雜交粳稻新品種9優30超高產形成機制

摘要：為研究不同施氮量下雜交粳稻新品種9優30超高產產量形成、干物質生產、氮素積累和轉運的差異及其生理機制，探明雜交粳稻新品種9優30的超高產形成機制，為超高產新品種的選育及其配套栽培調控措施的建立提供依據。試驗于2021—2022年在連云港市農業科學院東辛試驗基地大田進行，以雜交粳稻品種9優30、春優590為材料，設置如下4種施氮量（折合純氮）：0、225、300、375 kg/hm²。結果表明，9優30的產量隨著施氮量的增加而增加，春優590的產量隨著施氮量的增加先增加后減少；2個品種的產量分別在375、300 kg/hm²施氮量處理下達到峰值14.2、13.7 t/hm²（2年平均值）。增施氮肥后，總穎花量提高是9優30產量較高的主要原因。9優30的作物生長率、花前干物質轉運量和氮素轉運量、花后干物質積累量和氮素吸收量、莖鞘中非結構性碳水化合物（NSC）轉運量、葉片細胞分裂素含量、葉片氮代謝及氮轉運相關酶活性和籽粒淀粉合成相關酶活性隨施氮量的增加而提高。但是在開花前，干物質轉運率、成熟期收獲指數、莖鞘中的NSC轉運率、糖花比則表現出相反趨勢。在相同施氮量下，9優30的上述生理指標均高于對照品種。相關性分析結果表明，上述生理指標與水稻產量（除糖花比）、花前干物質轉運量和氮素轉運量、花后干物質積累量和氮素吸收量呈正相關關系。綜上所述，增施氮肥后更好的生理特征指標是9優30獲得超高產，有更好的干物質生產、氮素積累和轉運的生理機制。

關鍵詞：水稻；產量；干物質積累；氮素積累；氮轉運

中圖分類號：S511.04；S511.06 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）21-0057-13

收稿日期：2023-10-11

基金項目：江蘇省農業科技自主創新資金［編號：CX（21）2001］；連云港市農業科學院青年基金（編號：QNJJ2401）；江蘇省重點研發計劃（現代農業）（編號：BE2021321）；連云港市財政專項資金（編號：QNJJ2211）。

作者簡介：周 群（1989—），男，江蘇常州人，博士，助理研究員，主要從事水稻栽培研究。E-mail：1146560437@qq.com。

通信作者：徐大勇，博士，研究員，從事作物遺傳育種研究。E-mail：xudayong3030@sina.com。

水稻是我國首要的口糧作物，有超過一半的人口以此為主食，消費需求量極大^［1］。當前，我國的糧食生產受到資源缺乏、環境束縛、生產成本高、勞動力不足等難題的困擾，唯有不斷提高糧食單產水平才能保證糧食安全^［1-2］。利用秈/粳亞種間雜交稻蘊藏的巨大雜種優勢是進一步提高水稻產量的有效途徑^［3-6］。與常規稻品種相比，育種家們近年來培育的大穗型秈粳雜交稻雖然表現出10%～20%的增產潛力，但是稻米品質較差，尤其是食味品質^［7-15］，這限制了秈粳雜交稻在生產上的大規模推廣應用。由連云港市農業科學院和中國水稻研究所合作選育的粳型雜交稻9優30，不僅在生產試驗中表現出了高產、穩產特性，而且米質達到《食用稻品種品質》標準二級，食味品質與常規粳稻品種相似，解決了秈粳雜交稻米質較差的難題。

近年來，國內科研工作者創建、集成或引進了一系列水稻氮肥高效利用技術，但是這些研究大多以常規粳稻和雜交秈稻為對象^{［4，16-18］}，對于秈粳雜交稻新品種配套的超高產氮肥施用措施尚缺乏系統研究，導致目前生產上這類新品種既不高產也不優質。本研究旨在比較分析在不同施氮量下雜交粳稻新品種9優30超高產產量形成、干物質生產、氮素積累和轉運差異及其生理機制，為超高產雜交粳稻新品種的選育及其配套綠色栽培措施的建立提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與設計

本研究于2021—2022年在連云港東辛試驗基地（地理坐標19°19′10.38″E，34°33′44.05″N，海拔4.5 m）進行試驗。土壤為沙壤土，含有機質20.5 g/kg，速效氮92.7 mg/kg，速效磷20.4 mg/kg，速效鉀 120.0 mg/kg，全氮1.86 g/kg。供試材料為雜交粳稻品種9優30（9Y30）、春優590（CY590），其中春優590由安徽省創富種業有限公司提供。采取裂區設計，以施氮量為主區，品種為小區，隨機區組排列。設置4個施氮量處理，折合成純氮后的施氮量分別為0、225、300、375 kg/hm²。按30%基肥、30%分蘗肥（移栽后7 d）、20%促花肥（移栽后42～45 d）和20%保花肥（移栽后49～53 d）施用。每個小區長6 m，寬3 m，株距為11.5 cm，行距為30 cm，小區面積為18 m²，試驗共設3次重復，共有24個試驗小區。在各施氮量處理組間做土埂，并用塑料膜包裹覆蓋土埂兩側，防止肥水串灌。試驗田全部施190 kg/hm²過磷酸鈣（P₂O₅含量為14%）和 190 kg/hm² 氯化鉀（K₂O含量60%），磷肥作基肥施入，鉀肥50%基施，50%于拔節期（移栽后38～40 d）施用。其他田間管理參照當地農戶生產習慣，注意防治病蟲草害。供試品種于5月15日進行缽苗育秧，6月20日移栽，雙本栽插，8月22日至8月29日抽穗，10月29日收獲。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 地上部干物質重、氮含量的測定 在分蘗中期（移栽后15 d）、拔節期（莖基部第1節間開始生長）、抽穗期和成熟期，從小區內邊行數第4行開始，取生長均勻一致的3穴水稻植株，將其按器官分開后，先殺青后烘干至恒重并稱重。將上述烘干好的干樣用磨樣機研磨成粉狀，用凱氏定氮儀測定含氮量。依據Yoshida等的方法測定非結構性碳水化合物含量^［19-20］。依據許陽東等的方法計算作物生長率、凈同化率^［21］，相關公式如下：

作物生長率［g/（m²·d）］=2次測定的地上部植株干重之差/2次測定的時間之差；

凈同化率［g/（m²·d）］=作物生長速率/2次測定的綠葉面積之差。

1.2.2 葉片氮代謝和轉運相關酶活性及激素含量的測定 在抽穗期（50%植株抽穗）、灌漿前期（抽穗后11～12 d）和灌漿中期（抽穗后23～24 d），從小區內邊行數第4行開始，取生長均勻一致的3穴水稻植株，剪下葉片，參照王軍可等的方法測定氮代謝相關酶活性^［22］。參照Gu等的方法測定細胞分裂素含量^［23］。使用蘇州科銘生物技術有限公司的試劑盒測定氮代謝轉運相關酶活性。

1.2.3 籽粒淀粉合成相關酶活性和莖鞘蔗糖磷酸合酶、α-淀粉酶活性的測定 對于上述水稻植株取完葉片后余下的部分，剪下稻穗和莖鞘。參照Chu等的方法測定籽粒中蔗糖合酶、淀粉合酶和磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性^［10］，參照Yang等的方法測定莖鞘中蔗糖磷酸合酶、α-淀粉酶活性^［24］。

1.2.4 考種計產 在成熟期，從各小區內邊行數第4行開始，取生長均勻一致的30穴水稻植株，考察有效穗數；剪下稻穗，考察每穗粒數、結實率和千粒重，實收5 m²計產。

1.3 數據統計和分析

使用SAS/STAT統計軟件進行方差分析，使用Systat國際軟件公司研發的SigmaPlot 10.0 科學繪圖軟件繪圖。除部分生理數據以2022年的數據呈現，其他數據均以2021年、2022年2年的試驗數據呈現。

2 結果與分析

2.1 產量及其構成因素

由表1可以看出，隨著施氮量的增加，9優30的產量呈現增加趨勢，當施氮量為375 kg/hm²時，獲得2021年、2022年的最高，均為14.2 t/hm²。與9優30不同，春優590的產量表現為先增加后減少的趨勢，在300 kg/hm²施氮量處理下，獲得2021年、2022年的最高產量，分別為13.6、13.7 t/hm²。2個水稻品種的有效穗數、每穗粒數和總穎花量隨著施氮量的增加而增加，在375 kg/hm²施氮量處理下達到峰值，結實率、千粒重則表現出相反趨勢。在相同施氮量下，9優30的有效穗數、總穎花量和結實率高于對照品種，每穗粒數、千粒重的表現則相反。綜上所述，9優30增產的主要原因是總穎花數的提高。

2.2 干物質生產

由圖1可以看出，不同生育階段9優30、春優590的地上部干物質積累量隨著施氮量的增加而增加，在施氮量為375 kg/hm²時達到峰值。在不同生育階段，相同氮肥處理的9優30干物質積累量高于春優590。

2.3 作物生長率和凈同化率

由圖2可以看出，不同生育階段9優30、春優590的作物生長率的變化趨勢與干物質積累量的變化趨勢一致，均隨著施氮量的提高而提高，整體在375 kg/hm²施氮量處理下達到峰值；在相同施氮量處理下，9優30的作物生長率顯著高于春優590。在不同生育階段，9優30、春優590的凈同化率隨著施氮量的提高先增加后降低， 拔節期前在 225 kg/hm²施氮量處理下達到峰值，拔節期后在300 kg/hm²施氮量處理下達到峰值。在相同施氮量處理下，9優30的凈同化率高于春優590（除分蘗期—拔節期）。

2.4 干物質的積累和轉運

由表2可以看出，隨著施氮量的提高，9優30、春優590的干物質積累量整體呈增加趨勢，花前干物質轉運量則表現為先增加后減少的趨勢，在 225 kg/hm² 施氮量處理下達到峰值。2個水稻品種的花前干物質轉運率、收獲指數隨著施氮量的增加而降低。在相同氮肥處理下，9優30在各生育階段的干物質積累量、花前干物質轉運量、干物質轉運率和收獲指數上明顯高于春優590。

2.5 莖鞘中非結構性碳水化合物（可溶性糖和淀粉）含量和糖花比

由表3可以看出，在抽穗期和成熟期，9優30、春優590的莖鞘中非結構性碳水化合物（NSC）含量隨著施氮量的提高而增加，在375 kg/hm²施氮量處理下達到最高值。2個供試水稻品種的NSC轉運量隨著施氮量的增加表現為先增加后減少的趨勢，均在300 kg/hm²施氮量處理下達到最高值。2個供試水稻品種的NSC轉運率、對產量的貢獻率和糖花比均隨著施氮量的增加而降低。在相同施氮量處理下，9優30的抽穗期、成熟期NSC含量、NSC轉運量和轉運率、對產量的貢獻率和糖花比均高于春優590。

2.6 氮素積累與轉運

從圖3可以看出，9優30、春優590在各生育時期的吸氮量隨著施氮量的增加而整體增加，在 375 kg/hm² 施氮量處理下達到峰值；在相同生育時期和氮肥處理下，9優30的吸氮量高于春優590。

由圖4可知，9優30、春優590在各生育期間氮素積累量的變化趨勢呈現單峰形態，在穗分化至抽穗期達到峰值。隨著施氮量的增加，9優30、春優590在相同生育期內的氮素積累量呈增加趨勢，花前氮素轉運量表現為先增加后降低的趨勢，而花前氮素轉運率則一直降低。在相同施氮量下，9優30的氮素積累量、花前氮素轉運量和花前氮素轉運率均高于春優590。

2.7 莖鞘蔗糖轉運相關酶活性和籽粒淀粉合成相關酶活性

由圖5可以看出，在抽穗至灌漿期，9優30莖鞘中的蔗糖磷酸合酶（SPS）活性、α-淀粉酶活性隨著施氮量的提高而整體增加；在灌漿期間，春優590莖鞘的SPS活性、α-淀粉酶活性隨施氮量的提高表現為先增加后降低的趨勢，在300 kg/hm²施氮量處理下達到峰值。在相同氮肥處理下，抽穗至灌漿期間9優30莖鞘中的SPS活性、α-淀粉酶活性均高于春優590。

由圖6可以看出，在抽穗至灌漿期間，9優30、春優590籽粒中蔗糖合酶（SS）活性、淀粉合成酶（SSS）活性和腺昔二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性的變化趨勢一致，隨著施氮量的提高而增加；在相同施氮量下，9優30籽粒中SS活性、AGPase活性和SSS活性高于春優590。

2.8 葉片細胞分裂素、氮代謝和轉運相關酶活性

由圖7可以看出，隨著施氮量的增加，在抽穗至灌漿期，9優30葉片中的3種氮代謝酶活性隨之提高，而春優590葉片中3種氮代謝酶活性在灌漿期間表現為先增加后降低的趨勢。2個水稻品種葉片中的氮代謝酶活性分別在375、300 kg/hm²施氮量處理下達到峰值。在相同施氮量下，抽穗至灌漿期間9優30葉片中3種氮代謝酶的活性均高于春優590。2個水稻品種葉片中的細胞分裂素含量（Z+ZR）的變化趨勢與氮代謝酶活性的變化趨勢一致。在相同施氮量下，抽穗至灌漿期9優30葉片中的 Z+ZR含量均高于春優590。

由圖8可以看出，隨著施氮量的增加，9優30、春優590在抽穗至灌漿期葉片中的天冬氨酸轉移酶（AspAT）、磷酸丙酮酸雙激酶、天冬酰胺酶（AS）活性均呈升高趨勢。在抽穗至灌漿期，9優30葉片中的AspAT、PPDK、AS活性在相同氮肥處理下均高于春優590。

2.9 水稻生理性狀與產量及構成因素的相關性分析

相關性分析結果表明，抽穗至成熟期的作物生長率、抽穗至成熟期的凈同化率、抽穗期莖鞘中非結構性碳水化合物含量、抽穗至成熟期非結構性碳水化合物轉運量、糖花比、葉片中玉米素+玉米素核苷含量、氮代謝酶活性、氮轉運酶活性、籽粒中淀粉合成相關酶活性、莖鞘中蔗糖轉運相關酶活性與水稻產量（除糖花比）、花前干物質轉運量、花后干物質積累量、氮素吸收量和轉運量呈顯著或極顯著正相關關系（表4）。

3 討論

水稻產量由有效穗數、每穗粒數、千粒重和結實率的乘積決定^［25］。有研究發現，如今提高群體穎花量已經成為水稻產量實現突破的重要前提^{［12，26-27］}。本研究結果表明，雜交粳稻新品種9優30的產量、有效穗數、每穗粒數和總穎花量（有效穗數與每穗粒數之積）隨施氮量的提高而增加，在 375 kg/hm² 氮處理下達到峰值；結實率、千粒重則表現出相反趨勢，在0 kg/hm²處理下最大。在相同施氮量下，9優30的產量、有效穗數、總穎花量和結實率均高于春優590，每穗粒數、千粒重的表現則相反，說明增施氮肥主要是通過增加有效穗數來達到提高總穎花量的目標。總穎花量的提高是9優30增施氮肥后產量突破的關鍵因素。在一定范圍內，有效穗數、每穗粒數、千粒重和實測產量隨著施氮量的增加而增加，而結實率逐漸降低^［28］。在每穗粒數提高的基礎上，9優30結實率的變化幅度較小，符合周群等每穗粒數與結實率可同步提高的觀點^［6，29］。綜上所述，可以通過有效栽培措施提高有效穗數和每穗粒數，增大安全庫容，穩定結實率和千粒重，從而進一步挖掘雜交粳稻新品種9優30的超高產潛力。

有研究發現，水稻的庫容及其充實由地上部植株穗分化前及花后干物質的積累量決定^［30］。本研究觀察到，9優30在各生育時期均具有較高的作物生長率、凈同化率和地上部干物質積累量，為形成較高的總穎花量（庫容）、結實率和花后干物質的積累量（與作物生長率呈極顯著正相關關系）提供了基礎。有研究發現，水稻花前干物質的轉運量、花后同化物的積累量共同決定了籽粒產量，而且花后干物質積累量的增產效用更大^［30-34］。本研究發現，增施氮肥后，9優30具有更高的花前干物質轉運量和花后干物質積累量，增產效果顯著。此外，9優30抽穗期具有較高的糖花比，有利于花前莖鞘中同化物向籽粒（庫）轉運；9優30抽穗灌漿期籽粒中SS、AGPase和SSS活性高（庫活力強），吸收同化物能力大，能夠促進同化物向籽粒運轉^［35-36］。在抽穗灌漿期，9優30莖鞘中的SPS活性和α-淀粉酶活性較高， 提高了莖鞘中儲存的NSC的降解功能， 從而促進其向籽粒中轉運^{［30，37］}。因此，推測抽穗至成熟期9優30莖鞘中NSC轉運量和轉運率均較高的原因是增施氮肥后莖鞘中的蔗糖-淀粉相關酶活性較高。上述增施氮肥后表現出的更好的生理特性是9優30獲得高產和在花后具有較高物質積累量與轉運量的重要生理機制。

有研究發現，水稻較高的花后氮轉運量會增加碳的轉運量，從而加速葉片衰老，影響光合生產，不利于高產^{［30，38-39］}。本研究發現，增施氮肥后，9優30的氮素、干物質轉運量及花后干物質積累量均比對照高，說明物質生產與轉運在施氮肥后可實現同步提高，不影響高產形成。9優30在花后具有較高的氮轉運酶活性和氮素吸收量，由此抵消了花前氮素轉運過多的不利影響^［40］。9優30庫容大，且活力強，需要更多的碳氮向庫中運輸。本研究發現，在抽穗灌漿期，9優30的地上部葉片不僅具有較高的Z+ZR含量，而且中后期依然能夠維持較高的氮代謝酶活性。葉片中較高的Z+ZR含量和氮代謝酶活性有利于增強根系對氮的吸收調控，進而調控冠層中氮素的積累和分配^{［30，41-43］}。上述生理特性是9優30維持較高的花后地上部生理活性、促成花后較高的氮素積累與轉運的重要生理機制。

4 結論

在施氮量≤375 kg/hm²條件下，9優30的產量在增施氮肥后顯著提高，比對照更具有產量優勢，總穎花量高是其產量優勢的最重要因素。與對照品種相比，增加施氮量后，9優30具有更高的花前干物質和氮素轉運量、花后干物質積累量和氮素吸收量、糖花比、莖鞘中非結構性碳水化合物轉運量和轉運率、蔗糖合成相關酶活性（籽粒庫活性）、葉片細胞分裂素含量、氮代謝及轉運相關酶活性。上述在增施氮肥后表現出的更好的生理特征是9優30具有的超高產、更高的物質和氮素積累量與轉運量的重要生理機制。

參考文獻：

［1］Peng S B，Tang Q Y，Zou Y B. Current status and challenges of rice production in China［J］. Plant Production Science，2009，12（1）：3-8.

［2］中華人民共和國國務院新聞辦公室.中國的糧食安全［M］. 北京：人民出版社，2019.

［3］Chen R Z，Deng Y W，Ding Y L，et al. Rice functional genomics：decades efforts and roads ahead［J］. Science China Life Sciences，2022，65（1）：33-92.

［4］林建榮，宋昕蔚，吳明國，等. 秈粳超級雜交稻育種技術創新與品種培育［J］. 中國農業科學，2016，49（2）：207-218.

［5］桂君梅，王林友，范小娟，等. 基于InDel分子標記的秈粳雜交稻與粳粳雜交稻的雜種優勢比較研究［J］. 中國農業科學，2016，49（2）：219-231.

［6］周 群. 秈/粳雜交稻甬優2640對施氮量的響應及其生理基礎［D］. 揚州：揚州大學，2021.

［7］陸永法，馬榮榮，王曉燕，等. 甬優系列雜交水稻SSR標記指紋圖譜和秈粳屬性［J］. 中國水稻科學，2007，21（4）：443-446.

［8］王林友，張禮霞，勾曉霞，等. 利用InDel標記鑒定浙優系列雜交稻秈粳屬性和預測雜種優勢［J］. 中國農業科學，2014，47（7）：1243-1255.

［9］吳明國，林建榮， 宋昕蔚， 等. 秈粳亞種間雜交水稻新組合春優84的選育［J］. 雜交水稻，2014，29（2）：19-21.

［10］Chu G，Chen S，Xu C M，et al. Agronomic and physiological performance of indica/japonica hybrid rice cultivar under low nitrogen conditions［J］. Field Crops Research，2019，243：107625.

［11］Zhang H，Yu C，Kong X S，et al. Progressive integrative crop managements increase grain yield，nitrogen use efficiency and irrigation water productivity in rice［J］. Field Crops Research，2018，215：1-11.

［12］Zhu K Y，Zhou Q，Shen Y，et al. Agronomic and physiological performance of an indica-japonica rice variety with a high yield and high nitrogen use efficiency［J］. Crop Science，2020，60（3）：1556-1568.

［13］陳 波，李 軍，花 勁，等. 雙季晚稻不同類型品種產量與主要品質性狀的差異［J］. 作物學報，2017，43（8）：1216-1225.

［14］曾研華，張玉屏，潘曉華，等. 花后不同時段低溫對秈粳雜交稻稻米品質性狀的影響［J］. 中國水稻科學，2017，31（2）：166-174.

［15］邢志鵬，朱 明，吳 培，等. 稻麥兩熟制條件下缽苗機插方式對不同類型水稻品種米質的影響［J］. 作物學報，2017，43（4）：581-595.

［16］凌啟鴻，張洪程，戴其根，等. 水稻精確定量施氮研究［J］. 中國農業科學，2005，38（12）：2457-2467.

［17］張福鎖. 測土配方施肥技術要覽［M］. 北京：中國農業大學出版社，2006.

［18］劉立軍，徐 偉，桑大志，等. 實地氮肥管理提高水稻氮肥利用效率［J］. 作物學報，2006，32（7）：987-994.

［19］Yoshida S，Forno D A，Cock J H，et al. Laboratory manual for physiological studies of rice［M］. The Philippines：International Rice Research Institute，1976：24-79.

［20］劇成欣，周著彪，趙步洪，等. 不同氮敏感性粳稻品種的氮代謝與光合特性比較［J］. 作物學報，2018，44（3）：405-413.

［21］許陽東，朱寬宇，章星傳，等. 綠色超級稻品種的農藝與生理性狀分析［J］. 作物學報，2019，45（1）：70-80.

［22］王軍可，王亞梁，陳惠哲， 等. 灌漿初期高溫影響水稻籽粒碳氮代謝的機理［J］. 中國農業氣象，2020，41（12）：774-784.

［23］Gu J F，Chen Y，Zhang H，et al. Canopy light and nitrogen distributions are related to grain yield and nitrogen use efficiency in rice［J］. Field Crops Research，2017，206：74-85.

［24］Yang J C，Zhang J H，Wang Z Q，et al. Activities of starch hydrolytic enzymes and sucrose‐phosphate synthase in the stems of rice subjected to water stress during grain filling［J］. Journal of Experimental Botany，2001，52（364）：2169-2179.

［25］王保君，金海剛，張紅梅，等. 浙北地區秸稈全量還田下氮肥用量對單季晚粳稻生長和土壤養分、碳庫的影響［J］. 水土保持研究，2021，28（2）：60-66.

［26］周 群，袁 銳，朱寬宇，等. 不同施氮量下秈/粳雜交稻甬優2640產量和氮素吸收利用的特點［J］. 作物學報，2022，48（9）：2285-2299.

［27］Zhou Q，Yuan R，Zhang W Y，et al. Grain yield，nitrogen use efficiency and physiological performance of indica/japonica hybrid rice in response to various nitrogen rates［J］. Journal of Integrative Agriculture，2023，22（1）：63-79.

［28］呂艷超. 施氮量對鹽脅迫下寒地粳稻生長發育籽粒淀粉積累及產質量的影響［D］. 哈爾濱：東北農業大學，2016.

［29］楊建昌，杜 永，吳長付，等. 超高產粳型水稻生長發育特性的研究［J］. 中國農業科學，2006，39（7）：1336-1345.

［30］朱寬宇. 氮敏感性不同粳稻品種的特征與機制［D］. 揚州：揚州大學，2021.

［31］Guo X H，Lan Y C，Xu L Q，et al. Effects of nitrogen application rate and hill density on rice yield and nitrogen utilization in sodic saline-alkaline paddy fields［J］. Journal of Integrative Agriculture，2021，20（2）：540-553.

［32］Huang L Y，Yang D S，Li X X，et al. Coordination of high grain yield and high nitrogen use efficiency through large sink size and high post-heading source capacity in rice［J］. Field Crops Research，2019，233：49-58.

［33］Kato T，Takeda K. Associations among characters related to yield sink capacity in space-planted rice［J］. Crop Science，1996，36（5）：1135-1139.

［34］黃興成，楊葉華，李 渝，等. 長期施肥對黃壤性水稻土綜合肥力和水稻產量的影響［J］. 南方農業學報，2023，54（2）：506-515.

［35］Xing Y Y，Jiang W T，He X L，et al. A review of nitrogen translocation and nitrogen-use efficiency［J］. Journal of Plant Nutrition，2019，42（19）：2624-2641.

［36］李國輝，崔克輝. 氮對水稻葉蔗糖磷酸合成酶的影響及其與同化物積累和產量的關系［J］. 植物生理學報，2018，54（7）：1195-1204.

［37］Li G H，Pan J F，Cui K H，et al. Limitation of unloading in the developing grains is a possible cause responsible for low stem non-structural carbohydrate translocation and poor grain yield formation in rice through verification of recombinant inbred lines［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：1369.

［38］Wu X Y，Ding C H，Baerson S R，et al. The roles of jasmonate signalling in nitrogen uptake and allocation in rice （Oryza sativa L.）［J］. Plant，Cell amp; Environment，2019，42（2）：659-672.

［39］Takashima T，Hikosaka K，Hirose T. Photosynthesis or persistence：nitrogen allocation in leaves of evergreen and deciduous Quercus species［J］. Plant，Cell amp; Environment，2004，27（8）：1047-1054.

［40］任維晨，常慶霞，張亞軍，等. 不同氮利用率粳稻品種的碳氮積累與轉運特征及其生理機制［J］. 中國水稻科學，2022，36（6）：586-600.

［41］Ruffel S，Krouk G，Ristova D，et al. Nitrogen economics of root foraging：transitive closure of the nitrate-cytokinin relay and distinct systemic signaling for N supply vs.demand［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2011，108（45）：18524-18529.

［42］Criado M V，Caputo C，Roberts I N，et al. Cytokinin-induced changes of nitrogen remobilization and chloroplast ultrastructure in wheat （Triticum aestivum）［J］. Journal of Plant Physiology，2009，166（16）：1775-1785.

［43］Boonman A，Prinsen E，Gilmer F，et al. Cytokinin import rate as a signal for photosynthetic acclimation to canopy light gradients［J］. Plant Physiology，2007，143（4）：1841-1852.