土壤微生物響應重金屬脅迫的生態特征研究進展

摘要" 重金屬進入土壤后可能會造成土壤質量退化，引起土壤微生物等生態特征的變化。本文從重金屬種類與濃度對土壤中微生物呼吸速率、生物量、生物量碳、多樣性、群落結構以及功能基因等方面的影響進行了歸納分析，并對重金屬污染土壤中微生物分子生態學的研究方向進行了展望，為研究重金屬污染對土壤微生物特性的影響提供參考。

關鍵詞" 土壤微生物；重金屬污染；群落結構；生物量碳；功能基因

中圖分類號" S154.3"""""" 文獻標識碼" A" """""文章編號" 1007-7731（2024）21-0071-06

DOI號" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.21.015

基金項目 國家自然科學基金（32260345）；青海省科技計劃（2022-ZJ-740）。

作者簡介 孫文娟（1999—），女，青海西寧人，碩士研究生，從事微生物資源開發與研究。

通信作者 周連玉（1976—），女，湖南安仁人，博士，教授，從事微生物資源開發與研究。

收稿日期 2024-05-10

Research progress in ecological characteristics of soil microbes response to heavy metals

SUN Wenjuan1""" ZHOU Lianyu1，2，3

（1College of Life Sciences， Qinghai Normal University， Xining 810008， China;

2Qinghai Key Laboratory of Medicinal Plant and Animal Resources on Qinghai-Tibet Plateau， Xining 810008， China;

3Academy of Plateau Science and Sustainability， Xining 810008， China）

Abstract" The entry of heavy metals into soil may cause degradation of soil quality and lead to changes in the ecological characteristics of soil microorganisms. The impacts of heavy metal types and concentrations on microbial respiratory rate， biomass， biomass carbon， diversity， community structure， and functional genes in soil were summarized. Additionally， research in the field of microbial molecular ecology of heavy metal-contaminated soil was prospected， aiming to provide a reference for studying the effect of heavy metal pollution on soil microbial characteristics.

Keywords" soil microorganisms; heavy metal pollution; community structure; biomass carbon; functional genes

微生物作為土壤較活躍的組成部分之一，在維持土壤生態系統功能方面發揮重要的作用[1]。金屬礦產開采、化石燃料燃燒以及工農業生產排放等，可能會導致部分土壤、水體等環境受到重金屬污染的威脅[2]。據調查，部分地區土壤污染以毒性大、殘留周期長的鎘、砷和銅等重金屬污染為主[3]。重金屬若在土壤中累積，會改變土壤的理化結構、微生物組成和群落結構[4]，從而影響農作物的生長，還會被植物的根系吸收進入食物鏈，危及人體健康[5]。

重金屬污染對生態環境的影響是近些年研究的熱點之一，相關學者對污染土壤中的微生物進行了大量研究。研究表明，重金屬對土壤微生物具有毒害作用，短期或長期生存在重金屬污染環境下可能會引起微生物生態功能發生變化，包括微生物呼吸速率的增強或抑制、微生物生物量碳的減少、微生物數量和多樣性以及群落結構的變化等[6-8]，這些功能參數常被作為反映土壤質量的敏感指標。因此，本文主要對重金屬脅迫下土壤微生物呼吸速率、生物量、生物量碳、多樣性、群落結構以及功能基因表達等方面的研究現狀進行綜述，并展望其研究前景，為研究重金屬污染對土壤微生物特性變化的影響提供參考。

1 重金屬污染對土壤微生物呼吸速率的影響

土壤微生物呼吸作用（Soil basal respiration，SBR）是微生物對土壤有機質的分解過程，是土壤呼吸的重要組成部分，也稱為土壤基礎呼吸[9]，能夠反映土壤中物質代謝強度和微生物的活性[10]。向土壤樣品中添加金屬離子Zn，相比對照組，24"h內其基質誘導呼吸減少了28%[11]。土壤CO2釋放量隨著Al濃度（50～2 000"mg/kg）增加逐漸下降，而隨著Cd濃度（2～100"mg/kg）增加呈水平趨勢[12]；添加50、100"mg/kg Ni（NO3）2·6H2O可促進SBR，SBR抑制率隨著Ni濃度（300～800"mg/kg）的升高呈增加趨勢[13]。Ma等[14]針對3處重金屬污染程度不同（A、B點高于C點）的土壤進行CO2排放量現場監測，發現C點土壤CO2累積通量高于A、B兩點，說明重金屬污染程度越高，對土壤微生物呼吸速率的抑制作用越大；隨著時間的推移，SBR表現出先促進后抑制的變化趨勢。Wang等[15]分別將不同濃度（25～1 600"mg/kg）的C8H18K2O15Sb2（Ⅲ）和K2H2Sb2O7·4H2O（Ⅴ）添加至新鮮土壤中，培養7"d時，SBR強度與Sb（Ⅲ）呈正比，1 600"mg/kg Sb（Ⅲ）處理的SBR較CK提高了31.18%（Plt;0.05），然而Sb（Ⅴ）對SBR作用不明顯；培養56"d時，與CK相比，除800"mg/kg Sb（Ⅲ）外，其他濃度Sb（Ⅲ/Ⅴ）均明顯抑制SBR，說明不同價態的Sb對SBR的影響存在差異，同時SBR還與處理時間、處理濃度有密切關系。Nwachukwu等[16]分別將5、10和50"mg/kg的Pb（NO3）2、CuCl2或ZnSO4·7H2O加入添加不同種類有機碳的土壤中密封培育，土壤微生物的呼吸抑制率大小依次為Pb、Cu和Zn，其呼吸抑制率隨培育時間延長表現出動態變化，與有機碳濃度在0.05或0.01水平呈負相關，而與金屬濃度在0.05或0.01水平呈正相關。Cd和Al復合處理抑制土壤CO2釋放量的效果高于單一Al或Cd處理[12]。由此可見，不同種類金屬引起土壤微生物呼吸速率的變化有促進、抑制或無明顯作用，其作用的發揮效果受到土壤環境因子的影響。因此，土壤微生物呼吸速率的變化可以作為判斷重金屬污染程度的指標之一[17-18]。

2 重金屬污染對土壤微生物生物量的影響

土壤微生物生物量是指土壤中體積小于5×103 μm3的生物總量，簡稱土壤微生物量[19]。土壤中棲息著細菌、放線菌和真菌等微生物，其對土壤環境因子的適應性和敏感性存在差異。廖潔等[20]在磚紅土壤中施用濃度0～500"mg/kg CdCl2，與對照相比，25"mg/kg Cd促使土壤細菌數量上升，而100"mg/kg Cd明顯減少了細菌數量；土壤中真菌和放線菌數量隨著Cd濃度的增加呈降低趨勢。吳春艷等[21]研究發現，0.5"mg/kg CdCl2明顯增加了水稻土壤中放線菌和細菌的數量，較對照分別增加15%和10%，而添加1.0"mg/kg CdCl2的土壤中放線菌和細菌的數量最大生長抑制率分別達到28％和20％，0.5、1.0"mg/kg Cd均能增加土壤真菌數量，這些變化說明土壤微生物對Cd敏感程度大小依次為放線菌、細菌和真菌；而土壤中真菌、放線菌和細菌對Cu2+敏感度依次減弱。Al濃度≤100和≤50"mg/kg分別增加土壤中細菌和放線菌的數量，高濃度則抑制這兩類菌體生長；土壤真菌數量隨著Al濃度（50～2 000"mg/kg）增加呈下降趨勢；5～100"mg/kg Cd有利于增加土壤中真菌數量，減少放線菌數量，2、5、20和100"mg/kg Cd促進細菌生長，而其余濃度Cd抑制細菌的繁殖；Cd和Al復合處理協同抑制土壤中細菌和真菌生長，而對土壤放線菌表現出拮抗作用[12]。總體而言，土壤中毒性較大的重金屬在低濃度時對細菌、放線菌或真菌有抑制效果；而毒性較低的重金屬影響微生物的增殖，通常低濃度促進菌體生長，反之則抑制菌體繁殖；重金屬污染對土壤微生物生物量的影響還與土壤類型和土壤性質有關。

3 重金屬污染對土壤微生物生物量碳的影響

土壤微生物生物量碳（Soil microbial biomass carbon，SMBC）是指土壤中所有活的和死的微生物體內碳的總和[22]，已被確立為評估土壤肥力和健康的重要指標之一[23]。Liao等[24]檢測不同濃度的Cu、Zn和Pb復合污染土壤樣品，發現SMBC變化幅度在82.6～979.5"mg/kg，SMBC與Cu、Zn和Pb的含量呈明顯負相關。將0、1、3、5、7和10"mg/kg的Cd分別加入紅壤水稻土壤中，1"mg/kg Cd處理下的SMBC含量高于不加Cd組；隨著Cd脅迫濃度（3～10"mg/kg）上升，SMBC含量逐漸降低，最大降幅達41.32%[25]。Muhammad等[26]通過向土壤中添加不同濃度的Pb（NO3）2（200～1 000"mg/kg）或Cd（NO3）2（20～100"mg/kg）溶液并孵育56"d，發現SMBC含量隨著Pb或Cd濃度的增加及培養時間的延長而逐漸下降，1 000"mg/kg Pb、100"mg/kg Cd處理的SMBC含量較對照分別下降了39.4%、46.7%，該研究也證實了Cd的毒性大于Pb。研究發現，較高濃度的重金屬影響土壤的酶活性以及微生物生長對有機質碳源的利用，進而改變SMBC的含量[25，27-28]。微生物量碳是土壤有機碳的一部分，與土壤有機碳含量呈明顯正相關，而與總有毒金屬（Fe、Pb、Zn、Mn和Cu等）含量以及有毒金屬的生物可利用形式呈明顯負相關，前者相關系數大于后者[28]，這說明可溶性有毒金屬的毒性強于不溶性有毒金屬。

4 重金屬污染對土壤微生物多樣性的影響

Chao1、Ace以及Shannon指數常用于評價土壤微生物群落的豐富度、多樣性和均勻度。大多數情況下，重金屬的累積會對土壤微生物的多樣性產生不利影響，因而，土壤微生物多樣性指數的變化能反映重金屬的污染程度[29-31]。Wang等[32]調查了重金屬污染廢水灌溉的樣地，發現重金屬污染程度高的樣地中細菌的Chao1（P=0.037 5）、Shannon指數（P=0.031 4）均明顯低于重金屬污染程度低的樣地。滕應等[33]采用Biolog法分析鉛鋅銀礦區侵蝕土壤中微生物群落多樣性，結果表明，相較于無明顯侵蝕的土壤，礦區侵蝕土壤中微生物群落豐富度及Shannon指數均明顯降低，其數值為對照土壤的8.11％～70.27％。Kong等[34]利用Biolog技術明確Shannon指數隨著CuCl2濃度（0、10、20、100和300 μmol/L）的增加呈下降趨勢。Li等[35]將濃度為5（CK）、50、100和200"mg/kg K（SbO）C4H4O6分別加入水稻土壤中培養45"d，利用高通量測序技術分析得出細菌Ace、Chao1、Shannon和Simpson指數在各濃度處理之間無明顯差異，其最大值與最小值分別出現在200"mg/kg處理組和對照組；相關性分析顯示，Sb的化學形態Sb（III）和Sbsrp對Ace指數的影響較大，而Sbtot、Sbsrp對Chao1、Shannon和Simpson指數影響較明顯。Li等[36]對比了對照土壤、Cr污染土壤以及經過化學穩定劑處理的Cr污染土壤中細菌、真菌和古菌的多樣性，發現Cr污染土壤中真菌、古菌的Chao1和Shannon指數明顯低于對照組；對于細菌而言，Cr污染土壤中Chao1指數也明顯低于對照組，Shannon指數在Cr污染土壤和對照組之間未表現出明顯的差異，表明細菌的物種豐富度發生了變化，但其物種分布的均勻性并未發生明顯改變；化學穩定劑處理的土壤中，這些指數均與對照組無明顯差異；細菌、真菌和古菌的Chao1指數與水溶性Cr（VI）呈明顯的負相關，土壤中Cr的化學形態以及理化性質，如總氮、總磷、pH、礦物和濕度等都明顯影響著微生物Shannon指數。

5 重金屬污染對土壤微生物種群結構的影響

微生物種群結構的變化能夠預測土壤養分及土壤環境質量的變化，是研究土壤污染過程的一個重要指標[37]。重金屬在土壤中的積累會造成原始土壤微生物種群結構改變。Kenarova等[38]分析了一處電子垃圾廠土壤中細菌的群落結構，發現重金屬污染區與未污染區優勢細菌門的豐度變化明顯，豐度差異較大的優勢菌門有變形菌門（Proteobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）和酸桿菌門（Acidobacteria）等。對Pb、Zn礦區污染土壤的微生物群落進行調查，結果顯示，綠彎菌門（Chloroflexi）的相對豐度隨著污染濃度升高而增大，放線菌門（Actinobacteria）和酸桿菌門的相對豐度則呈相反趨勢[39]。Wang等[32]研究發現，重金屬污染程度高和低的土壤中占優勢的細菌門類似，豐度高低依次為Proteobacteriagt;Acidobacteriagt;Chloroflexigt;Actinobacteriagt;Firmicutes，這5個優勢門占比隨著污染程度以及取樣時間發生變化。李陽[40]利用高通量測序技術分析Cu、Zn、As和Cd重金屬污染的土壤，發現土壤樣品中細菌有9個門，其中優勢菌門Proteobacteria、Acidobacteria、Chloroflexi和Actinobacteria占比達到80.11%；在屬水平上，節桿菌屬（Arthrobacter）以4.19%的相對豐度成為優勢菌屬。同樣，龐發虎等[41]研究電池廢水造成的重金屬污染地塊采樣點土壤，發現變形菌門（18.71%～23.72%）、Actinobacteria（21.47%～26.80%）、Chloroflexi（15.03%～22.78%）、Acidobacteria（9.20%～12.60%）和Firmicutes（6.76%～10.20%）為優勢菌門；優勢菌屬有芽孢桿菌屬（Baillus）、Arthrobacter和類諾卡氏菌屬（Nocardioides）等15個優勢屬，占全部序列的19.43%～22.04%；優勢真菌門包括油壺菌門（Olpidiomycota）、子囊菌門（Ascomycota）和被孢菌門（Mortierellomycota），占比91.28%，油壺菌屬（Olpidium）、小不整球殼屬（Plectosphaerella）、Gibellulopsis和被孢霉屬（Mortierella）等為真菌優勢屬；3個樣點的細菌和真菌群落之間差異均在0.01水平具有統計學意義，總Cu、水溶態Pb明顯影響細菌群落組成，而總Cd、Ni、Pb、Zn和水溶態Pb對真菌群落組成影響具有統計學意義。Li等[36]研究發現，對照土壤、Cr污染土壤以及化學穩定劑處理Cr污染土壤中優勢細菌門均為Acidobacteria、Actinobacteria、擬桿菌門（Bacteroidetes）、Chloroflexi、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）和Proteobacteria；優勢真菌門有Ascomycota、擔子菌門（Basidiomycota）和接合菌門（Zygomycota），優勢古菌門有廣古菌門（Euryarchaeota）和奇古菌門（Thaumarchaeota）；與Cr污染組相比，化學穩定劑處理明顯增加了Actinobacteria豐度，減少了細菌門（Acidobacteria）、迷蹤菌門（Elusimicrobia）和Chloroflexi以及真菌門（Zygomycota）的比例；然而兩種優勢古菌門在處理之間差異無統計學意義。以上研究證實在金屬污染的土壤中，變形菌門、酸桿菌門、綠彎菌門和放線菌門的細菌表現出相對較高的豐度，子囊菌門的真菌占比較高，這些微生物可能具有獨特的耐受重金屬脅迫的機制。

6 重金屬污染對土壤微生物功能基因的影響

隨著科技的發展，應用基因芯片、宏基因組和宏轉錄組等技術從分子水平探索土壤微生物的功能基因成為研究熱點之一[42]。采用熒光定量PCR檢測重金屬污染地塊3個采樣點土壤中細菌和真菌的豐度，位點A、B和C土壤中細菌豐度分別為1.28×109、5.73×108和4.07×108拷貝數/g，真菌豐度分別為3.03×108、1.45×108和2.18×108拷貝數/g，位點A的細菌和真菌豐度均明顯高于位點B和C[41]。Guo等[43]采用宏基因組分析Cu和Cd污染土壤的基因表達，結果顯示，與Cu和Cd抗性相關基因簇copAB、pcoBCD、ccmF和cusABFR的相對豐度較高，且與金屬濃度呈明顯正相關（Plt;0.001）。Frey等[44]針對Hg污染土壤進行微生物功能基因分析，發現隨著Hg污染濃度增加，16S rRNA基因拷貝數、mer操縱子、汞離子結合、汞離子跨膜轉運和汞還原等功能基因的表達量明顯增加。通過宏轉錄組學揭示出Pb-Zn污染的土壤中細菌的基因差異表達主要涉及編碼金屬硫蛋白、金屬運輸酶和透性酶等重金屬抗性有關的基因，遺傳物質轉移過程相關的基因以及應激、饑餓反應相關的基因；高濃度重金屬污染會上調微生物遺傳物質轉移過程相關的基因表達量，下調應激和饑餓反應相關的基因表達量[39]。Yin等[45]研究發現，重金屬污染嚴重的河流沉積物中細菌的部分金屬穩態基因（chrR、metC和merB）、碳循環基因以及有機物降解相關基因的表達量高于重金屬輕度污染的樣品。總之，在不同重金屬污染土壤中，微生物中上調或下調的功能基因種類以及表達量存在差異，由此可以根據已知功能基因，包括轉運蛋白基因、膜蛋白基因、轉錄元件以及在微生物體內重金屬離子的分子轉化、轉運過程等相關基因，較準確地監測和評估重金屬污染土壤的狀況[46]。

7 展望

不同重金屬污染程度和土壤理化性質的差異會引起土壤微生物酶活性、功能基因表達量變化，改變微生物對土壤基質的代謝方式，從而導致微生物生物量、種群結構組成與多樣性發生變化。不同區域的土壤微生物群落功能存在差異，其對土壤重金屬種類毒性的敏感性也存在差異。通過土壤原位或室內模擬培養試驗，開展土壤重金屬化學形態、微生物時空分布規律以及響應人為擾動的機制研究，建立化學形態、土壤理化性質與土壤微生物之間的關系，挖掘出微生物生物標識物，有效制定反映重金屬污染程度的微生物生態特征指標；設計適宜的培養基從重金屬污染土壤中分離出優良的抗性菌株，或篩選出抗性基因以構建工程菌，為重金屬污染土壤修復以及環境治理提供微生物資源。綜上，本文從重金屬種類與濃度對土壤中微生物呼吸速率、生物量、生物量碳、多樣性、群落結構以及功能基因等方面的影響進行了歸納，并對今后重金屬污染土壤微中生物分子生態學的研究方向進行展望，為研究重金屬對土壤微生物特性的影響提供參考。

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（責任編輯：何" 艷）