棲稻假單胞菌(Pseudomonas oryzihabitans)研究進展

摘要棲稻假單胞菌（P.oryzihabitans）是一類非發酵、需氧型革蘭氏陰性桿菌，自1984年首次發現以來，在美國國家生物信息中心（NCBI）登記的菌株超過1500種。這些菌株廣泛存在于患病的人類和動植物體內以及土壤、水等環境中。P.oryzihabitans的一些菌株作為人類和動植物共同的致病菌，對人類健康和農業發展造成潛在威脅；同時，某些菌株可作為植物根際促生菌種，推動農業生產綠色可持續發展。對棲稻假單胞菌的生物學特性、致病性及應用等進行綜述，旨在為棲稻假單胞菌的防治和應用提供參考。

關鍵詞棲稻假單胞菌（Pseudomonasoryzihabitans）；生理生化特性；致病性；促生作用

中圖分類號S182"文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2024）24-0005-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.24.002

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

ResearchProgressonPseudomonasoryzihabitans

HUAITing-ting，ZHANGXin-xin，WANGXinetal

（SchoolofAgriculturalScienceandEngineering，LiaochengUniversity，Liaocheng，Shandong252059）

AbstractPseudomonasoryzihabitans，agroupofnon-fermenting，aerobicgram-negativebacillus，hasbeenlistedintheNationalCenterforBiotechnologyInformation（NCBI）withmorethan1500strainssincefirstdiscoveredin1984.Thesestrainsarewidelyfoundindiseasedhumans，animals，andplants，aswellasinsoil，water，andotherenvironments.SomestrainsofP.oryzihabitans，aspathogenicbacteriacommontohumans，animals，andplants，poseapotentialthreattohumanhealthandagriculturaldevelopment;meanwhile，somestrainscanbeusedasplantgrowth-promotingrhizobacteriatopromotegreenandsustainabledevelopmentofagriculturalproduction.InordertoprovideareferenceforthepreventionandapplicationofP.oryzihabitans，thebiologicalcharacteristics，pathogenicity，andapplicationofP.oryzihabitanswerereviewedinthispaper.

KeywordsPseudomonasoryzihabitans;Physiologicalandbiologicalcharacteristics;Pathogenicity;Growthpromotion

基金項目山東省林業科技創新項目（LYCX08-2018-43）；濟南市十大農業特色產業科技創新項目。

作者簡介懷婷婷（1997—），女，山東濟南人，碩士研究生，研究方向：園林植物栽培與保護。*通信作者，副教授，博士，從事植物營養與養分資源管理研究。

收稿日期2024-02-06

棲稻假單胞菌（Pseudomonas oryzihabitans）又稱棲稻黃色單胞菌，屬假單胞菌科假單胞菌屬。P.oryzihabitans 最早由Kodama等^［1］從稻田中分離到，后在1987年被重新定義為Flavimonas oryzihabitans^［2］。1997年，Anzai等^［3］通過16S rRNA序列分析，認定Pseudomonas與Flavimonas為同義詞。P.oryzihabitans 包含較多菌株，目前在美國國家生物信息中心（NCBI）登錄的菌株超過1 500種。

棲稻假單胞菌的來源十分廣泛，在人類病患的臨床分析中^［1-2］，在感病的植物，如大豆^［4］、朱槿^［5］、山柑藤^［6］、草莓^［7］、蘋果^［8］、辣椒^［9］等植株上，以及某些患病的動物，如馬^［10］、扁虱^［11］、老鼠^［12］、小菜蛾^［13］等體內都檢測到此菌的存在。在其他環境中如水環境、土壤等也可以分離檢出棲稻假單胞菌，如Dussart等^［14］發現巖溶地下水的顆粒物上附著了P.oryzihabitans；Wang等^［15］報道，在西太平洋深海中也分離到了棲稻假單胞菌菌株HUP022。棲稻假單胞菌在中國^［16］、意大利^［17］、美國^［18］等多個國家和地區的土壤中也有分布，Remold等^［19］從路易斯維爾的20個家庭中取樣分析，得出室外土壤分離到的P.oryzihabitans所占比例顯著高于綠植土壤的結果。此外，經對比分析30株不同來源的棲稻假單胞菌的16S rRNA基因序列，吳至成等^［20］發現其基因型及表現型具有多樣性，多數可根據16S rRNA基因序列鑒別不同地理種群株。人類活動場所中如醫療機構場所^［21］和住宅衛生間的氣溶膠中^［22］也檢測到了棲稻假單胞菌的存在。

由于棲稻假單胞菌在多種環境中普遍存在且表現出不同的功能和特性，近年來，P.oryzihabitans逐漸成為國內外微生物學及相關學科的研究熱點之一。P.oryzihabitans的一些菌株作為人類和動植物共同的致病菌，可能對人類健康和農業發展造成潛在威脅；同時，某些菌株可作為植物根際促生菌，有助于推動農業生產綠色可持續發展，其相關研究也在不斷增加。因此，該研究對棲稻假單胞菌的生物學特性、致病性及應用等進行綜述，為有效防治病原菌棲稻假單胞菌提供參考，為開發微生物資源提供新思路。

1生物學特性

1.1形態、染色和培養特性

P.oryzihabitans 在LB 或NA固體培養基上進行培養，菌落呈黃色或淺黃色，規則的圓形，表面光滑或皺起，邊緣整齊或不整齊、不透明，黏稠度較低，易挑起，有光澤（圖1）^［5］；革蘭氏染色陰性，桿狀，大小（1.0～1.5）×（0.5～0.6） μm，無芽孢，無莢膜，有運動性，在26.8 ℃時體外運動性最好，溫度低于18.8 ℃時被抑制，其運動性會受環境溫度和電解質的影響^［23-25］。

棲稻假單胞菌的生長與培養條件有關。Cantabella等^［26］優化了以食品工業廢棄物為基礎的培養基來培養棲稻假單胞菌的條件，與商業TSB培養基相比，以冷凍馬鈴薯皮果肉為基礎，以胰蛋白胨為氮源的培養基，在25 ℃條件下培養出的棲稻假單胞菌產量最高，但含有合成硒納米材料的阿拉伯糖培養基和卡拉膠培養基會抑制P.oryzihabitans生長^［27］。此外，West^［28］的研究表明，在酶合成水平上，嘧啶相關化合物會抑制P.oryzihabitans嘧啶核苷酸生物合成，焦磷酸和核糖核苷酸對其天冬氨酸氨基酰化酶活性有很強的調節作用，并且P.oryzihabitans的嘧啶核苷酸生物合成受碳源影響，與琥珀酸相比，葡萄糖對嘧啶核苷酸生物合成酶活性的分解具有抑制作用^［29］。

1.2生理生化特性

P.oryzihabitans可分解葡萄糖、阿拉伯糖、甘露糖、果糖、甘露醇、水楊苷、蘋果酸、檸檬酸鹽、丙二酸鹽、葡萄糖酸鉀，不能利用乳糖、淀粉、ONPG、尿素酶、硫化氫、硝酸鹽還原，氧化酶試驗呈陰性，過氧化氫酶試驗呈陽性。由于菌株的寄主和分布地區不同，一些菌株部分生理生化試驗結果存在差異，如對于麥芽糖、山梨醇、蔗糖的利用能力，不同菌株表現不同；核桃源YKW14甲基紅測定陽性，玉米源HNTB02則為陰性；核桃源YKW14靛基質試驗為陽性，甜瓜源和花椒源則為陰性^{［22，27，30-37］}。

2致病性

2.1對植物的致病性

有較多研究表明，棲稻假單胞菌對植物有致病性。P.oryzihabitans不但會導致甜瓜果實中心發黑，而且會引起甜瓜莖葉腐爛^{［30，33］}；鄒路路等^［24］在云南昆明發生疫病的核桃果實上分離到的菌株YKW14被鑒定為棲稻假單胞菌，筆者在山東聊城核桃幼苗葉斑病的受害葉片上分離出菌株P.oryzihabitans WLSD 2209^［38］；其他研究還發現P.oryzihabitans能引起玉米葉片條斑病^［36］、花椒果實黑腐病^［31］、水稻穗枯病和谷粒變色^［32］，此菌種還有可能導致桑葉穿孔病^［39］。由此看來，P.oryzihabitans是否會引發其他種類植株發病、造成更嚴重病害值得警惕。

2.2 對人類的致病性 棲稻假單胞菌不但會導致植物病害，而且會引起人類疾病，研究人員陸續報道了由棲稻假單胞菌引起的腹膜炎^［40］、術后慢性眼內炎^［41］、菌血癥^［42-43］、腦膜炎^［44］、汗腺炎^［45］、綠甲癥^［46］、皮炎^［47］、角膜潰瘍^［48］等。此外，有報告描述了假體周圍關節感染此菌的案例^［49］，P.oryzihabitans還會使導尿管生成生物膜，導致病人腎功能衰竭^［50-51］，工作人員在多器官功能衰竭患者體內檢測出了棲稻假單胞菌^［35］。

3藥敏性

在多器官功能衰竭患者體內檢測到的菌株TS383對頭孢他啶、慶大霉素、亞胺培南、左氧氟沙星等敏感，對氨曲南、氨芐西林、頭孢唑啉等耐藥^［35］；從銀鯽病灶部位分離出棲稻假單胞菌對恩諾沙星、硫酸新霉素、鹽酸多西環素和磺胺甲惡唑+甲氧芐啶高度敏感^［52］；核桃果實上分離到的棲稻假單胞菌菌株對石硫合劑、稻瘟靈和戊唑醇有抗性，對壯觀霉素、卡那霉素和氨芐青霉素鈉也表現出抗性，而對頭孢無抗性^［24］。此外，濃度低于2 μg/mL Doripenem（一種由日本公司開發的碳青酶烯類新廣譜抗生素）亦可抑制P.oryzihabitans生長^［53］；Salotra等^［54］篩選出1-（2-甲氧基苯基）-3-苯基丙烯酸-2-烯-1-酮和1-（4-氯苯基）-3-苯基丙烯酸-2-烯-1-酮對棲稻假單胞菌有體外抗菌活性。以上研究有助于理解稻假單胞菌的耐藥機制，對防治此致病菌提供參考。

4應用

4.1農業

假單胞菌屬（Pseudomonas）的某些菌種可作為植物根際促生的菌種^［55］，例如，Pseudomonas putida MTCC5279 不但可以緩解鷹嘴豆的干旱脅迫^［56］，而且還可緩解擬南芥磷脅迫下的鹽害^［57］；Pseudomonas fluorescens REN1能促進持續水淹狀態下的水稻根的伸長^［58］。

P.oryzihabitans在提高植物對逆境的抗性、防治病蟲害、促進植物生長等方面有顯著成效。Belimov等^［59］研究表明，棲稻假單胞菌菌株Ep4能夠顯著增加鎘脅迫下植物根長；馮健茹等^［23］也證實，P.oryzihabitans NYCS1-5是對玉米具有耐鹽促生的功能菌株；與對照相比，P.oryzihabitans Antg-12既能顯著降低致病菌A.citrulli導致甜瓜病害的發病率與發病指數，又能增加果實產量^［60］；堿蓬中分離到的P.oryzihabitans LP11具有ACC脫氨酶活性，具有此活性的菌種對植物在逆境脅迫中起到了重要作用^［61-63］；棲稻假單胞菌亦有助于提高干旱條件下田間馬鈴薯產量^［64］；在鹽堿和氮源的脅迫下，非根瘤菌P.oryzihabitans BT-147 和 Priestia aryabhattai BT-59 對Rhizobium azibense BT-170 互作效果由正常培養條件下的抑制轉變為促生，并顯著提高R.azibense BT-170 多糖的產量，不同培養條件下根瘤菌與非根瘤菌互作模式的轉變，提高了根瘤菌的抗逆性，擴大了根瘤菌可利用氮源的范圍^［65］。此外，P.oryzihabitans可用于馬鈴薯和西紅柿線蟲的防治^{［25，66-67］}。

研究表明，P.oryzihabitans PGP01既能增強提高幼苗對土壤的適應性，作為 IBA 的替代品應用于體外組織培養，又能顯著增加擬南芥側根密度、與改變營養物質轉運和植物激素反應相關的轉錄物豐度^［68-70］，從而促進植株生長；Kumawat 等^［71］試驗證明，P.oryzihabitans有助于提高大豆產量，但不同大豆品種間，棲稻假單胞菌在根系中的定殖存在顯著的基因型差異^［72］。

4.2其他

除在農業方面的應用，試驗人員對P.oryzihabitans在其他方面的應用潛力進行開發。Jussila等^［73］發現，米氏假單胞菌和水稻假單胞菌同時攜帶一個含有 pWW0-和pDK1-xylE基因的TOL質粒——一種分解代謝質粒，通過檢測降解質粒的類型和數量的變化以及降解質粒轉移的變化，可對石油污染土壤的根際生物的降解潛力進行評估。棲稻假單胞菌還可用于生產工業物質，Qin等^［74］從菌株CGMCC 6169的培養液中純化出一種新的纖維素酶協同蛋白POEP1；廉長盛等^［75］優化P.oryzihabitans F0-1菌株轉化（R）-（+）-檸檬烯合成α-萜品醇的條件后，得到的α-萜品醇的濃度是最初轉化結果的10.6倍；從養殖池塘底泥中所分離的Flavimonas oryzihabitans N-F-0117可大規模開發應用于水產養殖環境降解亞硝酸鹽^［76］。

5總結與展望

棲稻假單胞菌作為條件致病菌，多在自身免疫功能低下的疾病患者體內引起感染，引發病癥，由于此菌種環境來源復雜，也增加了人類感染的機會，但國內外對棲稻假單胞菌感染的臨床病例報道相對較少，對其研究仍處于初步開展階段，棲稻假單胞菌的毒力和耐藥基因功能以及確切的致病機理等仍不清楚，因此導致臨床醫務人員對該菌的認識不夠全面。雖然經過分離鑒定已經確定此菌種對植物的致病性，但關于植物病害的流行規律及其致病機制和防控措施的研究未見報道。由于棲稻假單胞菌在自然界中分布廣泛，對人類和植物都存在致病性，針對其引起的疾病和病害的治療和防治應得到重視。

根際促生菌能夠改善土壤結構，防治植物病害，提升作物產量和品質，對農業綠色可持續發展具有重要意義。已報道的關于棲稻假單胞菌用于根際促生菌的研究效果明顯，但其所作用的植物種類有限，是否可為其他作物高產和優質提供新途徑尚待研究；PGPR的定殖是影響其田間效果的重要因素，可利用基因工程、宏基因組、轉錄組和代謝組等方法深入探索棲稻假單胞菌的定殖機理，深入研究PGPR-植物互作的機理；值得注意的是有些PGPR試驗階段效果良好，但應用于田間時使用效果和穩定性較差，這可能與田間土壤環境復雜多變有關，棲稻假單胞菌是否可以用于田間推廣應用以及具體的應用事宜有待進一步研究^［77-79］，因此棲稻假單胞菌的應用潛力有待進一步開發和論證。

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