毛竹立竹密度對林下茶樹生理生長和茶葉品質的影響

摘要：為探究茶樹在不同立竹密度條件下生理生長的適應性機制，以浙江省莫干山地區的毛竹-茶樹混交林為研究對象，設置T1、T2、T3等3個處理，立竹密度分別為1 200、1 800、2 400株·hm-2，并以3 000～3 300株·hm-2為對照（CK），培育2年后統計茶葉產量，測定茶樹根、莖、葉生物量以及氮、磷、非結構性碳水化合物（NSC）的含量，分析根系形態、分布和構型，檢測茶葉中氨基酸、咖啡堿、茶多酚等品質指標。結果表明，與CK相比，T2和T3處理茶葉產量顯著分別提高15.96%和18.80%，茶樹葉片、側根的生物量增加，茶樹葉片中氮、磷和NSC含量顯著上升。T1、T2和T3處理顯著增加了茶樹0～20 cm土層側根的根長、根表面積、比根長、＞0～1 mm徑階的根長比例，降低了0～20 cm土層側根的平均直徑和粗根（直徑gt;2 mm）的根長比例，增加了側根中的可溶性糖和淀粉含量，降低了整株根系的拓撲指數，提高了根系根尖數和分形維數。T1和T2處理顯著提高了茶葉中氨基酸、咖啡堿、茶多酚以及水浸出物含量，降低了酚氨比。結果說明，通過合理的立竹密度調控可有效促進茶樹的生長，提高茶葉的產量和品質。茶樹通過提升氮、磷和NSC在葉片和側根的含量，定向促進葉片和側根的生長；通過增加細根比例，降低根系建設成本，增強根系分支強度，促進根系對表層土壤空間的侵占，以適應林下適度的郁閉條件和種間競爭強度。研究結果可為竹-茶管理提供科學依據。

關鍵詞：茶樹；毛竹；林下經濟；生理生長；茶葉品質

中圖分類號：S571.1；S326 " " " " " "文獻標識碼：A " " " " " 文章編號：1000-369X（2024）06-928-13

Effect of Bamboo Density on the Physiological Growth and Tea Quality of Tea Plants under

the Moso Bamboo Forest

ZHAO Jiancheng1， NI Huijing1， WANG Bo1， CAI Chunju2， YANG Zhenya1*

1. Zhejiang Academy of Forestry， Northwest Zhejiang Bamboo Forest Ecosystem Positioning Observation and Research Station， Hangzhou 310023 China; 2. International Centra of Bamboo and Rattan， Beijing 100102， China

Abstract： To explore the adaptive mechanism of physiological growth of tea plants under different bamboo density conditions， three treatments， namely T1， T2 and T3， were set in the natural mixed forest of moso bamboo （Phyllostachys edulis） and tea plants [Camellia sinensis （L.） O. Kuntze] in the Mogan mountain area of Zhejiang Province， with bamboo densities of 1 200 plants·hm-2， 1 800 plants·hm-2 and 2 400 plants·hm-2， respectively， and 3 000～3 300 plants·hm-2 as the control （CK）. Tea yield was evaluated， nitrogen， phosphorus， nonstructural carbohydrates （NSC） and biomass distribution of tea tree were determined， root morphology， distribution and architecture were analyzed， and quality indicators of tea such as amino acids， theanine and tea polyphenols were tested after 2 years of cultivation. The results show that （1） compared to CK， T2 and T3 treatments significantly increased tea yield by 15.96% and 18.8%， respectively， increased biomass of leaves and lateral roots， and increased the nitrogen， phosphorus and NSC contents in leaves， （2） T1， T2 and T3 treatments significantly increased the root length， root surface area and root length ratio of the ＞0-1 mm diameter grade in 0-20 cm soil layer， reduced root diameter and root length ratio of thick roots （diametergt;2 mm） in 0-20 cm soil layer， increased the contents of starch and soluble sugars in lateral roots， reduced the topological index of the whole root system and increased the root tips and root fractal dimension， （3） T1 and T2 treatments significantly increased the contents of amino acids， caffeine and tea polyphenols and water extract， and reduced the polyphenols-amino acid ratio. In conclusion， reasonable control of bamboo density can promote the growth of tea plants and improve the tea yield effectively. Tea plants promote the growth of leaves and lateral roots by increasing nitrogen， phosphorus and non-structural carbohydrate accumulation in leaves and lateral roots and promote root encroachment of surface soil space by increasing the proportion of fine roots， enhancing the root branch strength， reducing the cost of root construction to accommodate moderate closure conditions and interspecific competition strength. The conclusion can provide scientific basis for the management of innovation mode of tea plants under the moso bamboo forest.

Keywords： tea plant， moso bamboo， under-forest economy， physiological growth， tea quality

茶樹［Camellia sinensis （L.） O. Kuntze］，屬山茶科山茶屬植物，是我國重要的經濟作物，喜光耐陰，可在林下生長。在浙江、福建等亞熱帶地區存在由于茶園棄管的經濟樹種間種或者克隆植物擴張形成的林-茶混交林，其中包括竹-茶模式[1-2]。毛竹［Phyllostachys edulis （Carr.） H.de Lehaie f.］隸屬禾本科剛竹屬，單軸散生型常綠喬木狀竹類植物，是我國分布面積最廣、產量最高的竹種，具有重要的經濟價值。但近年來竹林經濟效益持續走低，造成嚴重的竹林拋荒和失管現象。利用毛竹林林下空間，開發竹-茶等復合經營模式，提升竹林綜合效益可有效緩解竹林生產和生態問題。研究發現，茶園間作林木可形成適宜的林下小氣候環境，避免強光直射，降低茶樹葉片溫度和蒸騰作用，提高葉片胞間二氧化碳濃度，促進茶葉生長[3]。而竹-茶模式相對于純茶園以及其他多種林-茶間種模式產出的茶葉氨基酸含量更高，酚氨比更低，口感品質更好[4]。但由于目前竹茶互作機制研究相對較少，缺乏毛竹林下茶樹培育技術，茶葉的產量較低，嚴重制約了“竹-茶”林下經濟模式的效益提升。

林分密度是指單位林地面積的林木的株數，是影響林下經濟作物生理生長以及產量品質的重要因素之一[5]。林分密度可通過影響林下的光照、溫度、濕度以及土壤礦質元素含量等因子間接影響林下植物的生長發育和群落結構[6]。在不同的郁閉條件下，林下植被通常表現出葉片生理活性和功能性狀的可塑性[7-8]，并通過調整葉片光合作用以及光合產物分配策略來適應不同的林下光照條件[9]。林分密度還可改變根系分布和密度，影響物種之間對土壤空間和資源競爭強度，從而影響各物種的生長策略[10-11]。而林分密度的增加對于一些資源競爭能力和遮陰適應性較強的植物影響較小，甚至還可通過化感作用、固氮機制以及微生物介導促進共生植物的生長[12-13]。因此，林分密度的改變對林下植被生理生長的影響并不確定。

前期研究發現，毛竹憑借其克隆生長特性和龐大的地下鞭根系統相對于共存樹種具有較強的資源競爭能力[14]。在其他竹林復合模式的研究中，毛竹立竹密度（毛竹林林分密度）顯著影響了林下苦參、決明子以及多花黃精等作物的光合作用和生物量分配策略[15-16]。茶園間作套種對茶葉產量和品質的影響顯著[17]。因此，不同立竹密度可能會對茶樹的產量和品質產生影響，同時茶樹可能通過葉片、根系的生理生長以及光合產物分配策略適應林下光照和根系競爭強度的變化。本研究通過探討不同立竹密度下茶樹生理生長、根系形態構型以及光合產物和養分元素分配變化，闡明不同競爭強度下毛竹和茶樹之間的互作機制，為毛竹-茶樹復合模式構建和管理提供科學依據和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于浙江省湖州市德清縣莫干山鎮（東經119°90′，北緯30°60′），屬典型亞熱帶季風氣候，年平均氣溫15.6 ℃，年降雨量1 379 mm，無霜期220～236 d，海拔386 m。該地區由于毛竹擴展進入棄管拋荒茶園，形成了大面積的毛竹茶樹混交林。茶樹品種為鳩坑群體種，于1970—1980年種植，棄管荒廢后不再進行施肥、修剪以及病蟲防治等經營管理措施，僅每年清除林下雜草和灌木，挖除生長不良或過于密集的茶叢，每年4月初至5月初進行適度地采摘。毛竹品種為原變型毛竹，毛竹茶樹混交林長期為粗放經營，只進行少量的挖春筍和擇伐4度以上老竹，立竹密度為3 000～3 300株·hm-2，竹林年齡結構為1度∶2度∶3度=1∶1∶1。茶樹密度為7 500～9 000株·hm-2。試驗地土層厚度大于50 cm，土壤為石英砂巖母質的紅壤土，pH為4.63，含有機質47.97 g·kg-1，全氮2.45 g·kg-1，全磷0.29 g·kg-1，全鉀21.43 g·kg-1，水解性氮216.67 mg·kg-1，有效磷2.04 mg·kg-1，速效鉀44.03 mg·kg-1。

1.2 試驗處理

選擇坡度、坡向、海拔、土壤厚度等基本條件一致的毛竹茶樹混交林，設置3個試驗區塊，作為3次重復試驗。每個區塊均設置4塊規格為20 m×20 m的試驗樣地，4塊樣地分別設置對照（CK）和3個立竹密度處理：CK是粗放經營狀態僅少量伐竹和挖筍，立竹密度為3 000～

3 300株·hm-2；T1的立竹密度為1 200株·hm-2；T2的立竹密度為1 800株·hm-2；T3的立竹密度為2 400株·hm-2。2021年和2022年均在11月同時對4個處理樣地進行毛竹擇伐使立竹密度和郁閉度始終維持在試驗設置的范圍，并通過疏伐茶樹（整株挖掘）使每個處理的茶樹密度基本一致，各處理樣地竹茶配置和郁閉度如表1，郁閉度運用LAI-2200C植物冠層分析儀獲得。

1.3 樣品準備

2023年4月上旬至5月上旬，每2 d對不同處理樣地茶樹鮮葉采摘1次，采摘標準為一芽二葉，采茶季節結束后統計每塊樣地的茶葉總鮮質量，即茶葉（鮮葉）產量。6月隨機選取每塊樣地的茶樹40株，測量冠幅、地徑和樹高，計算平均值。選取冠幅、地徑和樹高均接近平均值的茶樹為標準茶樹，每個樣地選擇3株標準茶樹進行整株挖掘取樣。首先將地上部分的莖、葉分開，置于烘箱中在105 ℃殺青30 min，再在80 ℃下烘干，獲得莖、葉生物量。根系分0～20 cm和20～40 cm兩個土層進行取樣，并將土壤過

2 mm孔徑鋼篩獲得殘余細根。不同土層的根系將主根和側根分開。

1.4 檢測方法

根系用清水洗凈后，運用植物根系雙面掃描儀（EPSON Perfection V700/V750 3.83）對側根進行掃描，然后運用根系分析系統WinRhizo軟件進行圖片分析獲得根系直徑、根長、根表面積、根尖數等根系形態指標。設置根系直徑分級參數（徑階）：gt;0～0.5 mm、gt;0.5～1 mm、

gt;1～1.5 mm、gt;1.5～2 mm、gt;2 mm共5個徑階，運用軟件分析獲得不同徑階的根長和根長比例。以同樣的方式將掃描完畢后的側根和主根烘干稱量，獲得其質量，即根系生物量。每塊樣地另外選擇3株標準茶樹，在不破壞根系的情況下挖掘整株清洗，然后對整個根系以及主根分別進行掃描分析獲得連接數、根尖數、分形維數以及拓撲指數等根系構型指標，其中根系分形維數運用根系分析軟件參照計盒法獲得[18]，根系拓撲指數根據公式（1）計算獲得。

將側根、莖、葉的干樣用高速粉碎機（200目）粉碎，然后用高通量組織研磨儀器研磨均勻。根、莖、葉干樣中氮和磷含量分別采用H2O2-H2SO4消煮法和釩鉬黃比色法（NY/T 2017—2011）測定，非結構性碳水化合物（NSC）含量即淀粉和可溶性糖的含量組成運用蒽酮比色法測定[14]。每個樣地茶樹生物量和根系形態學數據為3個標準茶樹的平均值，根、莖、葉內含物測定時將3個標準茶樹組織研磨后的混合樣進行測定。

4月下旬，分別將不同樣地按照一芽二葉標準采摘的茶葉參照GB/T 8302—2013取樣，并參照GB/T 8303—2013制備待測茶樣后測定茶葉品質。采用茚三酮比色法（GB/T 8314—2013）測定氨基酸含量，采用酒石酸鐵比色法（GB/T 8313—2018）測定茶多酚含量；采用紫外分光光度法（GB/T 8312—2013）測定咖啡堿含量；采用全量法（GB/T 8305—2013）測定水浸出物含量；酚氨比為茶多酚與氨基酸含量的比值。

1.5 數據分析

根據公式（1）計算根系的拓撲系數（TI），根據公式（2）計算根系的比根長（SRL）。

TI=lgA/lgM···························（1）

SRL=Lroot/Broot························（2）

式中，A為最長根通道內部鏈接的總數，M為根系所有外部鏈接的總數，Lroot為根系的長度，Broot為根系的生物量。

運用SPSS軟件進行單因素方差分析和LSD事后檢驗分析不同處理間數據差異的顯著性。采用Excel和Origin 9.0軟件對數據進行處理作圖。

2 結果與分析

2.1 不同立竹密度對茶葉產量和茶樹生物量的影響

隨著立竹密度的升高，林下茶樹的茶葉產量呈現先增后減的趨勢（圖1A）。與CK比較，T2和T3處理的茶葉產量顯著增加（Plt;0.05），增加幅度分別為15.96%和18.80%。不同立竹密度處理對茶樹葉片生物量的影響顯著，但對茶樹根和莖的生物量的影響不顯著（圖1B）。由圖2可見，不同立竹密度處理對不同土層的茶樹主根的生物量以及20～40 cm土層側根的生物量的影響均不顯著，但顯著影響了0～20 cm土層側根的生物量。在0～20 cm土層，T2的側根生物量較CK顯著提高（圖2B）。

2.2 不同立竹密度對茶樹根系形態和分布的影響

對不同土層的茶樹側根的形態分析后發現，立竹密度處理對0～20 cm土層的茶樹側根形態指標影響顯著（圖3）。與CK相比，T1、T2和T3處理的茶樹0～20 cm土層側根的根長、根表面積以及比根長顯著增加（Plt;0.05），且3個指標呈現隨著立竹密度增加而逐漸減小的趨勢。與CK相比，T1、T2和T3處理的茶樹0～20 cm土層側根的平均直徑顯著減小（Plt;0.05），且表現為隨立竹密度的增加逐漸增大的趨勢。

對不同土層不同徑階側根的根長分析發現，與CK相比，T1、T2和T3處理0～20 cm土層茶樹的直徑為gt;0～0.5 mm、gt;0.5～1 mm、gt;1～

1.5 mm側根的長度（Plt;0.05）顯著增加，而直徑為gt;1.5～2 mm側根長度差異不顯著。T2和T3處理顯著增加了直徑gt;2 mm側根的長度（圖4A）。不同立竹密度對茶樹20～40 cm土層的不同徑階的側根根長影響不顯著（Pgt;0.05）。對不同土層茶樹不同徑階側根根長比例分析

發現，與CK相比，T1、T2和T3處理的0～20 cm土層直徑為gt;0～0.5 mm茶樹側根的根長比例顯著提高，0～20 cm土層直徑為gt;1～1.5 mm、gt;2 mm茶樹側根的長度比例顯著降低（Plt;0.05），而對gt;0.5～1 mm和gt;1.5～2 mm徑階茶樹側根的長度比例影響不顯著。不同立竹密度對20～40 cm土層的茶樹5個徑階的側根根長比例影響均不顯著（Pgt;0.05）。

2.3 不同立竹密度對茶樹根系構型的影響

不同立竹密度處理對茶樹根系的分形維數、拓撲指數以及根尖數有顯著影響（圖5）。與CK相比，T1、T2和T3處理下根系的分形維數和根尖數顯著提高，根系拓撲指數顯著降低（Plt;0.05）。3個指標在T1、T2和T3等3個處理間差異均不顯著（Pgt;0.05）。

2.4 不同立竹密度對茶樹養分元素和非結構性碳水化合物分配的影響

不同立竹密度處理顯著影響了茶樹葉片中氮、磷的含量，但對根系和莖的影響不顯著（圖6A～6B）。隨著立竹密度的升高，葉片中氮、磷的含量均呈現先上升后下降的趨勢，其中T2和T3處理下的氮含量顯著大于CK和T1，T2和T3處理下的磷含量顯著大于T1。不同立竹密度處理顯著影響了茶樹葉片和根系中可溶性糖和淀粉的含量，但對莖的影響不顯著（圖6C～6D）。隨著立竹密度的升高，茶樹葉

片中可溶性糖和淀粉的含量均呈現先上升后下降的趨勢，其中T2和T3處理下的葉片可溶性糖含量顯著大于CK和T1，T2和T3處理下葉片淀粉含量顯著大于T1。T1、T2和T3處理下根系可溶性糖含量顯著大于CK，T2和T3處理下根系的淀粉含量顯著大于CK。

2.5 不同立竹密度對茶葉品質指標的影響

不同立竹密度處理顯著影響了茶葉的品質指標（表2）。隨著立竹密度的升高，茶葉中氨基酸、咖啡堿、茶多酚和水浸出物含量均呈逐漸下降的趨勢，T1和T2處理均顯著高于CK（Pgt;0.05）。其中T1處理下氨基酸、咖啡堿、茶多酚和水浸出物含量最高，與CK相比

分別提高了34.07%、10.34%、15.75%和15.29%。隨著立竹密度的升高，酚氨比呈現逐漸上升趨勢，其中T1和T2處理顯著小于CK。T1處理的酚氨比最低，較CK降低了13.44%。

3 討論

3.1 茶樹生長對不同立竹密度的響應策略

光照是影響植物生長發育和分布的重要因素之一。植物長期處于特定的光照條件下，逐步形成適應性的生理代謝調節機制、生物量分配策略和形態結構塑性。這種適應性包括光合特性以及根系生物學、細胞生物學特征等[19]。本研究發現，適當的郁閉度可顯著提升竹林下茶樹葉片的生物量和茶葉的產量，這與前人研究結果相似[20]，而當遮陰程度達到茶樹承受極限時，葉片光合作用會受到抑制，生物量將隨之降低。前人的研究發現，植物可通過提高光合作用強度，增加葉組織厚度和密度，增加葉面積來適應特定的遮陰條件；而在極端的弱光條件下時，植物雖能存活，但葉綠體會遭到破壞，光合作用受到抑制，葉芽和新梢生長受阻，葉片數量大幅下降[21]。本研究發現，郁閉度在0.5～0.7時，茶樹葉片中分配更多的氮、磷，有助于葉片產生更多的光合產物，這可能是最終提升葉片生物量和茶葉產量的關鍵因素。而有研究發現，隨著光照強度的降低，紅松葉片中磷的含量呈現先升后降的趨勢，氮則表現出逐漸上升的趨勢，但氮磷之間均未表現出如本研究中的氮磷協同作用[22]。適度的遮陰增加了葉片中氮、磷含量，但降低了非結構性碳水化合物的含量，且對生物量的影響不顯著[23]。這些研究結果不一致的原因，可能與不同植被的光合固碳和養分元素分配對光照強度變化的敏感性存在差異有關[24]。另外，茶樹葉片中氮元素的變化趨勢可能與毛竹對土壤氮的競爭強度有關。研究發現，茶樹葉片中氮含量在土壤銨態氮與硝態氮含量比例為3∶1時達到最大，然后隨著比例的降低而呈顯著下降趨勢[25]，而毛竹則偏向吸收銨態氮[26]，因此，毛竹立竹密度過大會造成對銨態氮的過度消耗，進而抑制茶樹生長。從根、莖、葉的生物量變化來看，在適宜的郁閉條件下，茶樹偏重于分配更多的光合產物至葉片和側根促進其生長，而不是莖。前期的研究也證明，光合產物含量的升高可有效促進植物組織生長[27]。茶樹通過養分元素和非結構性碳水化合物的定向轉運積累，促進葉片和側根的生長，提升自身光合碳固定和土壤資源獲取效率，可能是其適應林下郁閉環境的關鍵策略。

3.2 茶樹根系形態構型對不同立竹密度的響應

本研究中，隨著立竹密度降低，0～20 cm側根根長和根表面積顯著增加，這可能是由于毛竹和茶樹地下根系種間競爭強度降低的結果。而立竹密度改變對20～40 cm茶樹根系影響相對較小，可能是由于毛竹約60%以上根系分布于20～40 cm土層導致此土層的資源競爭更強[28]，而茶樹為典型的直根根系樹種，側根多集中在表土層，因此0～20 cm的側根對竹根競爭的影響更為敏感。另外，茶樹地下部分生長較為緩慢，20～40 cm土層的根系可能在2年較短處理時間內生長量較小，無法表現出顯著的差異。從側根根長分級的結果來看，茶樹在0～20 cm土層相對較細的根分布的更多，粗根的比例降低（直徑gt;2 mm），這是導致根系平均直徑降低，比根長升高的主要原因。而0～1 mm細根往往是根系分支的終端，具有較強的水分和養分吸收能力，其比例的增加可有效提升根系對土壤資源的利用效率[29]。而這種提高低成本根系占比，降低根系總體建成成本的策略常在植物適應資源缺乏等逆境環境時出現[30]。有研究得出相反的結果，發現通過提高根系競爭脅迫可促進根系生長并形成更多的細根，但對地上生物量的影響不顯著[31]。由此看來植物在應對根系競爭強度變化時的策略并不統一，可能與根系可塑性、養分吸收能力以及對不同形態養分元素的吸收傾向等多種因素有關。茶樹根系對立竹密度的適應策略同樣表現在根系整體構型上。首先，立竹密度降低，側根的伸長和分支增強使得根系拓撲指數降低，說明茶樹根系構型從鯡魚骨型趨向于二分支型，建設成本降低，根系內部競爭增強，這有利于根系迅速占據土壤空間，提升資源利用效率[32]。植物根系的分形維數反映了根系的分支強度，分形維數越大代表根系結構越復雜，分支強度越大[33-34]。本研究中，立竹密度降低，茶樹增強側根分枝強度，分形維數增加，有效提高根系在土層中的伸展范圍，提高茶樹的資源競爭能力。另外，有研究發現，增加間作植物與高大主栽喬木的距離可提高間作植物根系的根長密度和競爭指數，從而有效促進其生長[35]。因此，對毛竹-茶樹復合模式管理時不僅要調整毛竹立竹密度，同時為促進茶樹生長還應及時通過移栽或伐竹的方式使茶樹與毛竹保持一定間距。

3.3 不同立竹密度對茶葉品質的影響

茶葉中的游離氨基酸是茶湯鮮味的主要貢獻成分，本研究中，隨著立竹密度的逐漸降低茶葉中氨基酸的含量顯著提高，這可能是由于光照強度調節了茶樹葉片的氮代謝速率，促進了氨基酸的積累[36]。但也有研究得到相反結論[37]，認為透光率越低，葉片氨基酸含量越高，這可能與不同的茶樹品種氮代謝過程對光照敏感性不同以及葉片中氮元素含量變化有關。咖啡堿是茶葉中重要的次生代謝產物，是影響茶湯鮮爽度的重要物質，且具有一定的保健作用，本研究發現，降低林下郁閉度可顯著提高茶葉咖啡堿含量，這與前人的結果基本一致。有研究發現，茶葉中的咖啡堿和氨基酸可受到光照和葉片氮含量的共同影響，適當的遮陰可促進根部的氨基酸向葉片定向轉運并提高葉片中氮元素的含量，而氮元素含量提升可促進咖啡堿和氨基酸合成[38]。茶多酚是茶葉中多酚類物質總稱，顯著影響茶葉的口感和品質，其與氨基酸含量的比值（酚氨比）被當做影響茶湯鮮香口感的重要指標。前人的研究發現，單純遮光處理下，茶葉茶多酚的含量隨著光照強度的下降而逐漸降低，且茶多酚的積累與茶樹生理代謝過程以及激素水平密切相關[39]。在本研究中，茶多酚含量隨著立竹密度的降低總體呈現逐漸上升的趨勢，而與對照比較，輕度伐竹（2 400株·hm-2立竹密度）未對茶多酚含量產生顯著的影響，當立竹密度下降至1 800株·hm-2時茶多酚含量出現顯著降低而后隨著立竹密度的降低，茶多酚含量的降低趨勢趨于平緩，說明在立竹密度1 800株·hm-2和2 400株·hm-2之間存在影響多酚類化合物合成和分解代謝的關鍵節點。總體來看，適當的毛竹疏伐，調控毛竹林下郁閉度，降低種間競爭有利于提升茶葉品質。

在11月伐竹調整立竹密度之后，毛竹對茶樹的競爭強度可能隨著時間的推移逐漸增加。因為毛竹在春筍大年的4月大量發新筍，隨后新竹抽枝展葉，林下郁閉度可能因此增加。而到春筍小年的5月之后，毛竹鞭根開始大量生長，也會明顯加劇毛竹對茶樹地下空間和資源的競爭。因此，在對毛竹林下茶樹管理時要注意對新竹進行適度鉤梢和對春筍小年的毛竹鞭根進行適度清除來降低毛竹對茶樹的競爭強度。另外，由于不同立竹密度的毛竹林下小氣候環境存在較大差異，可能造成茶樹生長發育加速或滯后。研究同一時段不同處理下的茶葉產量、茶樹生理生長以及茶葉品質可能造成結果結論的不確定性。因此，需要在后續的研究中補充立竹密度調控對茶樹生理生長影響的時間動態。

4 結論

茶樹可通過生物量、養分元素、光合產物分配策略的調節以及根系形態構型的可塑性，適應毛竹林下郁閉度和竹茶競爭強度的變化。毛竹-茶樹混交林保持立竹密度為1 800株·hm-2和2 400株·hm-2是適度的，與對照（立竹密度為3 000～3 300株·hm-2）比較，其茶葉產量分別提高了15.96%和18.80%。在適度的立竹密度條件下，茶樹通過提高氮、磷和非結構性碳水化合物在葉片和側根積累，來定向促進葉片和側根生長；并通過提升0～20 cm土層側根細根的根長比例降低粗根（直徑gt;2 mm）比例，降低根系拓撲指數和根系建設成本，增強根系分支強度來增加根系對土壤空間的延伸范圍，提升資源利用效率。而較低的立竹密度1 200株·hm-2，雖然降低了種間競爭強度，促進了茶樹根系的延伸，但其林下光照環境不利于茶樹葉片氮、磷和光合產物的積累以及茶葉產量的提升。立竹密度的降低可不同程度提升茶葉品質。與對照比較，1 200株·hm-2和1 800株·hm-2立竹密度條件下，茶葉的氨基酸、咖啡堿、茶多酚和水浸出物含量顯著提升，酚氨比顯著降低，茶葉品質顯著提高。立竹密度對茶樹生理生長和品質的影響是林下光照和根系競爭兩個因素共同作用的結果。可見，通過合理的竹林結構調控可有效促進茶樹的生長，提高茶葉的產量和品質。

參考文獻

[1] 曹意， 丁蘇雅， 覃云斌， 等. 竹茶混交模式對表層土壤有機碳儲量及組分的影響[J]. 廣西植物， 2023， 43（9）： 1668-1677.

Cao Y， Ding S Y， Qin Y B， et al. Effects of bamboo-tea mixed model on surface soil organic carbon storage and components [J]. Guihaia， 2023， 43（9）： 1668-1677.

[2] 方興華. 老茶山退茶還竹的效益[J]. 亞熱帶水土保持， 1989（2）： 53-54.

Fang X H. The benefit of returning tea to bamboo from the old tea mountain [J]. Subtropical Soil and Water Conservation， 1989（2）： 53-54.

[3] 王葉， 張國林， 陽樹英， 等. 生境對茶葉品質和產量影響的光合生理機制[J]. 應用生態學報， 2018， 29（11）： 3596-3606.

Wang Y， Zhang G L， Yang S Y， et al. Photosynthetic mechanism of tea yield and quality affected by different habitats [J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2018， 29（11）： 3596-3606.

[4] 楊海濱， 盛忠雷， 謝堃， 等. 不同栽培模式對山地茶園生態環境和茶葉品質的季節調控[J]. 西南農業學報， 2015， 28（4）： 1559-1563.

Yang H B， Sheng Z L， Xie K， et al. Seasonal regulation of different cultivation mode on ecological environment and tea quality in hilly tea plantation [J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2015， 28（4）： 1559-1563.

[5] Pretzsch H. Mixing degree， stand density， and water supply can increase the overyielding of mixed versus monospecific stands in Central Europe [J]. Forest Ecology and Management， 2022， 503： 119741. doi： 10.1016/j.foreco. 2021.

119741.

[6] 張勇強， 李智超， 厚凌宇， 等. 林分密度對杉木人工林下物種多樣性和土壤養分的影響[J]. 土壤學報， 2020， 57（1）： 239-250.

Zhang Y Q， Li Z C， Hou L Y， et al. Effects of stand density on understory species diversity and soil nutrients in Chinese fir plantation [J]. Acta Pedologica Sinica， 2020， 57（1）： 239-250.

[7] Baldissera C T， Frak E， de Faccio Carvalho P C， et al. Plant development controls leaf area expansion in alfalfa plants competing for light [J]. Annals of Botany， 2014， 113（1）： 145-157.

[8] Coble A P， Cavaleri M A. Vertical leaf mass per area gradient of mature sugar maple reflects both height-driven increases in vascular tissue and light-driven increases in palisade layer thickness [J]. Tree Physiology， 2017， 37（10）： 1337-1351.

[9] Gu Y， Zheng H Y， Li S， et al. Effects of narrow-wide row planting patterns on canopy photosynthetic characteristics， bending resistance and yield of soybean in maize-soybean intercropping systems [J]. Scientific Reports， 2024， 14（1）： 9361. doi： 10.1038/s41598-024-59916-5.

[10] Defrenet E， Roupsard O， Meersche K V D， et al. Root biomass， turnover and net primary productivity of a coffee agroforestry system in Costa Rica： effects of soil depth， shade trees， distance to row and coffee age [J]. Annals of Botany， 2016， 118： 833-851.

[11] Resendea R T， Soaresb A A V， Forrester D I. Environmental uniformity， site quality and tree competition interact to determine stand productivity of clonal Eucalyptus [J]. Forest Ecology and Management， 2018， 410： 76-83.

[12] Oliveira I R， Bouillet J P， Guillemot J， et al. Changes in light use efficiency explains why diversity effect on biomass production is lower at high planting density in mixed-species plantations of Eucalyptus grandis and Acacia mangium [J]. Forest Ecology and Management， 2024， 554： 121663. doi： 10.1016/j.foreco.2023.121663.

[13] Curt T， Prévosto B. Rooting strategy of naturally regenerated beech in Silver birch and Scots pine woodlands [J]. Plant and Soil， 2003， 255（1）： 265-279.

[14] Yang Z Y， Zhou B Z， Ge X G， et al. Species-specific responses of root morphology of three co-existing tree species to nutrient patches reflect their root foraging strategies [J]. Frontiers in Plant Science， 2020， 11： 618222. doi： 10.3389/fpls.2020.618222.

[15] 樊艷榮， 陳雙林， 楊清平， 等. 毛竹材用林林下植被群落結構對多花黃精生長的影響[J]. 生態學報， 2014， 34（6）： 1471-1480.

Fan Y R， Chen S L， Yang Q P， et al. The impact of understory vegetation structure on growth of Polygonatum cyrtonema in extensively managed Phyllostachys edulis plantation [J]. Acta Ecologica Sinica， 2014， 34（6）：1471-1480.

[16] 高平珍， 陳雙林， 郭子武， 等. 毛竹林下苦參和決明幼苗生長和生物量分配的立竹密度效應[J]. 生態學雜志， 2018， 37（3）： 8819-8822.

Gao P Z， Chen S L， Guo Z W， et al. Growth and biomass allocation of Sophotora flavescens and Catsia tora seedlings beneath moso bamboo forest in response to moso bamboo density [J]. Chinese Journal of Ecology， 2018， 37（3）： 8819-8822.

[17] 陳義勇， 黎健龍， 周波， 等. 鼠茅草間作對茶園土壤及茶葉品質成分的影響[J]. 中國農業科學， 2023， 56（24）： 4916-4929.

Chen Y Y， Li J L， Zhou B， et al. Effects of intercropping with Vulpia myuros in tea plantation on soil and tea quality components [J]. Scientia Agricultura Sinica， 2023， 56（24）： 4916-4929.

[18] Brunner I， Pannatier E G， Frey B， et al. Morphological and physiological responses of Scots pine fine roots to water supply in a climatic dry region in Switzerland [J]. Tree Physiology， 2009， 29： 541-550.

[19] Callahan D M， Munday J N， Atwater H A. Solar cell light trapping beyond the ray optic limit [J]. Nano Letters， 2012， 12（1）： 214-218.

[20] 楊先裕， 袁紫倩， 顏福花， 等. 不同郁閉度板栗林下套種香榧的光合生理特性研究[J]. 安徽農業大學學報， 2016， 43（3）： 400-404.

Yang X Y， Yuan Z Q， Yan F H， et al. The photosynthetic and physiological characteristics of Torreya grandis interplanted with chestnut forests under different canopy densities [J]. JJournal of Anhui Agricultural University， 2016， 43（3）： 400-404.

[21] 陳斌， 李洪瑤， 劉筱瑋， 等. 不同光照強度對新娘草葉片形態建成及超微結構的影響[J]. 草業學報， 2019， 28（7）： 175-185.

Chen B， Li H Y， Liu X W， et al. Effects of different light intensities on morphogenesis and ultrastructure of Gibasis pellucida leaf [J]. Acta Prataculturae Sinica， 2019， 28（7）： 175-185.

[22] 董伊晨， 劉艷紅. 紅松不同苗齡幼苗葉性狀對溫度和光照變化的響應[J]. 生態學報， 2017， 37（17）： 5662-5672.

Dong Y C， Liu Y H. Changes in the response of leaf traits in Pinus koraiensis （Korean pine） seedlings of different ages to controlled temperatures and light conditions [J]. Acta Ecologica Sinica， 2017， 37（17）： 5662-5672.

[23] 成向榮， 邢文黎， 苑海靜， 等. 披針葉茴香對變化光環境的表型可塑性[J]. 生態學報， 2019， 39（6）： 1935-1944.

Cheng X R， Xing W L， Yuan H J， et al. Phenotypic plasticity of Illicium lanceolatum in response to varied light environments [J]. Acta Ecologica Sinica， 2019， 39（6）： 1935-1944.

[24] 陸姣云， 段兵紅， 楊梅， 等. 植物葉片氮磷養分重吸收規律及其調控機制研究進展[J]. 草業學報， 2018， 27（4）： 178-188.

Lu J Y， Duan B H， Yang M， et al. Research progress in nitrogen and phosphorus resorption from senesced leaves and the influence of ontogenetic and environmental factors [J]. Acta Prataculturae Sinica， 2018， 27（4）： 178-188.

[25] 胡國策， 蔣家月， 田坤紅， 等. 氮素形態和水平對茶樹生理特性的影響[J]. 安徽農業大學學報， 2018， 45（4）： 658-593.

Hu G C， Jiang J Y， Tian K H， et al. Effects of nitrogen forms and nitrogen levels on the physiological characteristics of tea plants [J]. Journal of Anhui Agricultural University， 2018， 45（4）： 588-593.

[26] 李真， 袁婷婷， 朱成磊， 等. 毛竹銨態氮轉運蛋白的分子特征及基因表達模式[J]. 林業科學， 2021， 57（7）： 70-79.

Li Z， Yuan T T， Zhu C L， et al. Molecular characteristics and patterns of gene expression of ammonium transporter in moso bamboo [J]. Scientia Silvae Sinicae， 2021， 57（7）： 70-79.

[27] Yang Z Y， Cao Y H， Zhao J C， et al. Root response of moso Bamboo （Phyllostachys edulis （Carrière） J. Houz.） seedlings to drought with different intensities and durations [J]. Forests， 2021， 12（50）： fl2010050. doi： 10.3390/fl2010050.

[28] 蔡宗明， 鄧智文， 李秉鈞， 等. 帶狀采伐寬度對毛竹林地下竹鞭結構特征的影響[J]. 林業科學， 2023， 59（4）： 79-87.

Cai Z M， Deng Z W， Li B J， et al. Effects of strip-cutting width on the structural characteristics of underground bamboo rhizome in moso bamboo forests [J]. Scientia Silvae Sinicae， 2023， 59（4）： 79-87.

[29] 賈林巧， 陳光水， 張禮宏， 等. 常綠闊葉林外生和叢枝菌根樹種細根形態和構型性狀對氮添加的可塑性響應[J]. 應用生態學報， 2021， 32（2）： 529-537.

Jia L Q， Chen G S， Zhang L H， et al. Plastic responses of fine root morphology and architecture traits to nitrogen addition in ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal tree species in an evergreen broadleaved forest [J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2021， 32（2）： 529-537.

[30] Yang Z Y， Zhao J C， Ni H J， et al. Three subtropical species adapt to drought by reallocating biomass and adjusting root architecture [J]. Forests， 2023， 14： 806. doi： 10.3390/f14040806.

[31] 許靜靜， 李琦， 吳文景， 等. 垂直方向磷素競爭對杉木根系生長及生物量分配的影響[J]. 生態學報， 2019（6）： 2071-2081.

Xu J J， Li Q， Wu W J， et al. Effects of vertical phosphorus competition on root growth and biomass distribution of Chinese fir seedlings [J]. Acta Ecologica Sinica， 2019（6）： 2071-2081.

[32] Fitter A H， Stickland T R， Harvey M L， et al. Architectural analysis of plant root systems 1. Architectural correlates of exploitation efficiency [J]， New Phytologist， 1991， 118（1）： 375-382.

[33] Alvarez-Flores R， Nguyen-Thi-Truc A， Peredo-Parada S， et al. Rooting plasticity in wild and cultivated Andean Chenopodium species under soil water deficit [J]. Plant and Soil， 2018， 425： 479-492.

[34] Fry E L， Evans A L， Sturrock C J， et al. Root architecture governs plasticity in response to drought [J]. Plant and Soil， 2018， 433： 189-200.

[35] 周華， 熊嘉乾， 吳金群， 等. 海南中部典型檳榔-象草復合系統中根系空間分布及地下競爭[J]. 熱帶作物學報， 2023， 44（5）： 1030-1038.

Zhou H， Xiong J Q， Wu J Q， et al. Spatial distribution and underground competition of roots in typical areca nut-elephant grass complex system in central Hainan， China [J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2023， 44（5）： 1030-1038.

[36] 王月敏， 柯玉琴， 李文卿， 等. 不同光溫條件對翠碧一號烤煙碳氮代謝的影響 [J]. 江西農業學報， 2021， 33（12）： 63-70.

Wang Y M， Ke Y Q， Li W Q， et al. Effects of Different light and temperature conditions on carbon and nitrogen metabolism of CB-1 flue-cured tobacco [J]. Acta Agriculturea Universitatis Jiangxisis， 2021， 33（12）： 63-70.

[37] 陳強. 光照對‘金牡丹’生長及其茶葉品質的影響[J]. 茶葉， 2022， 48（4）： 218-223.

Chen Q. Effects of light on the growth and tea quality of tea cultivar ‘Jinmudan’ [J]. Journal of Tea， 2022， 48（4）： 218-223.

[38] 申瑞寒， 馬立鋒， 楊向德， 等. 氮素形態和弱光脅迫對茶樹生長代謝的影響[J]. 茶葉科學， 2023， 43（3）： 349-355.

Shen R H， Ma L F， Yang X D. Effects of nitrogen form and weak light stress on tea plants growth and metabolism [J]. Journal of Tea Science， 2023， 43（3）： 349-355.

[39] Ye J H， Lü Y Q， Liu S R， et al. Effects of light intensity and spectral composition on the transcriptome profiles of leaves in shade grown tea plants （Camellia sinensis L.） and regulatory network of flavonoid biosynthesis [J]. Molecules， 2021， 26（19）： 5836. doi： 10.3390/molecules26195836.