康，引起各方面的疾病，危害人體安全[25]。在重金屬Sb脅迫下，會顯著抑制植物的生長發育。重金屬Sb進入植物體后會產生氧化脅迫反應，抑制各種抗氧化物活性，降低葉綠素含量，影響植物的光合作用。如隨著土壤中Sb濃度的增加，玉米的光合參數、葉綠素含量和生物量均顯著下降，活性氧含量顯著上升，表明高濃度的Sb脅迫會嚴重影響玉米的生長發育進而影響玉米的產量和品質[26]。另外，重金屬Sb對植物的影響存在低濃度促進高濃度抑制的現象，在Sb為低濃度（小于等于20 mg/L）時會促進小麥、玉米的幼苗生長，而當Sb濃度增加為20 mg/L以上時，植物生長開始受到抑制，濃度越高抑制越明顯[27]。除此之外，Sb還會降低水稻體內水溶性蛋白的含量，影響植物的代謝功能，而植物中的一些營養元素也會因為Sb濃度的增加而顯著降低[25]。研究表明，外源褪黑素的施加可以顯著提升了Sb脅迫下水稻幼苗的生物量，增強植株根系活力和根系細胞中的POD、CAT活性，減少了ROS和MDA的產生[28]，這表明褪黑素可以減輕重金屬脅迫對植物幼苗的氧化損傷，緩解了Sb脅迫引起的毒害作用。

鎳（Ni）是重金屬元素中的一種，屬于植物生長必需的微量元素，但當環境中Ni含量過高時會對植物產生不利影響，包括抑制種子萌發、降低幼苗莖根的伸長量、降低生物量及打亂植物體內的活性氧動態平衡等[29-30]。研究表明，施加外源褪黑素可以有效提高Ni脅迫下水稻幼芽的SOD、POD、CAT等活性，降低活性氧含量和相對電導率[31]。另外，褪黑素還可以通過改善植物根系形態和提升光合效率來緩解Ni脅迫造成的植物體生長緩慢[32]。

鉻（Cr）是對人體毒害最大的5種重金屬元素之一，主要以三價和六價2種形態存在，其中Cr的六價態對生態環境影響最嚴重，抑制植物種子萌發，抑制植物生長，降低植物體光合作用效率，影響植物體養分的吸收轉運，甚至會導致植物死亡[33]。Cr脅迫下，通過施加外源褪黑素可以促進小麥葉片的光合作用并且提升代謝能力，降低Cr向籽粒的運轉，提高小麥的生產安全性[34]。通過提高抗氧化防御能力，褪黑素能夠增強油菜對Cr的抗逆性[35]。適宜濃度的褪黑素能夠增強百日草幼苗的SOD、POD、CAT等活性，提高葉綠素含量，減輕了膜脂過氧化損傷，緩解重金屬Cr的毒害作用[36]。

褪黑素也可以緩解砷、銅、釩等重金屬對植物的毒害作用。研究表明，通過施加褪黑素可以促進As脅迫下水稻種子萌發和幼苗生長，緩解植物細胞的脂質過氧化損傷，減輕了As脅迫的毒害作用[37]。在富含致死量Cu元素的環境中，通過褪黑素預處理甘藍種子也可以減輕過量銅離子對植物體的膜脂過氧化傷害，促進甘藍種子萌發和幼苗生長[38]。另外，利用褪黑素處理西瓜幼苗，可以促進西瓜內源褪黑素的合成，上調了POD、CAT等抗氧化物質基因的表達，減少了對MDA和H2O2含量，增強植株對釩（V）的耐受性；褪黑素還可以通過降低重金屬V從根向莖葉的運輸，減少了植株莖葉對重金屬的積累[39]。

另外，已有大量研究表明當植物生長遭遇包括重金屬脅迫等在內的外界不良環境時，植物內源褪黑素的含量顯著增加，這說明褪黑素在植物脅迫響應等生理過程中發揮著重要作用[2]。如在重金屬銅、鉛、鋅等脅迫下，藻類植物內源褪黑素含量均會上升[40]。

4" 植物褪黑素緩解重金屬脅迫機理

正常條件下，植物體內的活性氧與植物體自身的抗氧化系統相互制衡，處于動態平衡中。當植物面臨重金屬脅迫時，大量活性氧自由基（ROS）會在體內產生，而產生的自由基會進一步通過膜脂過氧化作用損傷植物細胞膜，使活性氧大量積累，進一步引發細胞膜不飽和脂肪酸發生膜脂過氧化作用，對植物細胞內的大分子包括脂肪、蛋白質等造成氧化損傷[41]。植物自身為緩解逆境下的氧化脅迫，會在體內形成一道由SOD、POD、CAT等組成的抗氧化系統，及時清除多余的活性氧和活性氧自由基，維持細胞以及生物大分子結構的完整性，保護膜系統[42]。

在重金屬脅迫下，外源褪黑素可以作為自由基清除劑、抗氧化劑清除植物體內的自由基，作為信號分子抑制或上調相關基因的表達增強植物應對非生物脅迫的抗性，以及螯合重金屬。

褪黑素有著極強的抗氧化能力，可以有效清除多種自由基和過氧化氫等[43]，另外褪黑素還可以與活性氧自由基ROS反應形成N1-乙酰-N2-甲酰-5-甲氧犬脲酰胺（AFMK），AFMK具有更高效的抗氧化能力，褪黑素和AFMK協同合作進一步增強植物的抗逆性[44]。褪黑素通過提高植物體內抗氧化酶活性，同時通過上調抗氧化物質相關基因的表達，提高非酶類抗氧化物質、酚類物質和滲透調節物質的含量，減少植物體內多余的活性氧，減輕脂質過氧化[45-46]。植物體內的多種物質包括蛋白質、多糖、有機酸等會與植物體內的重金屬離子結合，降低其產生的毒害作用[47]，而褪黑素可以通過增加螯合素的合成來減輕重金屬對植物的毒害[24]。

5" 結論

綜上所述，褪黑素通過增強抗氧化防御系統、減緩植物葉綠素降解、降低植物體內重金屬積累量等途徑，緩解了重金屬對植物的毒害作用。另外，研究發現，褪黑素對植物的生長等具有低促高抑作用，較低濃度的褪黑素對于植物生長有著促進作用，可以提高植物應對不利環境的抗逆性，而高濃度的褪黑素會抑制植物生長，這可能是由于影響生長素IAA的合成造成的。

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基金項目：湖南人文科技學院研究生創新項目（ZSCX2022Y34）

第一作者簡介：張凱（1999-），男，碩士研究生。研究方向為植物生理生態。

*通信作者：楊澤良（1977-），男，博士，副教授。研究方向為農藝學。