不同光照和淹浸程度對木欖幼苗生長的綜合效應

姜仲茂，管偉，丁功桃，高天倫，何克宏，盛利，廖寶文*

1. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520；2. 廣東紅樹林生態科技有限公司，廣東 珠海 519000；3.珠海淇澳-擔桿島省級自然保護區管理處，廣東 珠海 519000

紅樹林是熱帶、亞熱帶隱蔽海岸潮間帶的木本植物群落，處于海陸交界的敏感地帶（Twilley et al.，1999）。紅樹林生態系統作為獨特的海陸邊緣生態系統，對海岸地區的生態平衡、物種保護以及減災具有特別重要的作用（但新球等，2016）。1999年珠海淇澳島為控制互花米草（Spartina alterniflora）引進無瓣海桑（Sonneratia apetala），種植面積約600 hm2（廖寶文等，2008），成功控制了互花米草蔓延。如今無瓣海桑人工林樹高約為 9～18 m，郁閉度為0.3～0.8，林下多為老鼠簕（Acanthus ilicifolius）和鹵蕨（Acrostichum aureurm）等灌木層（安東等，2015），喬木層鄉土樹種自然更新甚少（劉濱爾等，2013），因此，在無瓣海桑林下進行鄉土喬木紅樹林人工更新改造，豐富紅樹林濕地生態系統生物多樣性成為一項重要的研究內容。

由于紅樹林宜林灘涂受到破壞（范航清等，1997），以及全球海平面上升（Ellison et al.，1997），使紅樹林的宜林灘涂升高，宜林水位線的確定有助于提高紅樹林造林成活率。另外，彭友貴等（2012）研究表明，無瓣海桑對鄉土紅樹植物生長的影響主要與林分密度有關，林分下層植被接收到的光照較弱，光合作用的強弱可影響其新陳代謝（Krauss et al.，2008）。廣州南沙（曾雯珺等，2008）和湛江雷洲灣（李海生等，2005）的無瓣海桑種植密度約為2500 plant·hm-2，林下鄉土紅樹植物生長緩慢或消退，海南三江河的種植密度為833 plant·hm-2，林下自然定居的鄉土紅樹植物長勢良好（陳玉軍等，2004）。因此，為探究影響無瓣海桑林下鄉土紅樹生存與發展的主要因素，本研究以中國主要鄉土紅樹林造林樹種木欖（Bruguiera gymnorrhiza）為研究對象，開展其生長特性對光照和淹浸時間雙重脅迫的適應性研究，以期為鄉土紅樹植物在無瓣海桑人工林下改造的立地選擇提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2017年3月27 日從珠海淇澳-擔桿島省級自然保 護 區 （ 22°23′40″～22°27′38″N ， 113°36′40″～113°39′15″E）采回成熟發育良好、無病蟲害的木欖胚軸，胚軸基莖(18.62±1.43) mm，長度(15.4±1.32)cm。培養基質為淇澳島灘涂土壤，基本理化性質：pH(5.99±0.52)、鹽度(16.31‰±1.74‰)有機質(49.61±7.42) g·kg-1、全氮(1.98±0.52) g·kg-1、全磷(0.65±0.06)g·kg-1、全鉀(11.36±1.57) g·kg-1。遮陽網為 2 針和 6針加密款，透光度分別約為自然光照強度的60%和30%。珠海淇澳島海水年平均鹽度為18.2‰（黃健榮等，2011），經實地調查每年 4—10月海水鹽度約為5.3‰～16.8‰，平均鹽度為10.46‰，故本試驗用海粗鹽制備鹽度為10‰的人工海水。

1.2 試驗方法

光照-淹浸模擬試驗在中國林業科學研究院熱帶林業研究所潮汐模擬實驗室中進行。試驗時間為2017年4月15日—10月15日，總共180 d。試驗期內溫室溫度最高氣溫為 37.7 ℃，最低氣溫為22.4 ℃，日平均氣溫為28.6 ℃。

自動潮汐模擬槽裝置分上槽和下槽（圖1），上槽為培養槽，下槽為儲水槽，長×寬×高規格為 1.2 m×0.7 m×0.45 m，最大淹水深度為0.4 m。木欖幼苗盆栽盆深0.1 m，幼苗地上部分淹水深度為0.3 m。共設置 12對模擬槽，槽內水由速溶海鹽與自來水配制而成，以35 W的水泵連接上下槽，用定時器控制漲潮和退潮時間。

圖1 潮汐模擬系統Fig. 1 The tidal simulation system

試驗的光照強度為 30%、60%和 100%，每個半日潮苗木完全被淹沒時間分別為4.5、6、7.5和9 h，共12個交互處理，每個模擬槽設置4個重復，每個重復3棵幼苗。每隔12 h循環水淹1個半日潮，各處理每天淹浸2個半日潮。每個月對木欖幼苗的高度、節數及葉數進行調查統計，實驗結束時收獲植物測定根、莖、葉生物量。

1.3 幼苗生長指標測定

從2017年4月15日起，每隔30 d對木欖的苗高、基莖及葉片數進行測量，2017年9月15日進行生物量測定，即將試驗幼苗根、莖、葉分別裝入信封，于烘箱中105 ℃下殺青20 min，再在80 ℃下烘48 h至恒質量，最后用電子天平（d=0.0001 g）稱量幼苗各器官干質量。

1.4 數據處理

運用SPSS 20.0及Excel 2010軟件進行數據統計分析，其中多重比較采用降維因素分析（Factor），方差分析采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA），相關矩陣采用KMO和Bartlelt的球形度檢驗。

2 結果與分析

2.1 光照-淹水處理對木欖幼苗高度生長動態的影響

木欖胚軸發芽并在一個月內形成第一對葉子，由圖2可知，幼苗發育初期受到海水淹沒刺激，各處理組幼苗莖加速伸長生長，淹浸60～90 d時，高度增長量達到最大。植株高度超過30 cm后上層葉片脫離淹沒水面，90～180 d高度增長較為平穩。相同光照處理下，各時段木欖幼苗高度均表現為淹水12 h＞15 h＞18 h＞9 h，相同淹水處理下，各時段木欖幼苗高度均表現為光照30%＞60%＞100%。

2.2 光照-淹水處理對木欖幼苗生長量積累的影響

光照-淹水處理對木欖幼苗的生長量的影響見圖3。光照處理、淹水處理和光照-淹水交互處理對木欖幼苗生長量影響均不顯著（P＞0.05），其中節數變化量明顯小于其他指標。

相同淹水時間處理，木欖幼苗生長量的對光照響應情況為：節數和葉數隨光照強度增加而增多，高度隨光照強度增加而降低。各淹水處理組，節數和葉數均在光照100%時達到最多，光照30%時均最少；高度均在光照30%時達到最高，光照100%時最低。

相同光照處理下，木欖幼苗生長量對淹水時間響應情況為：節數隨淹水時間增加而增多，葉數和高度隨淹水時間增加而呈先增加后降低趨勢。各光照處理組，節數均以淹水18 h處理組最多，淹水9 h處理組最少；光照100%時葉數以淹水12 h處理組為最多，光照60%和30%時均以淹水15 h為最多，光照30%時葉數在4個淹水處理中均最少；高度均以淹水12 h處理組為最高，淹水9 h處理組為最低。

圖2 木欖幼苗高度對光照-淹水處理的響應Fig. 2 Response of B. gymnorrhiza seedling height to lighting-inundation treatment

圖3 光照-淹水處理對木欖幼苗生長量積累的影響Fig. 3 Effect of lighting-inundation on growth of B. gymnorrhiza seedlings

光照-淹水交互處理下，木欖幼苗各形態指標生長量最適組合表現不同。其中，節數以18 h & 100%組最多，9 h & 30%組最少；葉數以12 h & 100%組最多，18 h & 30%組最少；高度以12 h & 30%組最高，最低為9 h & 100%組。

2.3 光照-淹水處理對木欖幼苗生物量積累的影響

由圖4可知，相同淹水時間處理，木欖幼苗生物量積累對光照的響應趨勢為：葉、莖、根及總生物量隨光照強度的增加而升高。各淹水處理組，葉、莖、根及總生物量均在光照 100%時達到最大，光照30%時為最小；淹水9 h和12 h處理組，隨光照強度的增加為顯著升高（P＜0.05）；淹水18 h時在不同光照強度下差異不顯著（P＞0.05）。

相同光照處理下，木欖幼苗生長量對淹水時間響應表現為：光照30%時，葉、莖、根及總生物量呈現先升后降再升再降低的趨勢；光照60%和100%處理組，木欖幼苗葉、莖、根及總生物量呈先升高后降低趨勢。各光照處理組，12 h處理組的幼苗積累量均最大，光照30%處理的最小積累量均為15 h處理組，光照60%和100%處理的最小積累量均為18 h處理組。葉、莖、根及總生物量在光照100%處理組中差異顯著（P＜0.05），光照 60%和 30%處理組生物量差異不顯著（P＞0.05）。

光照-淹水交互處理對葉、莖、根及總生物量有顯著影響（P＜0.05），各部分生物量表現較為一致，其最大的處理組合均為12 h & 100%組。葉、莖及總生物量最小的處理組合均為15 h & 30%組，根生物量最小組合為18 h & 30%組。

2.4 光照-淹水處理下木欖幼苗生長指標相關性分析和主成分分析

由表1可知，木欖幼苗多個生長指標之間存在顯著和極顯著相關性?？偵锪颗c葉生物量、莖生物量和根生物量呈極顯著相關關系（P＜0.01），這表明幼苗各部分生物量的積累量有相似的生長趨勢。葉數與葉生物量、根生物量、莖生物量和總生物量呈顯著相關關系（P＜0.05），節數和高度與葉生物量、根生物量、莖生物量和總生物量相關性不顯著（P＞0.05）。

圖4 光照-淹水處理對木欖幼苗生物量積累的影響Fig. 4 Effect of lighting-inundation on biomass of B. gymnorrhiza seedlings

表1 光照-淹水處理下木欖幼苗生長指標相關性Table 1 Correlation of B. gymnorrhiza seedling growth index under lighting-inundation treatment

表2 光照-淹水處理下木欖幼苗生長指標主成分分析Table 2 Principal component analysis of B. gymnorrhiza seedling growth index under lighting-inundation treatment

根據12種交互處理的7個生長特性，采用主成分分析法分析木欖幼苗對不同處理組的適應性，得到其特征值的貢獻率和累計貢獻率。如表2所示，前2個主成分的累計貢獻率大于85%，包含了7個生長特性的大部分信息。第一主成分主要包含光照60%和100%的各個淹水處理組，說明光照對木欖幼苗的適應性生長起到關鍵作用，其中12 h & 100%處理組得分最高，可以看出淹水12 h、光照100%處理下木欖幼苗長勢最好；第二主成分主要包含光照100%和淹水9 h和12 h處理組，可以看出淹水時間大概為9～12 h對木欖幼苗生長有促進作用，淹水時間過長可能不利于幼苗生長。

3 討論

3.1 光照對木欖幼苗生長影響

相同淹水處理，不同光照強度使植物的生物量積累與分配方式不同。弱光條件對多數植物幼苗的生長初期有促進作用（Santiago et al.，2000），隨著光照強度的降低，木欖幼苗為加大光能利用率促使莖的伸長生長（刁俊明等，2009），但莖伸長和莖生物量的變化是分離的。光照30%和60%處理組高度高于全光照組，而全光照組莖生物量最高，說明木欖生長產生了更多的輕質分生組織而不是密集的木質組織（Ye et al.，2010）。楊盛昌等（2003）研究表明隨著光照強度的降低，秋茄（Kandelia candel）幼苗高度增加、基徑變小、橫向生長減弱，以此展現出幼苗對弱光條件的適應性。

3.2 水淹對木欖幼苗生長影響

同一光照強度下，木欖幼苗葉、莖、根的生物量最大值均出現在淹水時間12 h處理組，與廖寶文（2009）研究結論相符。適度增加淹水時間對莖、葉生長有促進作用，淹水刺激幼苗發育初期莖的伸長生長，使葉片脫離長期的潮汐淹浸以提高光合作用有效時間（Ye et al.，2010），植物迅速生長以增加水面上的生物量，莖或葉柄的伸長生長表現出濕地植物應對長期淹水的適應性（Pezeshki et al.，1997）。木欖植株高度超過30 cm后，其每月增長量較為平穩，與He et al.（2007）對木欖等紅樹幼苗耐淹性比較結果相吻合。過度淹水時間，木欖幼苗葉片數量減少、節數增多、葉生物量減少，說明小高程生境會抑制葉的生長，使葉片保存率降低，然而Anderson et al.（1988）研究結果表明，淹水脅迫使幼苗的葉綠素a/b比值增大，即光合能力增強。淹水18 h處理組較淹水12 h處理組，根生物量明顯變少，過長時間的淹水處理對木欖幼苗形成脅迫，這種脅迫作用降低了莖、葉生物量的積累。

3.3 水淹-光照交互處理對木欖幼苗生長影響

植物的生長指標能直觀反映植物在逆境脅迫下的生長狀況（游惠明，2015），光照-水淹交互處理下7個生長特性表現出木欖幼苗對不同脅迫展現出不同環境適應性。其中，生物量是植物對環境脅迫響應的綜合表現，是植物耐受性最具代表性的指標（Oscar et al.，2004）。生物量的增加對所在環境的反應是指示植物環境適應性的重要指標之一（吳沿友，2011），通過對生長特性相關性分析發現，木欖幼苗葉片數和各生物量指標應對光照-淹水脅迫相應具有一致性，隨著光照強度的增強生物量及葉片數增多，隨著淹水時間的增加而先升高后降低。光照30%和60%處理組莖高于全光照組，表明弱光刺激幼苗莖的縱向生長以獲得更多的光能，刁俊明等（2011）發現在弱光條件下桐花樹（Aegiceras corniculatum）幼苗通過增大莖高和葉面積以獲得等更多的光能。

3.4 相關性和主成分分析

當前有關紅樹的研究多為單因素脅迫研究，例如：葉勇等（2001）研究表明，隨著淹水時間的增長，木欖的相對生長率明顯減小；賴廷和等（2007）認為小高程和大高程處理均促進木欖幼苗莖高度的增長，中等高程則起抑制作用。在無瓣海桑林下，光照脅迫和淹水脅迫同時作用于紅樹植物，光照-淹水雙重脅迫研究能更客觀地反映其適應能力。相關性分析較直觀地體現出生長量和生物量各指標間的相關關系，相關性分析結果顯示葉數與各部分生物量指標相關性顯著，而節數和高度與其無顯著相關性。主成分分析可篩選出光照-淹水交互處理的最優組合與脅迫臨界組合，主成分分析結果顯示光照對木欖幼苗生長起到主要作用，淹水起到次要作用，其最優處理為12 h & 100%處理組。

由于地域、溫差及樹種差異，國內紅樹林造林宜林界線規定不盡相同，如張喬民等（1997，2001）認為紅樹林宜林區為回歸潮平均高高潮位到平均海平面或稍上位置。廣西紅樹林造林多選擇低潮期的海水最高水位線以上地區（范航清等，1995）。賴廷和等（2007）建議在北部灣海區采用胚軸造林時，木欖胚軸造林灘涂高程不宜低于當地平均海平面以上 21 cm。陳鷺真等（2006）認為在廈門地區秋茄潮灘宜林界線為高于黃零131 cm時，平均淹水時間約在每個潮水周期浸淹6.5 h以內。本研究認為，在無瓣海桑林下人工改造過程中，林地光照強度超過全光照60%，每個半日潮淹水時間約為4.5～6 h。

4 結論

本研究通過光照-淹水雙重脅迫的溫室模擬試驗，得出光照處理、淹水處理和光照-淹水交互處理對木欖幼苗生長量影響均不顯著；幼苗各部分生物量在淹水9 h和12 h處理組中隨光照強度的增加而顯著升高，在光照 100%處理組中差異顯著，其中光照60%和100%處理組葉、莖、根及總生物量呈先升高后降低趨勢，光照-淹水交互處理對葉、莖、根及總生物量有顯著影響。結合主成分分析得出，光照超過60%，淹水時間9～12 h對木欖幼苗生長有促進作用。建議將無瓣海桑人工林下木欖宜林界限定義為郁閉度小于40%，灘涂高程平均每天淹水時間 9～12 h。