瓜類作物霜霉病研究進展

摘要：瓜類作物是我國重要的農作物。自改革開放以來，瓜菜產業發展迅猛，栽培面積不斷擴大。霜霉病是威脅瓜菜產業發展的主要病害之一，該病傳播速度快防治難度大，大面積暴發時植物莖、葉及花序均受到損害，植株產量及品質降低。近年來，隨著江蘇省瓜類作物霜霉病發生面積和受害面積逐年提升，瓜類作物霜霉病的深入研究已十分迫切。本文以前人研究為基礎，以黃瓜和甜瓜為代表對瓜類作物霜霉病進行系統全面的綜述。主要包括以下4個方面：（1）瓜類作物霜霉病生物學特性及發病規律；（2）病原菌防治；（3）瓜類作物霜霉病抗病機制；（4）瓜類作物霜霉病抗病基因挖掘與利用。此外，作者從生理層面和分子層面2個方面入手，討論了當前開展瓜類作物霜霉病研究面臨的挑戰并對進一步研究瓜類作物霜霉病進行展望，以期為未來科學有效防治瓜類作物霜霉病及深入研究霜霉病抗病分子機制等提供理論借鑒。

關鍵詞：瓜類作物；霜霉?。徊≡鷻z測；抗性機制

中圖分類號：S436.42""文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）22-0001-06

瓜類作物一直是江蘇省的主要經濟作物。近年來，隨著江蘇省瓜類作物生產規模逐年擴大，霜霉病發生頻率及傳播速度愈發難控制^［1］。瓜類霜霉病是典型的氣傳病害，通過古巴假霜霉菌引起，在田間溫度低、濕度大、光照弱的條件下極易感染^［2-3］。此外，該病流行迅速、為害嚴重、防治困難，對果實產量、含糖量及商品率都造成直接影響^［4-5］。

瓜類作物霜霉病在生產上極具破壞性，在植物的各個時期均可發病，主要危害植株葉片和果實，嚴重時也能危害莖和花序^［6］。此外，瓜類作物霜霉病在植株不同時期的發病程度存在差異^［7］。例如植株苗期染病后，子葉出現水漬狀斑點，逐漸發展為淺褐色病斑，當濕度增加并達到一定閾值時，病葉背面就會長出灰色霉層，進而危害植株生長；而成株期植株染病后，最初植株近根部葉片會產生水漬狀斑，隨后病斑擴展到葉片正面，受葉脈限制，病斑呈現淺黃褐色多角形斑，葉片枯卷，嚴重時下方葉片全枯，致使植株產量和品質下降^［8-9］。

因此，以前人研究為基礎，以黃瓜和甜瓜為代表從以下4個方面對瓜類作物霜霉病研究進行了深入探討：（1）瓜類作物霜霉病生物學特性及發病規律；（2）病原菌防治；（3）瓜類作物霜霉病抗病機制；（4）瓜類作物霜霉病抗病基因挖掘與利用。希望為未來科學有效檢測、防治和調控瓜類作物霜霉病以及選育優質抗病新品種提供參考。

1"霜霉病病原菌生物學特性及發病規律

1.1"病原菌的生物學特性

霜霉病是危害瓜類的主要葉部病害，其致病菌是由鞭毛菌亞門的古巴霜霉菌引起的真菌性病害^［10］。瓜類作物霜霉病菌菌絲體無色、無隔膜，在寄主細胞內主要通過指狀分枝及卵形汲取養分^［11］。由于霜霉菌屬于專性寄生菌，主要通過孢囊梗和孢子囊等無性繁殖方式大量傳播（圖1），其中孢子囊可附著在空氣、動物體表面以及農具中大量傳播；但因其孢子囊抗逆能力差，壽命不長，離體干燥8 d后無任何致病力，因此只能通過活體保存^［12-13］。目前實驗室主要通過寄主活體、離體葉、低溫保存液和低溫冷凍等4種方式保存^［14-17］。

1.2"發病規律

瓜類作物霜霉病是典型的氣傳性流行病害，主要是大氣、風雨、昆蟲傳播，周年循環。在連續降雨條件下，霜霉病病菌菌絲大量富集，病斑很快擴散成大斑塊，致使葉片卷枯，影響葉片進行光合作用^［18］。霜霉病在植株成熟后期發病率較高，且存在品種特異性。例如，在晚熟甜瓜中霜霉病發病率較高、速度快^［8］。此外，霜霉病的發病規律還存在地區差異。因南方地區溫暖潮濕，霜霉病菌的傳播主要通過氣流和雨水；而在北方干燥寒冷的地區，瓜類作物霜霉病菌主要在黃瓜霜霉病流行系統內完成病菌傳播，通過菌絲體和孢子囊附著到溫室黃瓜上越冬，在春季栽培時，依附于溫室黃瓜植株的霜霉病菌就會通過氣流等方式傳播到春季大棚植株表面，在瓜類作物定植到田間后病菌再通過氣流、雨水等方式傳播到大田甜瓜中，在條件適宜的情況下，霜霉病菌可頻繁地重復侵染^［19-20］。

除上述發病規律外，霜霉病菌的發生與瓜類作物植株葉片的生理年齡、營養條件、寄主花粉也有關。Mahrishi等研究發現，霜霉病菌在高磷條件下病菌活性降低，田間植株霜霉病的發病率也隨之下降，而在低氮和鉀同時施用后，霜霉病孢子活性增強，田間霜霉病害加重^［21］。Shetty等將混合花粉與霜霉病菌的孢子囊懸液噴施于甜瓜植株葉片背面后，植株葉片病斑的數量和面積均比單獨施用孢子囊懸液接種后多^［22］。

2"病原菌防治

霜霉病的防治始終堅持“預防為主、防控相結合”的原則，主要采用病原菌預防與早期檢測、化學防治、生物防治以及優質抗病品種選育等防治方法^［23］。

霜霉病病原菌的早期檢測能夠對殺菌劑用藥時期、用量多少提供指導。甜瓜霜霉病菌是專性病原菌，只能在活體中擴繁和生長^［12］。因此，在病原菌早期檢測過程中需要提取病原菌DNA樣品進行檢測，然而在采集過程中難免會提取到其他寄主或附屬植物的DNA，因此需要高度特異性識別病原菌的引物才能真正做到精準檢測^［24-25］。根據當前國內外的報道瓜類作物病原菌的檢測主要采用2對不同的特異性引物PcK和PxK，通過重疊PCR對霜霉和白粉2種病菌進行特異性擴增，隨后通過高分辨熔解曲線HRM同時檢測2種病原菌進而實現特異性診斷^［26］。此外，利用DNA測序裝置即交叉引物擴增和環介導等溫擴增2種方式也對空氣中病原菌的負荷含量以及病原菌的遺傳多樣性進行檢測^［27-28］。在生產中若能合理利用這些方法就能夠準確預測病害暴發的趨勢，同時也能提醒農戶及時使用高效真菌劑防控病害。

除前期霜霉病病原菌的監測和預防外，在生產上主要通過化學防治的手段進行瓜類作物霜霉病病害防治。目前瓜類作物霜霉病防治主要利用氨基甲酸酯類、乙磷鋁以及苯基酰胺類、苯甲酰胺類、嗜球果傘素類、甲氧基丙烯酰胺類及烷基磷酸鹽類等6類中化學藥劑^［29］。這些化學藥劑在使用過程中主要秉持“早” “準” “換” “均” “全”5個原則?！霸纭笔且诎l病早期及時用藥，把病害控制在萌芽狀態；“準”是要看準病害對癥下藥；“換”是指用藥要勤換，常用一種藥易使病菌產生抗藥性，需選用多種藥物搭配使用；“均”是在藥品使用時在葉片正反面均要噴施均勻；“全”是指在藥品噴施時要全面，地面棚膜均需噴施完全。此外，瓜類作物霜霉病在發病各個階段的噴施藥劑種類和用量均存在差異，生產上也會通過施用一些新型、低毒殺菌劑和農藥或采用多種化學試劑混合使用來顯著提高甜瓜霜霉病的防控效果^［30-32］。例如，新型殺菌劑 D-塔格糖新型農藥、新衍生物8q殺菌劑、嘧啶胺化合物1c殺菌劑以及氟噻唑吡乙酮殺菌劑；低毒殺菌劑有過氧乙酸500倍液、百霜脲500倍液、甲霜靈錳鋅600倍液等，這些化學試劑多次混合噴施后，能夠顯著提高霜霉病的防治效果，例如66.8%霉多克可濕性粉劑、10%科佳懸浮劑混合噴施3次能夠增強霜霉病的防效。

此外，生物防治也是當前瓜類作物霜霉病防治的重要手段之一。植物產生的次生代謝物具有殺蟲和抑菌效果。目前已有研究報道側柏葉、馬尾松針及澤漆莖葉混合丙酮提取液、番茄莖葉混樣提取液以及蒼耳葉提取液對瓜類作物霜霉病有重要作用^［33］。除植物自身提取物質外，芽孢桿菌和大豆 β-聚賴氨酸、鲇魚皮黏液p22糖蛋白等細菌拮抗劑也可用來防治瓜類作物霜霉病。例如芽孢桿菌 Z-X-3、Z-X-10對甜瓜霜霉病菌孢子囊萌發、霜霉病溫室和大田防效菌有較好的生防效果；噴施多黏類芽孢桿菌P1到感染霜霉病菌的瓜類葉片后，霜霉病菌孢子囊活力顯著降低，能減少農藥使用；此外，鲇魚皮黏液和大豆β-聚賴氨酸也能夠顯著抑制黃瓜霜霉病，主要原理是p22糖蛋白能夠降解霜霉病菌孢子囊的細胞壁^［34-36］。

盡管現階段化學藥劑是生產上對瓜類霜霉病的主要防治手段，但長期施用后一方面會增加種植戶的種植成本，另一方面也會危害環境，而且會使霜霉病菌產生抗藥性。此外隨著食品安全意識的增強，一些高毒危害農藥也被限制使用，霜霉病的防治問題也變得愈加困難。因此，只有培育品質優良的抗病品種才能夠有效地減少霜霉病菌的侵染^{［8，37］}。但因目前篩選到的抗霜霉病的甜瓜材料大部分是野生資源，轉育時間長，很難直接應用，且不同地區黃瓜、甜瓜等霜霉病優勢生理小種并未確定，植株對不同霜霉病生理小種存在抗性差異，因此國內外對瓜類作物霜霉病抗病品種的選育仍有較大困難。

3"瓜類作物霜霉病抗病機制

在植物病理、抗病育種研究中，瓜類霜霉病的抗病機制始終是焦點。目前瓜類霜霉病抗病機制研究主要集中在以下4個部分：

病原菌侵染對抗、感品種不同組織結構的差異。霜霉病病原菌侵入不同甜瓜抗、感品種后，感染部位附近氣孔胼胝質、木質素等含量不足，細胞內菌絲迅速蔓延，核膜溶解，細胞質中出現病理性泡狀結構，孢子大量繁殖，細胞解體為碎片，進而葉表面形成大量病斑。而霜霉病菌侵染抗病品種后，侵染部位葉肉細胞周圍木質素和胼胝質等大量聚集，養分進出速度減慢，同時受侵染細胞也迅速分解消亡，葉表面就會呈現小而少的病斑^［38］。

病原菌侵染后，寄主植株細胞內含物含量變化。瓜類作物植株在接種霜霉病菌后，寄主植株細胞內含物發生變化，用以應對病菌侵染^［39-40］。例如霜霉病侵染甜瓜抗病、感病品種后，抗病、感病品種的過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性均會升高，且2個品種之間CAT及POD活性相差較大^［41］。丁九敏等對黃瓜抗、感病品種葉片接種霜霉病菌后內含物含量的研究發現，抗病自交系中葉綠素、可溶性糖含量均比感病自交系高，接種霜霉病菌后感病品種過氧化物酶和多酚氧化酶（PPO）活性均低于抗病品種^［42］。

病原菌侵染后，一系列控制植物特異性的基因被挖掘與鑒定。通過轉座子標簽法分離出首個抗病基因R，能夠特異識別病原物效應因子^［43］。當病原菌侵入植物體后，R基因編碼蛋白就會識別病原，進而激發一系列抗病響應。在模式植物擬南芥中，已報道的含有R基因編碼蛋白NBS-LRR 結構域的相關基因共有149個，其中霜霉病抗性基因RPP與R蛋白同源的共有28個，其中RPP1、RPP2、RPP5、RPP7、RPP8和RPP13等6個基因已被成功克隆且在侵染霜霉菌后誘導植株產生過敏反應進而實現抗病^［44］?；谇捌跀M南芥的研究，Wan等分離鑒定出4種NBS型基因，將其命名為CsRGAs，對IL5211S不同組織中的28個NBS型基因表達量測定后發現：霜霉病侵染葉片后，CsRGA23被激活，脫落酸、水楊酸、茉莉酸等信號轉導途徑同樣被顯著誘導^［45］。此外，王賢磊在甜瓜中利用抗病基因同源序列（RGA）技術也已成功克隆了4類NBS抗病基因，分別為MRGH4、MRGH21、MRGH63、MRGH18，霜霉病菌侵染后，MRGH21表達量顯著升高^［46］。

當病原菌侵染植株后，受體蛋白識別并啟動相應抗病機制進而實現抗病^［47］。WRKY轉錄因子作為一類受體蛋白，在病原體侵染后能夠調控下游靶基因表達。例如，模式植物擬南芥中AtWRKY70能夠通過調控擬南芥霜霉病抗性基因AtRPP4的表達，參與水楊酸和茉莉酸調控途徑實現植物抗??；過表達CsWRKY50可強化霜霉病抗性，能夠提高葉綠素含量和氧化酶活性^［48］；葡萄VvWRKY1能參與多個抗性防衛機制，過表達VvWRKY1后，葡萄霜霉病抗性增加^［49-50］。

植物特異性識別病原物效應基因的挖掘與鑒定也是研究瓜類作物霜霉病抗病機理的重要方式之一。有研究表明，無機化合物、天然有機化合物及人工合成化合物等誘導因子也能激發植株對霜霉病的抗性^［51］。Mur等研究發現，硝酸鹽中的PO^3-4能夠螯合植物細胞壁中的Ca²⁺，破壞細胞壁結構，激發一系列水解酶活性，進而誘導植株產生抗病能力^［52］；K2HPO4溶液噴灑黃瓜的第1葉后，能顯著提高植株第2、3葉抗霜霉病的能力^［29］。此外，水楊酸、β-氨基丁酸、草酸以及人工合成誘導劑苯并噻二唑均能誘導瓜類作物對霜霉病產生抗性^［53］。例如黃瓜幼苗經水楊酶處理后，葉片過氧化物酶活性增強，多酚氧化酶、L-苯丙氨酸解氨酶活性減弱，抗性增加；β-氨基丁酸處理感染霜霉病菌的葡萄葉片后，葉片細胞壁形成乳突、產生胼胝質或使感病細胞發生木質化阻止抵御病原菌吸收養分；草酸能誘導黃瓜幼苗產生局部和系統抗性，抵御霜霉菌侵入；0.1～0.7 mmol/L BTH［新型植物抗病誘導劑苯基（1，2，3）噻二唑-7-硫代羧酸硫甲酯］處理黃瓜子葉后能誘導黃瓜對霜霉病菌產生抗性，且抗病效果可持續9 d以上^［54-56］。

4"瓜類作物霜霉病抗病基因挖掘與利用

因瓜類作物抗病基因的遺傳背景較為復雜、多態性標記較難開發，目前國內外對黃瓜、甜瓜霜霉病抗性遺傳研究不多，且仍存在較大分歧。在黃瓜霜霉病抗性遺傳研究中，Horejsi等利用抗病品種WI4783和感病品種Wisconsin SMR 18雜交，隨后通過后代統計發現黃瓜抗霜霉病的基因是由3對隱性基因dm-1、dm-2和dm-3決定^［57］。Szczechura等將感病品種PI175695和抗病品種PI197085雜交后，構建了F2代的連鎖圖譜并對其進行了QTL定位，分析結果表明霜霉病侵染抗病品種后，其霜霉病抗性具有多基因特征^［58］。此外，Wang等將霜霉病抗性材料PI330628和霜霉病感病材料9930雜交，對F1代進行了QTL位點分析，研究表明，霜霉病抗病基因能夠由位點dm2.1、dm4.1、dm5.1、dm6.1決定^［59］。同樣，在甜瓜霜霉病抗性遺傳研究方面，目前已鑒定的霜霉病抗性基因僅有5個，即Pc-1、Pc-2、Pc-3、Pc-4、Pc-5^［60］。其中pc-1和pc-2是Thomas等將抗病自交系材料MR-1雜交后得到的后代群體，并對霜霉病菌侵染該群體后的狀況進行分析發現，在MR-1中是由pc-1和 pc-2 控制霜霉病抗性^［60］；pc-3是Epinat等通過感病品種Vedrantais和抗霜霉病品系PI414723雜交后發現抗病植株抗性由單顯性基因控制，于是將該單顯性基因命名為pc-3；pc-4是統計抗病自交系PI124112和PI124111F與感病品種AY雜交后的后代霜霉菌抗性后，發現PI124112是由2個不完全顯性基因控制，其中1個是pc-4^［61］；pc-5是5-4-2-1不同感病自交系雜交后抗病基因遺傳類型存在差異，例如與感病自交系VK1-5雜交后其抗病基因表現為隱形遺傳，而與感病自交系K15-6雜交后其抗病基因表現為顯性遺傳，進一步研究發現K15-6中有能夠支配5-4-2-1表達的基因，于是命名為 pc-5^［62-63］。然而，也有研究者表示霜霉病抗性由多基因控制，例如感病品系EC564749與抗病品系IIHR121雜交后，其雜交后代F2和BC群體病情呈現高抗到高感的連續分布狀態^［64］。此外，楊柳燕等通過田間調查以及SRAP標記對高抗和高感品種構建F2代群體和回交后代BC1群體，發現分離后代感病株明顯多于抗病株，推測是隱性基因使甜瓜產生霜霉病抗性^［65］。由于瓜類作物霜霉病遺傳規律易受多種環境影響，且研究難度大，因此未來還需進一步驗證。

目前，相關測序技術已應用于瓜類作物抗性基因的篩選中^［66］，也有不少霜霉病抗性基因遺傳標記。例如2005年甜瓜霜霉病遺傳圖譜首次構建，該圖譜長度為1 150 cM，包含了許多重要標記，其中有11個與抗霜霉病基因相關的QTL^［67］。2012年，甜瓜基因組的測序完成，大量的SNP位點被標記。2014年，賀玉花等篩選到抗霜霉病基因Pc-3連鎖的SSR標記3個^［68］。2019年，張學軍等完成了甜瓜高密度遺傳連鎖圖譜構建，結合甜瓜苗期生長中期和生長后期的抗病表型數據共定位到與甜瓜霜霉病性狀相關的QTL共26個^［69］。楊柳燕利用273對SRAP引物分別對甜瓜抗感池進行篩選，最終標記到甜瓜霜霉病抗性基因連鎖距離為 9.8 cM 等^［65］。

5"展望

當前，瓜類作物霜霉病已嚴重影響蔬菜產業的發展，品種優良的抗病品種選育困難。盡管育種工作者已經鑒定并保存了部分甜瓜、黃瓜等霜霉病生理小種并在抗霜霉病優異種質的篩選、抗病候選基因發掘以及一些分析生物學研究方面取得了一定的進展，但育種周期長，而病害發展較快，至今也較少選育出高抗甜瓜、黃瓜霜霉病的優良種質。因此，利用生物技術手段篩選優質種質成為新途徑。但由于瓜類作物霜霉病菌致病機制的研究不夠深入，抗病植株與病原菌的相互作用過程以及外源物質通過哪些信號通路激活和參與植物自身防御反應等還未有定論，未來仍需進行大量研究。此外，隨著瓜類作物霜霉病生理小種持續分化，統一的病害鑒定方法尚未建立，優勢生理小種仍存在分歧，不同毒性的病原菌致病力也尚未分類，也需要通過不同接種方法、接種濃度和接種時期進行綜合分類研究，建立苗期、成株期2個不同時期瓜類作物霜霉病的人工接種鑒定體系，統一病情分析標準，對當前國內外報道的優質抗病種質資源進行苗期抗霜霉病鑒定。從生理層面和分子層面2個方面入手，深入研究瓜類作物抗霜霉病機理，以期為優質、多抗、專用甜瓜、黃瓜新品種選育夯實基礎。

當然，隨著生物信息學的快速發展，一些新興的研究手段例如寄主誘導基因沉默、基因編輯技術的出現，也能夠為抗病基因功能挖掘及瓜類作物霜霉病寄主與病原菌之間關系復雜的作用機制研究提供一定的技術支撐，同時也為育種工作者選育優質抗病甜瓜新種質提供理論依據。

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