特早熟早稻品種選育技術研究與應用

摘要雙季早稻是糧食生產(chǎn)的重要組成部分。近年來，茬口緊張、季節(jié)性矛盾突出、自然災害頻繁發(fā)生等問題突出，生產(chǎn)上急需特早熟的早稻新品種。通過收集和鑒定優(yōu)異特早熟種質(zhì)資源，結合傳統(tǒng)育種和分子育種技術，在協(xié)調(diào)好特早熟和高產(chǎn)之間關系的基礎上，全面提升稻米品質(zhì)和抗性。現(xiàn)已創(chuàng)制一批特早熟早稻新品系，如廬早301、廬早302、南陵早3號、南陵早4號，這些新品系生育期均較對照品種早熟5d以上，且豐產(chǎn)性、抗病性和米質(zhì)表現(xiàn)優(yōu)良。該研究將為雙季早稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供新的思路與動力。

關鍵詞水稻；特早熟早稻；種質(zhì)資源；分子育種

中圖分類號S511"文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2024）24-0035-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.24.008

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

ResearchandApplicationofBreedingTechniquesofSpecial-earlyMaturingEarlyRiceVarieties

YUNPeng，ZHANGCai-juan，ZHOUKun-nengetal

（AnhuiAcademyofAgriculturalSciences，Hefei，Anhui230031）

AbstractDouble-croppingearlyriceisanimportantpartofstaplecroprice.Inrecentyears，therewereprominentproblems，suchasintensivecropsrotation，prominentseasonalcontradictions，frequentoccurrenceofnaturaldisasters.Therewasanurgentneedfornewspecial-earlymaturingearlyriceinproduction.Bycollectingandidentifyingexcellentspecial-earlymaturinggermplasmresources，combiningtraditionalbreedingandmolecularbreedingtechniques，weaimedtocoordinatetherelationshipbetweenearlymaturingandhighyield，andcomprehensivelyimprovericequalityandresistance.Anumberofnewspecial-earlymaturingearlyricevarietiesweredeveloped，suchasLuzao301，Luzao302，Nanlingzao3，Nanlingzao4，andthegrowthperiodofthemweremorethan5dearlierthanthecontrol.Andtheyieldability，diseaseresistanceandricequalitywereexcellent.Thisresearchprovidednewideasandimpetusforthedevelopmentofdouble-croppingearlyrice.

KeywordsRice;Special-earlymaturingearlyrice;Germplasmresources;Molecularbreeding

早稻作為雙季稻的第一季，對確保我國糧食安全起到重要作用^［1］。早稻主要分布在我國長江中下游稻區(qū)，包括浙江、安徽、江西、湖北、湖南省（區(qū)）等，約占全國早稻產(chǎn)量的70%^［2］。2023年我國早稻播種面積達到473.31萬hm2，單位面積產(chǎn)量5 986.50 kg/hm2，總產(chǎn)量2 833.7萬t，約占水稻總產(chǎn)量的13.1%。

近年來雙季早稻生產(chǎn)面臨著重大挑戰(zhàn)，全國早稻種植面積和總產(chǎn)量總體呈現(xiàn)下降的趨勢^［3-5］。早稻一般在3—4月份播種，7月中下旬收割^［6］。“雙搶”時節(jié)時間緊，勞動強度大，用工成本高，極大降低農(nóng)民種糧積極性。尤其在溫光資源對于水稻生產(chǎn)屬于“一季有余，兩季不足”的地區(qū)，適當提前早稻播期和選育特早熟早稻品種有利于避開高溫熱害對早稻的影響，提高“雙搶”的勞動效率，減輕高溫作業(yè)對勞動者的危害，對爭取早晚稻雙季雙豐收有重要意義^［6-7］。

受全球氣候變化的影響，長江中下游稻區(qū)每年7—9月由于臺風的影響，導致洪澇災害多發(fā)，嚴重威脅國家糧食安全，因此面對頻發(fā)的自然災害選育適宜救災專用的水稻品種已迫在眉睫^［8］。近年來，長江中下游稻區(qū)在選用救災品種上一般以中熟早稻品種為主，其生育期較長（一般在110 d 以上）且耐寒性較差，作翻秋種植的救災專用水稻產(chǎn)量一般較低，且部分農(nóng)田要到7月底才能從洪水中退出來。特早熟早稻品種具有更短的生育期，水稻生產(chǎn)自救的時間范圍更廣，具有重要的生產(chǎn)和社會價值。

水稻抽穗期是決定地域適應性的關鍵性狀，直接影響產(chǎn)量。特定地域條件和生產(chǎn)目標下，品種的抽穗期適宜才能實現(xiàn)產(chǎn)量的最優(yōu)化。水稻抽穗期是一個受環(huán)境條件影響的復雜數(shù)量性狀，隨著水稻功能基因組研究的深入，目前已克隆了超過20個抽穗期數(shù)量性狀位點（quantitative trait locus，QTL），抽穗期基因之間存在著復雜的調(diào)控關系，形成了復雜的調(diào)控網(wǎng)絡^［9］。水稻的抽穗期主要受2條信號途徑調(diào)控，在長日照和短日照條件下具有不同的調(diào)控模式。其中一條是以Hd1為核心的調(diào)控通路OsGI-Hd1-Hd3a，其與雙子葉模式植物擬南芥中的GI-CO-FT通路相一致，說明這條調(diào)控途徑相對保守；另一條途徑是以Ehd1為核心的調(diào)控通路（Hd1/Ghd7/DTH8）-Ehd1-Hd3a/RFT1，該通路在擬南芥中是沒有的^［9］。絕大部分長江中下游地區(qū)的早稻品種都含有無功能型的Ghd7、無功能型的Ghd8和有功能型的Hd1^［10-12］。

安徽省蕪湖市星火農(nóng)業(yè)實用技術研究所選育出了特早熟早稻品種化感2205和南陵早2號，其生育期比對照提前10 d以上，但產(chǎn)量比對照低^［13-14］。鑒于此，筆者在對早稻種質(zhì)資源表型和基因型鑒定的基礎上，結合傳統(tǒng)育種和分子育種技術，在特早熟的前提下，兼顧產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性，在多年育種實踐基礎上，總結了一套完善成熟的特早熟早稻品種選育方法，選育出了一批特早熟早稻新品系參加省級以上區(qū)域和生產(chǎn)試驗，如廬早301、廬早302、南陵早3號、南陵早4號等，為早稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供新的借鑒與動力。

1選育方法

1.1種質(zhì)資源鑒定

為解析早稻和特早熟早稻基因組，為后續(xù)材料創(chuàng)制和改良提供依據(jù)，挑選了2份早稻品種早秈310和嘉興8號（生育期約110 d）、2份特早熟早稻品種化感2205和南陵早2號（生育期約95 d），進行全基因組測序，通過RiceNavi數(shù)據(jù)庫（www.xhhuanglab.cn/tool/RiceNavi.html）對產(chǎn)量、品質(zhì)、抽穗期、抗性等相關的QTL位點進行基因型分析，共獲得了319個QTL的基因型^［15］。首先，分析21個抽穗期相關QTL，這些基因中只有位于第3染色體上的Ehd4對抽穗期的影響在4個品種中出現(xiàn)差異，早稻品種早秈310中Ehd4是野生型，在長光照下促進抽穗，而早稻品種嘉興8號及2個特早熟早稻中的Ehd4是突變型，長光照下延遲抽穗（表1）。因此，該位點不是控制特早熟的關鍵QTL。值得注意的是，3個主效抽穗期QTL Ghd7、Ghd8和Ghd7.1在4個品種中都是突變型，促進抽穗，且Hd1位點均為野生型（表1），這與前人研究結果相符^［10-12］。利用RiceNavi數(shù)據(jù)庫進行抽穗期QTL單倍型分析未能直接找到特早熟早稻品種化感2205和南陵早2號中的特早熟基因，這可能有2種原因。首先是RiceNavi數(shù)據(jù)庫分析還不夠深入，只給出了QTL對表型的作用方向，沒有具體分析QTL不同單倍型功能的強弱，基因功能強弱的差異同樣會導致抽穗期的差異；其次，這2份特早熟早稻品種中可能有未知新基因調(diào)控特早熟表型。這就需要構建遺傳群體，定位和克隆特早熟QTL，進而指導特早熟早稻的選育。

除了化感2205和南陵早2號，通過大規(guī)模篩選鑒定出了一批特早熟種質(zhì)資源。廣泛收集了國內(nèi)外粳稻種質(zhì)資源5200余份，對其中的3000余份資源進行品質(zhì)、產(chǎn)量等性狀鑒定評價，篩選出一批早熟、優(yōu)質(zhì)、綜合性狀好的資源，如來自東北的粳稻AJ231和AH020在合肥的全生育期不超過80d，可為特早熟早稻提供基因資源。

1.2新材料創(chuàng)制

在種質(zhì)資源鑒定的基礎上，開展了特早熟早稻材料的創(chuàng)制和新品種選育。總體目標是比對照早稻品種早熟5～8d，產(chǎn)量與對照相當，改良品質(zhì)和抗性。

首先是嚴格控制生育期，將化感2205和南陵早2號等特早熟資源與高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)早稻品種雜交，在F2代種植大群體，在田間篩選早熟且農(nóng)藝性狀優(yōu)良單株，自交至F4或F5代，檢測米質(zhì)基因（Wx、ALK、Chalk5等）和抗性基因（Pik、Pi2、Pigm等），提早淘汰部分株系。從F6代開始，進行米質(zhì)檢測、稻瘟病自然誘發(fā)病圃抗性鑒定、小區(qū)測產(chǎn)和多點試種以評估綜合性狀，最終選育出早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)抗病的新品種。

在全基因組診斷的基礎上，針對性地改良有缺陷的目標性狀，創(chuàng)制出了一批早熟的中間材料。通過RiceNavi數(shù)據(jù)庫分析發(fā)現(xiàn)早秈310、嘉興8號、化感2205和南陵早2號中都不攜帶Pi2、Pigm等強抗稻瘟病基因。通過連續(xù)回交的方法結合分子標記輔助選擇，成功將Pi2和Pigm基因?qū)朐缍i310背景。選用的Pi2基因供體是粵禾絲苗，Pigm基因供體是恢復系M858-Pigm（抗性基因來自谷梅4號）。通過4次回交得到了早秈310-Pi2和早秈310-Pigm中間材料，稻瘟病自然誘發(fā)鑒定和人工接種鑒定表明早秈310-Pi2和早秈310-Pigm的稻瘟病抗性與早秈310相比有了顯著增強，且生育期等其他農(nóng)藝性狀變化不大。早秈310-Pi2和早秈310-Pigm已經(jīng)應用于新的早稻和特早熟早稻新品種選育。

RiceNavi數(shù)據(jù)庫分析發(fā)現(xiàn)，這4份材料中均不含已知的耐冷基因，而早稻一般在3月底至4月初播種，容易受倒春寒的影響，特別是以直播的方式種植；而用作翻秋種植的救災專用水稻可能在灌漿成熟期遇到低溫寒潮。因此，有必要通過導入耐冷基因提高特早熟早稻的耐冷性。通過連續(xù)回交的方法結合分子標記輔助選擇，將來自廣親和材料02428的HAN1基因和粳稻材料日本晴的COLD1基因?qū)肽狭暝?號中。目前還在進行回交，有待得到穩(wěn)定的材料，評估其耐冷性和農(nóng)藝性狀。

利用特早熟早稻生育期短的特點，采用早稻、秋繁和南繁加代的方法，1年種植3季，極大提高了育種效率。將生育期調(diào)查、田間農(nóng)藝性狀考察、產(chǎn)量測定等工作安排在正季（3月底至4月初播種），成型株系同時安排3～4個不同試驗點。秋繁安排在7月底至8月初播種，南繁一般在12月份播種，秋繁和南繁主要用于加代，可以進行分子標記輔助選擇和稻瘟病抗性人工接種鑒定。

2選育結果

自2019年以來，按照上述特早熟早稻選育方法，成功育成一批特早熟早稻新品種，廬早301、廬早302、南陵早3號、南陵早4號這些新品系生育期均較對照品種早熟5d以上，豐產(chǎn)性、抗病抗逆性表現(xiàn)優(yōu)良，目前已參加安徽省特早熟早稻聯(lián)合體生產(chǎn)試驗，其主要特點如下：

2.1廬早301全生育期103d左右，較對照品種（早秈310）早熟5d左右。株高78cm，每穗總粒數(shù)119.6粒，結實率81.2%，千粒重24.5g。中抗稻瘟病和白葉枯病，田間鑒定紋枯病發(fā)生輕。

2.2廬早302全生育期103d左右，較對照品種（早秈310）早熟5d左右。株高75cm，每穗總粒數(shù)134.1粒，結實率80.6%，千粒重21.6g。中抗稻瘟病，感白葉枯病，田間鑒定紋枯病發(fā)生輕。

2.3南陵早3號全生育期96d，較對照品種（早秈310）早熟10d左右。株高86cm，每穗總粒數(shù)135.6粒，結實率88.0%，千粒重27.5g。自然條件下小面積種植，未發(fā)生白葉枯病、稻瘟病、稻曲病，直播栽培未發(fā)生倒伏。

2.4南陵早4號全生育期97d，較對照品種（早秈310）早熟9d左右。株高88cm，每穗總粒數(shù)141.6粒，結實率87.1%，千粒重25.5g。自然條件下小面積種植，未發(fā)生白葉枯病、稻瘟病、稻曲病，直播栽培未發(fā)生倒伏。

3結語

早稻對保障我國糧食安全起到重要的作用，早稻種植目前面臨茬口銜接緊張、“雙搶”勞動強度大、收獲時易受極端天氣影響、種植效益差等問題，農(nóng)民種植積極性不高，因此縮短早稻生育期，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗特早熟早稻品種是解決上述問題行之有效的措施。安徽省在特早熟早稻品種創(chuàng)制上取得一定的成果，安徽省蕪湖市星火農(nóng)業(yè)實用技術研究所選育出的特早熟早稻品種化感2205、南陵早2號，全生育期均在95 d左右，品質(zhì)優(yōu)、抗倒伏能力強，具有較強的生產(chǎn)和社會價值^［10-11］。

為了更好推進特早熟早稻新品種選育，安徽省以早秈310作對照（全生育期108d），在2022年開展了特早熟早稻聯(lián)合體試驗。筆者團隊將傳統(tǒng)育種方法與分子育種技術相結合，有針對性地建立了特早熟早稻選育技術體系，并成功選育了一批特早熟早稻新品系。在新品種選育的基礎上，需要和管理部門、種子企業(yè)、稻米加工企業(yè)和種植戶等共同努力，研發(fā)最適宜的特早熟早稻栽培技術體系，建立特早熟早稻示范基地、生產(chǎn)基地，普及培訓栽培技術。

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