水稻根系分泌物研究進展

關鍵詞： 水稻； 根系分泌物； 影響因素； 種類； 功能

根系分泌物作為根土對話的媒介，其作用早在18 世紀已被發現，近年來，隨著新技術和方法不斷出現，根系分泌物研究逐步推進。被廣泛接受的根系分泌物功能主要包括影響土壤養分有效性及養分循環[1?3]，招募微生物定殖抑制根際病原微生物[4?5]，調控根際微環境促進植物應對各種生物和非生物脅迫等[6]。另外，植物根際還可以通過化感或自毒作用直接影響植物間的共生關系[7]。深入了解根系分泌物種類及其功能，解析分泌物介導的植物?土壤?微生物互作過程，是當今土壤學、植物營養學、微生物學及環境學關注的熱點。

水稻（Oryza sativa L.） 是全球最重要的糧食作物之一，我國約有60% 的人口以稻米為主食[8]。水稻的生長和產量受到多種環境因素的調控，根系分泌物承載著植物?土壤?微生物互作中的信息交流、物質循環和能量流動，因此，分泌物的組成對植物養分吸收、土壤養分有效性及相關微生物組成及多樣性等都具有重要的影響[9?10]。本文綜述了水稻根系分泌物的種類、影響因素、功能以及環境影響，并展望了根系分泌物需要重點關注的研究領域，以期為綠色農業可持續發展提供理論基礎。

1 水稻根系分泌物研究發展歷程及種類

植物根系分泌物的研究發展從成分鑒定到相關功能分析經歷了300 多年的時間（圖1）。早在18 世紀Plenk （1795） 以及19 世紀Decandolle （1830） 都觀察到根系分泌物對鄰近植株的生長具有促進或抑制作用[11?13]，隨后德國科學家Hiltner 提出了“根際”的概念，并開展了大量關于根系分泌物的研究[14]。Andal等[15]收集了水稻根系分泌物，發現分泌物中含有氨基酸類化合物如胱氨酸、賴氨酸、冬氨酸等，隨著研究的深入，天冬氨酸、異亮氨酸等氨基酸也逐步被鑒定出來。而后MacRae 等[16]進一步揭示根系分泌物中糖類主要是葡萄糖、果糖和蔗糖等，這些糖類分泌物不僅有利于根系下扎，而且對土壤顆粒具有很強的粘著力，可以促進微團聚體的形成，改善土壤的物理性狀，也可改變土壤微生物群落結構，為許多有益根際微生物提供碳源，同時對稻田甲烷（CH4）的產生也有影響[17?18]。研究還發現水稻根系能分泌出激素類物質如激動素等[19]，之后鑒定出細胞素、玉米素、順/反玉米素核苷等激素[20]。根系分泌物中低分子量有機酸為乙酸、草酸和琥珀酸等，為土壤中磷、鉀、硅養分的活化提供了有效途徑[21]，并且水稻根系分泌的脫氧麥根酸，其作為鐵載體，可有效緩解缺鐵脅迫，從而促進水稻對鐵的吸收[22]。水稻根系分泌物中酚類物質也逐漸被發現[23]，其中對香豆酸能抑制土傳病原菌尖孢鐮刀菌引起的枯萎病[24]。隨著植物化感作用的發現，水稻根系分泌物發揮化感作用的物質有了明確的分類，如水稻根系分泌物中的黃酮、酮類和萜類均具有化感作用，其中莫米內酯B 會抑制周圍雜草的生長[25]。另外，水稻根系分泌物中的激素類物質獨腳金內酯，在響應植物養分缺乏時也能發揮其重要的作用，其可作為根際信號，增強叢枝菌根真菌的共生能力以提高水稻對無機磷的獲取[26]。近年施衛明團隊從水稻的根系分泌物中發現了1， 9-癸二醇，它能夠抑制稻田中的硝化作用，減少氮的損失[27]。最新的研究還表明，水稻根系分泌物中的丁香酸對參與硝化作用的氨單加氧酶（AMO） 和脲酶具有雙重抑制作用，并可與1， 9-癸二醇協同抑制稻田中的硝化作用[28]。

水稻根系分泌物從發現到鑒定，經歷了漫長的探索歷程。目前已知水稻分泌物除了常見的氨基酸、糖類、有機酸、酮類、脂肪酸、酚類等成分外，特有分泌物如脫氧麥根酸、1， 9-癸二醇等也被逐漸發現。水稻根系分泌物作為一個“寶藏”，在土壤養分活化、化感作用、抗病促生、抵抗生物和非生物脅迫等方面均發揮著重要的作用，這些分泌物的種類和組成對于水稻的生長和環境適應性具有調控作用。

2 水稻根系分泌物釋放的影響因素

水稻根系分泌物的成分（氨基酸、有機酸、脂肪酸、酚類和糖類等） 和數量受到外界環境中物理、化學和生物因素的影響（圖2），這些因素相互作用，共同調節著水稻根系分泌物的特性，進而調節著水稻在不同環境條件下的適應性和生長過程。

2.1 物理因素

光照、溫度、水分等環境條件均能影響根系分泌物的產生。研究表明，光合作用中重要的同化物二氧化碳（CO2） 含量高時，會增加根系分泌物的釋放[29?31]，高濃度CO2 處理下，水稻根系分泌物中甲酸和乙酸的釋放總量會增加[32]，還有研究發現，隨著CO2 濃度的升高，成熟期水稻根際原兒茶酸、芥酸、綠原酸等酚類化合物的濃度顯著增加[33]。在適宜溫度范圍內，大多數植物的根系分泌物釋放量會隨溫度升高而增強，并且環境溫度升高還會改變其組成，如增加氨基酸并降低酚類化合物的相對豐度，原因是溫度升高后土壤微生物群落從細菌優勢向真菌優勢轉變[31]。水分狀況也是影響水稻根系分泌的重要因素，干旱條件下，根系粘液釋放量的增加可在根表面形成根鞘，以減少水分流失[34]，且增加養分的吸收。另外，有機酸分泌上調和抑制氨基酸分泌是水稻應對干旱的重要策略，因為根際微生物組與根系分泌物代謝組高度相關，其中對干旱有響應的鏈霉菌、芽孢桿菌和放線菌豐度差異與根分泌物中有機酸和氨基酸含量顯著相關。且進一步的研究表明，鏈霉菌在干旱條件下受脫落酸和茉莉酸的調控[35]。另外，干旱還可能增加土壤顆粒對根系的機械壓力，從而刺激根系分泌物的產生[36]，而根系分泌物作為土壤結構形成的聯結者，當土壤干燥時，根系分泌物和微生物釋放的多糖具有緩沖作用，又能使局部保持濕潤，降低對土壤團聚體的破壞性。這些復雜的相互作用機制使得水稻根系分泌物在不同環境條件下表現出多樣性，為植物適應不同生長環境提供了一系列策略。

2.2 化學因素

與正常條件下相比，在低營養脅迫條件下，植物根系分泌物的種類與數量會發生變化，這有助于植物適應環境變化，獲取營養并緩解脅迫[37]。如低磷條件下，粳稻的脯氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、纈氨酸和4-香豆酸的分泌量均增加[38]。鉀、鈣營養水平對根系分泌物有調控作用，進而影響稻米品質，結實期鉀、鈣營養水平對水稻根系分泌物的影響可能與水稻自身對環境適應性有關，而相關機理還有待深入研究[39]。此外，水稻在缺鐵條件下根系會分泌一種特殊的有機酸，即2′-脫氧麥根酸，這種酸能夠活化并螯合土壤中的三價鐵，從而緩解缺鐵脅迫[40]。

2.3 生物因素

2.3.1 植物品種差異及生長發育階段 植物根系分泌物的組成和含量會受到物種、生長階段等因素的影響而存在差異。不同物種植物的根系分泌能力差異顯著，例如，在缺鐵條件下，水稻、小麥根系分泌脫氧麥根酸，而大麥則分泌羥基麥根酸[40]。水稻在不同生育期的有機酸分泌量也存在顯著差異，研究結果表明，水稻一般在苗期根系分泌物質量最低，在開花前增加，在成熟時降低，并且隨著生育期的推進，有機酸的分泌量逐漸超過了糖的分泌量[41]。此外，通過對不同水稻品種根系分泌物中有機酸的量化發現蘋果酸的濃度最高，其次是酒石酸、檸檬酸和乙酸，這種基于有機酸類型和分泌量的差異，表明根系分泌物的生物合成和釋放受到基因型和營養特異性的調控[42]。

2.3.2 根際微生物 水稻根系分泌物會影響根際微生物的生長和活動，同時植物根際的微生物也可以通過根系信號機制影響根分泌物的種類和數量，原因是根際微生物的代謝物質可以影響植物信號的產生，從而改變根系分泌物的成分并誘導釋放更多的分泌物，促進水稻根系富集更多的促生菌[43?45]。根際微生物活動對植物根系分泌物的影響比較復雜，例如，一些根內生菌可能通過分泌細胞壁纖維素分解酶（如纖維素酶、木聚糖酶、果膠酶和內聚糖酶） 來改變植物細胞壁結構，同時固氮內生菌釋放的內切葡聚糖酶會影響內生菌在水稻中的定殖[46]，進而影響根系分泌物的釋放；當根系受到有害微生物如細菌、病毒感染時，植物為抵御環境脅迫會改變糖、氨基酸等初生代謝物種類和產量，并刺激次生代謝物發生變化。另外，在病原微生物的持續攻擊下，擬南芥、水稻、玉米等植物根系會分泌抗菌吲哚、萜類、苯并惡嗪酮和類黃酮或異黃酮等天然產物，以抵御病菌的入侵和感染，發揮抗菌的作用[47]；此外，微生物能夠改變根際的礦質營養狀況和植物激素含量，調節植物的生理生化過程，從而影響根系分泌物的組成和數量[29]；例如，內生菌株通過合成吲哚-3-乙酸（IAA）、細胞分裂素和赤霉素等植物激素來促進植物生長[48]。植物內生菌產生的IAA 增加了側根和不定根的數量，增強根系分泌物數量，促進養分的獲取，為土壤微生物與根系相互作用提供了更多能源物質[49]。同時根際微生物通過消耗和轉化根系分泌物中的有機物，造成各種有機物的濃度梯度，而根際微生物釋放出一系列的代謝產物作為化學信號，激發根系分泌更多的分泌物[50]。

因此，影響水稻植物根系分泌物質的因素復雜多變，通過深入了解影響根系釋放分泌物的因素，可以更好地掌握其對根系生理活動的調控作用，這將有助于深入理解根系釋放分泌物的功能。

3 水稻根系分泌物的功能

水稻根系分泌物在其整個生命周期中發揮著關鍵作用，主要體現在以下幾個方面（圖3）。首先，水稻根系分泌物中的有機酸對土壤養分（氮、磷、鉀、鐵和硅等） 的活化具有重要作用 （圖4）。其次，分泌物與微生物之間存在互作效應，能夠促進菌絲生長，形成植物?微生物的共生網絡，這有利于養分循環，提高土壤的肥力。此外，水稻根系分泌物中含有的化感物質能有效抑制雜草的生長，從而減少雜草對養分的競爭，維持良好的生長環境。總之，水稻能通過調節根系分泌物的種類和數量，從而增強抵抗生物/非生物脅迫的能力。另外，水稻根系分泌物不僅對其本身有益，還可能在一定程度上影響其所處的土壤環境及周圍植物，發揮著重要的生態作用。這種互惠作用機制使得水稻根系分泌物成為維持水稻健康生長和土壤生態平衡的重要因素。

3.1 根系分泌物對土壤養分的活化作用

3.1.1 氮 研究發現，某些植物釋放的特定根系分泌物能抑制或減緩硝化作用[51]，這種根分泌物被稱為生物硝化抑制劑（BNIs）。這些物質能夠選擇性地抑制土壤中硝化細菌的活性，從而減緩土壤中銨態氮向硝態氮轉化的速度。目前已經從多種植物中鑒定出多種BNIs，如臂形草內酯[52]、高粱酮、櫻花素[53]和對羥基苯基丙酸甲酯等[54]。在水稻中鑒定的兩種硝化抑制劑1， 9-癸二醇以及丁香酸[27?28]能有效抑制稻田的硝化作用，尤其是1， 9-癸二醇對我國的3 種典型農田土壤（堿性潮土、中性水稻土和酸性紅壤） 的硝化活性均有顯著抑制作用[55]。良好的通氣狀況有利于水稻分泌更多1， 9-癸二醇，因此，根系分泌BNIs 和根系泌氧可共同調控根際硝化強度[56]，從而有利于水稻對氮素的吸收[57]。研究還發現，水稻根際中亞硝化細菌能夠特異刺激1， 9-癸二醇的分泌，而反硝化細菌則沒有這種誘導效應[56]。最新的研究表明，水稻根系分泌物中鑒定出的酚類化合物丁香酸作為硝化和尿素水解的潛在抑制劑，不僅對AMO 表現出雙重抑制作用，而且還顯著抑制了氨氧化細菌（AOB） 和氨氧化古菌（AOA） 的豐度，同時在與1， 9-癸二醇協同抑制硝化作用過程中表現出更強大的效果[28]。因此，當水稻根系感應到有利于硝化作用的因子后，能主動產生特定信號物質以分泌BNIs，調控根際硝化強度至適宜范圍內。因此，這些研究有望為稻田的施肥管理提供新思路，尤其是BNIs 物質作為新型的氮肥增效劑，能提高水稻的氮肥利用率而達到增效減排的效果，同時也為土壤氮素循環中植物?微生物相互作用過程提供了新見解[27]。

3.1.2 磷 磷是植物生長發育所必需的大量礦質養分元素之一，參與蛋白質合成，調節能量代謝、光合作用和呼吸作用等[36，58]。盡管土壤中的磷很豐富，但由于磷很容易被土壤礦物吸附和固定，形成Fe-P、Al-P、Ca-P 等難溶性磷酸鹽，植物能吸收利用的磷卻很有限。在缺磷土壤中，植物根系會通過多種方式增強對磷的吸收能力，包括改變根系構型，與菌根真菌建立共生系統，增加根系分泌物以及增強磷轉運蛋白的表達等多種方式來增強其獲取磷的能力[59?60]。其中，根系分泌物在植物轉化利用土壤中潛在磷庫的過程中起著關鍵作用[61]。根系分泌的多種有機酸，如蘋果酸、檸檬酸和草酸，已被證明可以通過螯合和酸化作用活化土壤中難溶性磷，以供植物根系吸收[62]。在土壤有效磷含量較低的情況下，根系分泌物通過刺激磷酸酶的合成及釋放，促進土壤有機磷的水解[ 6 3 ]。水稻根系分泌有機酸，如檸檬酸、草酸等，對土壤中磷的轉化機制與大多數植物相似，主要共性機理有以下幾個方面：1） 吸附位點的競爭 有機酸以完全解離的陰離子形式存在于土壤中[64]，占據土壤礦物質的吸附位點，占據磷在Fe/Al氧化物表面的吸附位點，或與磷競爭土壤顆粒的結合位點，減少磷在土壤中的吸附和固定[65]，2） 表面電荷的變化 土壤中的Fe/Al 氧化物通常帶正電荷，在吸附了有機陰離子后，降低了礦物與磷之間的靜電作用，從而減少了對磷酸鹽的吸附和固定，提高了土壤磷養分的生物有效性[29]；3） 礦物溶解 酸的增溶和絡合作用共同促進了礦物質磷的溶解[ 6 6 ]；4） 招募微生物 招募的解磷微生物通過釋放有機酸和磷酸酶，分別促進土壤中無機磷的釋放和有機磷的分解，提高土壤中磷的有效性[67]。有些植物根際促生菌，如假單胞菌，它們不僅可以釋放有機陰離子和磷酸酶來活化及利用土壤磷，而且還能分泌激素來促進根系發育，從而增加根系對磷的吸收[68]。此外，外生菌根菌絲可以向土壤中釋放草酸和酶等，以調動土壤無機磷和有機磷的循環轉化[69]。

3.1.3 鉀 鉀作為肥料三要素之一，它對植物的生長發育具有重要影響[70]。水稻全鉀含量中約有39.0%～72.7% 來自于非交換性鉀[71]。當植物面對缺鉀脅迫時，分泌有機酸能活化土壤中的礦物態鉀，從而促進土壤鉀的有效化，增強植物對缺鉀環境的適應能力[65]。而有機酸對土壤中鉀養分釋放的作用機制主要是通過酸化和絡合兩種方式共同發揮作用。有機酸的濃度影響著其對鉀的活化類型，高濃度時以酸化作用為主，低濃度時則以絡合作用為主[72]。研究表明，低分子量有機酸，如酒石酸和草酸，能顯著提高不同含鉀礦物（黑云母、白云母和微斜長石） 的鉀釋放量，黑云母、白云母和微斜長石的累積釋鉀量均表現為草酸gt;酒石酸gt;水，不同礦物中均以草酸作用的鉀釋放量最大，分別為4734.7、4661.2 和812.0 mg/kg。其中，草酸主要是通過酸性水解和絡合溶解雙重作用來有效活化土壤礦物鉀[73]。因此，水稻根系分泌的有機酸通過促進土壤中含鉀礦物的溶解效應，為水稻提供可吸收利用的鉀養分。

3.1.4 鐵 鐵在土壤中的含量也較高，然而在大多數情況下，特別是通氣良好條件下，鐵主要以三價鐵（Fe3+） 存在，如水鐵礦、針鐵礦等，很難被植物吸收利用[74]。水稻作為一種特殊的禾本科植物，在長期淹水的生長環境中，形成了兩種鐵的吸收機制，既能利用還原作用吸收土壤 三價鐵 （機制 I），又能通過螯合作用，吸收吸附在根表的三價鐵 （機制 II）[75]。機制I 主要是基于還原機制提高對土壤中Fe3+的吸收與利用。根表皮上的三價鐵螯合還原酶將Fe3+還原成Fe2 +，由根系分泌的次生代謝物質尼克酰胺螯合游離的Fe2+，再由鐵轉運蛋白作為轉運體運輸進入胞內[76?78]。機制II 主要是水稻通過根系分泌鐵載體麥根酸類物質來增強根際鐵的移動性。不同的禾本科作物分泌的麥根酸種類不同，如水稻、小麥僅能分泌脫氧麥根酸（DMA），而大麥則能合成DMA、麥根酸（MA） 和3-表-羥基麥根酸（epi-HMA） 3 種[79]。鐵載體對Fe3 +具有很強的絡合能力，可以特異性螯合Fe3+，從而提高鐵的遷移率和利用效率[80]。

3.1.5 硅 水稻是典型的硅（Si） 積累作物，平均硅含量可達莖干重的10%[81]。水稻吸收的硅主要來自土壤，在不同形式的硅中，植物只能利用可溶性硅酸，但土壤溶液中的可溶性硅含量非常有限，通常為3～40 mg/L。水稻的連續種植帶走了土壤中大量的硅，這很容易導致水稻土中可溶性硅的缺乏，這種現象在高風化的熱帶地區中尤為嚴重。因此僅依靠土壤中硅的自然釋放難以滿足作物對硅的吸收需求[82]。而水稻根系分泌物對硅的釋放具有重要的調控作用，如分泌物中的有機酸主要通過酸增溶、螯合、離子交換等方式，加速土壤中硅的解吸和硅鋁酸鹽的溶解[83]。在含有鐵氧化物的土壤中，由根系大量分泌的草酸、檸檬酸、蘋果酸3 種有機酸能顯著增加硅和鐵的共釋放[83]。同樣，綠泥 石等 2∶1 型粘土礦物、高嶺石等 1∶1 型粘土 礦物，以及長石等原生礦物均可通過有機酸配體 的增溶效應釋放出硅酸[84]。此外，除了有機酸的作用外，根系分泌質子可引起根際局部酸化[85?86]，從而減少單硅酸的聚合或吸附，增加被礦物固定的硅酸鹽的解吸，提高土壤溶液中可溶性硅的濃度。總之，水稻根系分泌的有機酸和質子都可增加硅的釋放，從而提高植株對土壤硅的利用效率。

3.2 根系分泌物對植物?微生物/植物之間相互作用的影響根系分泌物除了直接參與土壤中的養分活化外，其分泌的酚類等次生代謝產物等信號物質具有間接調控的作用，成為植物與植物、植物與微生物之間傳遞信號的橋梁 （圖4）。

3.2.1 植物?微生物 根系分泌物對根際微生物的影響具有多樣性，在植物的生長過程中，這些分泌物能刺激細胞外酶，如蛋白酶、水解酶等的產生，可以降解復雜的有機物質并用于植物和微生物的營養吸收，為微生物提供碳源，根系分泌的有機酸能通過促進細菌的生長、趨化性和定殖招募有益微生物，調節根際微生物群落結構和種群分布[87?88]以及根系與土壤微生物之間的互作效應[89]，含有特定次生代謝物的分泌物還通過招募或排斥不同的微生物群落，塑造獨特的根際微生態環境[90]。例如，水稻根系分泌物作為電子供體和碳源可促進微生物生長，如厭氧桿菌利用乙酸作為電子供體，將Fe3 +轉化為Fe2+，進一步促進了微生物對Fe3+的還原過程[91]。同時，水稻根系通過分泌檸檬酸驅動水稻土壤中微生物硫和鐵的循環，促進鉻（VI） 的減少和固定化[92]。此外，化感水稻PI312777 的根系分泌物能夠明顯促進水稻根際細菌、固氮菌、氨化細菌和硫化細菌等微生物的生長，而對真菌、反硫化細菌和反硝化細菌有一定的抑制作用[93]。

根系分泌物是微生物趨化系統的觸發因子，它可以通過誘導根際細菌的趨化反應來招募并幫助細菌在植物根系表面定殖[65， 94]。例如，蘋果酸和檸檬酸被證明是枯草芽孢桿菌（RR4） 等根際微生物的碳源和化學引誘劑[51， 95]。水稻根系分泌物中的檸檬酸對高地芽孢桿菌具有趨化作用，其機制是檸檬酸通過增加細菌趨化和生物膜形成等相關基因的表達，來促進高地芽孢桿菌的定殖，兩者進而協同作用促進種子萌發和水稻生長[51]。此外，小信號分子（如有機酸和氨基酸） 可以招募植物根際促生菌（PGPR） 并調節根際微生物組的結構[96?97]。有研究表明，PGPR 通過誘導生物合成來促進根系分泌物的分泌[ 9 8 ]，例如，PGPR （RR4） 的存在可以促進水稻根系蘋果酸合成酶的表達，增加蘋果酸分泌量。而且也可通過PGPR產生有益的代謝產物（如赤霉素和生長素），增加根系生物量來增強植物分泌[99]，例如，從水稻根際分離的PGPR 菌株釋放吲哚乙酸，分別調控植物莖和根的向光性和向地性，促進植物生長[100]。除了直接作用外，PGPR 還可以通過釋放代謝產物如抗生素、揮發性物質、酶類等物質提高水稻對病原菌或逆境的抗性，間接促進植物生長。

3.2.2 植物?植物 根系分泌物在植物與植物之間的相互作用中發揮著特殊作用。作為介導植物間相互作用的信號因子，根系分泌物以不同的方式介導同種或不同物種植物間的相互作用，而這取決于根系分泌物的組成、相互作用的機制以及植物的信號受體[101]。其中，化感作用是一種植物間相互作用的形式，植物通過分泌化學物質來抑制同一物種（自毒性） 或不同物種的其它植物的生長或引起其死亡[102]。以水稻為例，Li 等[103?104]研究表明水稻根系分泌的苯甲酸和肉桂酸衍生物等化感物質，在抑制周圍雜草的生長中發揮著重要作用。此外，水稻分泌的萜類物質如莫米內酯B，是一種內源性天然除草劑，能夠抑制稻田雜草的生長[105?106]。研究還發現化感水稻苗期根系在土壤中的橫向分布與其原位抑草效果有關，這些化感物質通過誘導細胞結構改變，破壞抗氧化系統穩定，以及影響呼吸/光合作用和養分吸收等方式對其它植物產生負面影響[107]。這為提高水稻苗期抑制雜草生長的能力提供了新方法，同時也為通過加強水稻品種根系性狀或改變水稻根系在土壤中的分布，抑制田間雜草生長提供了科學依據[103]。

除了對其它物種產生化感作用外，根系分泌物還對相同物種或家族的植物生長產生影響，這被稱為自身化感作用。例如，水稻的殘茬在水中的分解物（對羥基苯甲酸、香豆酸） 會抑制下一季水稻的生長，生產上主要表現為連作障礙[108]。不僅如此，雙季稻中化感物質引起的自毒作用導致產量減少約20%[109]，引起這種現象的主要原因可能是根系分泌酚酸類、萜類和黃酮類物質的化感作用。

3.3 水稻根系分泌物的環境影響

稻田是CH4、CO2、N2O 等溫室氣體排放的主要來源之一[110]，其中中國稻田CH4 排放量約占世界稻田總排放量的18%[111]。稻田CH4 的排放包含CH4 產生、氧化和運輸排放3 個過程[112?113]，有機底物和無氧環境是稻田土壤產CH4 菌釋放CH4 的必要條件，產CH4 菌等在較低氧化還原電位下，利用根系分泌物、地上部植株脫落物等物質產生CH4[114?115]。水稻植株可通過凋落物及根系分泌有機酸、碳水化合物等物質為產CH4 菌提供底物，產CH4 菌進一步將分泌物轉化為較簡單的產CH4 前體乙酸、甲胺、甲醇、甲酸等物質，并代謝轉化為CH4[116]。有研究證明，稻田CH4 排放量與根系分泌物的分泌量相關[117]，根系分泌物中有機酸和有機碳含量越高，CH4 產生量也就越高[118]。另外，不同水稻品種和水稻不同生育期的根系分泌物成分存在差異，在水稻幼穗分化期根系分泌物較多，可增加CH4 的產生和排放[119]。在水稻生長的中后期根系分泌物和脫落物的量進一步增加，導致成熟期稻田土壤CH4 排放量遠高于分蘗期和孕穗期[120]。因此，水稻根系分泌有機物質的強度越大，產生和排放的CH4 就越多。最新研究認為根系分泌物（蘋果酸、琥珀酸、檸檬酸） 會增強CH4 氧化菌的豐度和活性，降低CH4 的排放[121]。同時根系分泌物是微生物可利用碳的不穩定來源，可導致CO2 排放增加，加速碳的周轉[122]。最近有研究表明不同碳氮比的根系分泌物增加了水稻土的CO2排放[123]。碳充足時，根系分泌物是限制微生物競爭的重要因素[124]。此外，根系分泌物中含氮化合物可以誘導微生物分解有機碳化合物釋放更多的CO2。因此，根系分泌物碳氮比和土壤速效氮可共同調節CO2 排放。同樣，根系分泌物中有機酸、氨基酸和糖類作為外源物料添加到土壤中可調控N2O 的排放，如高濃度葡萄糖和低濃度草酸處理下N2O 排放量最高，且根系分泌物添加的濃度越高，為土壤所提供的碳源越多，越促進異養微生物作用下的反硝化過程，對N2O 排放的貢獻越大[125]，與此同時，水稻根系分泌的1， 9-癸二醇這類生物硝化抑制劑，恰好能通過抑制硝化作用而降低土壤N2O 的排放[55]，從而動態調控稻田土壤N2O 的排放量。

水稻根系分泌物不僅對稻田溫室氣體排放有顯著影響，還會影響土壤中的重金屬和有機污染物的固定和活化，進而影響污染物在土壤?植物系統中的遷移轉化行為。如水稻根系分泌物中的大分子粘膠類物質（如多糖）、低分子量有機酸和鐵載體等天然螯合劑會影響根際的重金屬形態及其有效性。其中，根系分泌的黏性物質可以與根際中的鎘絡合，使鎘元素轉化為不易被水稻根系吸收的螯合物，降低水稻植株中的鎘含量[126]。然而，稻田土壤中的鎘在酸性條件下可溶，當水稻根系分泌物中的H+增加，導致pH 值降低時，難溶性鎘會轉化為可溶性狀態[127]。因此，水稻根系分泌物通過直接或間接作用（如影響根際微生物） 對根際重金屬的形態及遷移轉化產生重要影響。此外，有機污染物方面有研究表明，人工添加植物根系分泌物可促進有機污染物多環芳烴（如菲和芘） 在土壤中的解吸，并提高其降解率[127]，根系分泌物在此過程中具有協同作用，有效促進有機物最終分解為簡單無機物[128]。另外，研究認為根系分泌物也可加速污染物的釋放，如根系分泌物中的低分子量有機酸，特別是檸檬酸，顯著增加了多環芳烴殘留物在土壤中的釋放[129]。Du 等[130]通過水稻盆栽試驗和添加根系分泌物后的土壤培養試驗發現，根系分泌物通過增加土壤溶解有機碳（DOC），促進了土壤中增塑劑鄰苯二甲酸酯（PAE） 的解吸，增加了土壤中鄰苯二甲酸二丁酯（DBP） 和鄰苯二甲酸二（2-乙基己基） 酯（DEHP） 的含量。總之，水稻根系分泌物作為根際環境的重要組分，在調節溫室氣體排放、調控土壤中的重金屬和有機污染物遷移轉化等方面具有重要的意義及廣闊的研究前景。

4 展望

隨著越來越多不同種類的分泌物被鑒定出來，根系分泌物的功能也逐漸被發掘和重新認識，特別是在活化土壤養分，塑造根際微生物群落結構，調控環境效應中的重要作用。但是關于水稻根系分泌物的研究，還需要關注以下幾個方面。

4.1 根系分泌物組分的鑒定方法仍需改進

在不同生長環境條件下，水稻根系分泌物具有異質性、復雜性、不可見性。目前分泌物的收集主要通過溶液培養、基質培養等試驗方法，無法從植物所處的真實環境去原位收集。此外，收集根系分泌物對根系不可避免的造成擾動和傷害，無法保證根系分泌物的成分被完全收集并被鑒定。建立根系分泌物的原位檢測分析或無損收集方式，是今后精確鑒定不同環境條件下的分泌物成分的必要前提。另外，水稻根系分泌物會隨著生育期變化而動態變化，因此，對水稻整個生育期分泌物的動態監測，才能更深入客觀了解植物?土壤互作關系。水稻特殊的生長環境必定有其特異的根系分泌物，對其特異成分的鑒定仍將是未來研究的熱點。

4.2 深入研究根系分泌物中各成分的協同機制

雖然水稻分泌物的功能大體已有結論，其活化土壤養分（如磷、鉀等）、調控微生物群落、抵御生物和非生物脅迫等功能也已得到共識。但在復雜多變的自然環境中，作為混合物，水稻根系分泌物中的各種組分是如何有效的協同響應不同環境條件的脅迫，目前尚不明確。如水稻同時面對多種養分缺乏脅迫時，根系如何有效協調有機酸、糖類、酚類等物質的分泌，并在微生物的協同響應下應對復雜環境下的變化，也是需要進一步重點關注的問題。另外，隨著對不同種類分泌物功能的逐漸挖掘，以及特異分泌物的鑒定，可合理有效的開發專性肥料添加劑等產品，為綠色農業的發展提供有效支撐。

4.3 根系分泌物的環境效應

根系分泌物是植物與土壤交流的化學語言，其對環境的感知可轉化為信號分子，刺激根系產生化感作用，或者避開土壤中的污染物。因此，探索如何通過靶向調控根系分泌物種類和數量，優化土壤微生物群落結構，來提升根系分泌物在養分活化、污染物降解等多方面的功能。此外，水稻根系分泌物作為CH4 產生的底物，在“雙碳”新形勢下，研究根系分泌物對有效、綠色的減排增匯有重要意義。

總之，根系分泌物多維度的交叉研究，涉及生態平衡、土壤修復和農業生產等多個層面，深入了解植物?土壤?微生物?生態體系的運轉及調節機制，可為實際生產中充分利用根系分泌物，實現經濟、環境效應的最大化和最優化提供理論基礎。