有機物料還田對膠園土壤理化及微生物群落的影響

摘要：為探究不同有機物料還田對橡膠園土壤的理化性質、微生物群落和功能的影響，依托10年磚紅壤橡膠園土壤開展有機肥定位試驗，采用隨機區組設計，設置施化肥（BLK）、施雞糞+化肥（CF1、CF2、CF3）、施雞糞+化肥+蔗渣+蚯蚓糞（CGQ1、CGQ2、CGQ3）7個處理，每個處理重復3次，開展相關研究。結果表明，CGQ處理膠園土壤pH值顯著高于其他處理，CF處理pH值最低，pH值表現為CGQ3＞CGQ2＞CGQ1＞BLK＞CF2＞CF1＞CF3。CGQ3土壤中AN、AK、AP含量最高，CGQ處理組土壤有機質含量均顯著高于BLK。變形菌門、放線菌門、厚壁菌門和酸桿菌門為各處理組優勢菌門。CGQ處理使有益菌屬的豐度增大，CF3特有物種最多。PCoA分析表明，CGQ2、CGQ3、CF3微生物組成與BLK差異最大。RDA分析表明，膠園土壤中鏈霉菌屬、慢生根瘤菌屬等有益菌屬豐度較大，與環境因子AP、pH值等呈極顯著的正相關關系。有害菌屬如伯克霍爾德氏菌等，與環境因子呈極顯著負相關關系。KEGG分析表明，CF處理以桿狀菌為代表的原核微生物豐度增大，抗菌藥物抗性基因豐度增大。CGQ3處理可提高土壤中的有機碳源，增加信號轉導基因豐度。不同有機物料還田通過改變土壤理化性質，影響土壤微生物群落。CGQ處理通過改善土壤理化性質，提升有益菌屬豐度，減少有害菌屬豐度，改良膠園土壤微生態。

關鍵詞：膠園土壤；細菌群落；組間物種差異；相對豐度；微生態

中圖分類號：S794.102 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）21-0245-08

收稿日期：2024-04-23

基金項目：農業農村部橡膠樹生物學與遺傳資源利用重點實驗室/省部共建國家重點實驗室培育基地—海南省熱帶作物栽培生理學重點實驗室開放課題基金（編號：RI-KLOF202006）；廣東省自然科學基金（編號：2214050008460）。

作者簡介：馬曉曉（1988—），女，山東鄒平人，碩士，講師，研究方向為作物栽培與植物營養。E-mail：maxiaoxiao2@163.com。

通信作者：張祥會，碩士，副教授，研究方向為土壤肥料。E-mail：xhzhang@gdaib.edu.cn。

天然橡膠是重要戰略資源，2022年我國天然橡膠年產85.3萬t，占全球5.9%，但我國天然橡膠消費量高達608.3萬t，占全球總消費量40.2%^［1］，我國天然橡膠存在巨大的缺口。但受國際膠價低迷、人工成本高影響，海南、云南、廣東等國內三大墾區肥料投入減少^［2］。植膠區土壤地力下降明顯^［3］，有害微生物大量增殖，嚴重威脅到膠園土壤健康，制約我國天然橡膠產業的可持續發展。

廣東植膠區各林齡膠園土壤pH值、含水量、銨態氮含量、速效鉀含量、有機碳含量的均值均低于云南、海南植膠區各相同林齡膠園土壤^［3］。橡膠林土壤肥力隨著林齡總體上呈下降趨勢，應該通過合理施肥來提高膠園土壤肥力^［4］。膠園每年都要使用大量的氮肥^［5］，同時還要施加硫粉來控制橡膠白粉病。氮和硫或其沉積是農田、草地和森林生態系統土壤酸化的主要驅動因素^［6-9］，膠園使用氮肥和硫粉可能也會造成土壤酸化^［10］。有機肥與化肥配施可增加土壤有機碳的含量和礦化率^［11］，提高土壤pH值，改善土壤氮含量及氮素有效性，提高土壤酶活性，影響土壤微生物群落結構和組成^［12］。禽畜糞便替代化肥使用，既能解決畜禽糞便對環境的污染，又可降低農業生產中溫室氣體的排放，提升土壤有機質含量，固碳增容^［13］。秸稈田間條帶堆腐還田可增加土壤地力，同時添加畜禽糞處理效果更為顯著^［14］。秸稈和雞糞聯合施用增加了硝化功能細菌的豐度，減少氮素損失^［15-17］。甘蔗渣作為一種有機固體廢棄物，富含纖維素、半纖維素、木質素^［18］，可提高土壤肥力^［19］、改良土壤結構和保水性等，同時能改善土壤微生物群落結構。

根際微生物作為分解者，參與物質循環，形成抗體、維生素、激素、信號分子^［20］，維持土壤微生態^［21-22］，促進植物吸收營養元素。傳統培養方法和分子技術是研究細菌群落多樣性的主要方法。自然界中99%以上的細菌難以人工培養^［23-24］，基于傳統培養方式的研究存在著一定局限性^［25-26］。土壤細菌群落多樣性分子技術研究，涉及變性梯度凝膠電泳、末端限制性長度多態性、Sanger測序、焦磷酸測序等^［27-28］。Illumina Novaseq高通量測序技術可較全面地揭示細菌群落情況。關于膠園土壤的研究主要集中于土壤理化性質方面，也有少量土壤微生物的報道，但有機固體廢棄物-畜禽糞便復合甘蔗渣還田對膠園土壤理化性質與微生物群落的影響鮮少見報道。本研究利用高通量測序技術和生物信息學手段，研究有機物料畜禽糞便配施甘蔗渣對膠園土壤理化性質、細菌群落的影響，為我國橡膠產業可持續發展、甘蔗渣資源化利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試橡膠品種為熱研7-33-97，膠樹為10齡。

1.2 試驗概況

試驗地位于廣東省湛江市中國熱帶農業科學院南亞研究所橡膠試驗站（110°7′30″E，21°27′30″N），屬熱帶、亞熱帶氣候，年平均氣溫為23.5 ℃，1月平均氣溫為16.3 ℃，7月平均氣溫為29 ℃，5—10月為雨季，9月為暴雨鼎盛期，年均降水量為1 417～1 804 mm，有明顯的干、濕季之分。土壤為磚紅壤，0～20 cm表層土有機質含量為22.38 g/kg、pH值為4.38、堿解氮含量為66.62 mg/kg、有效磷含量為27.69 mg/kg、速效鉀含量為163.86 mg/kg。

本研究于2021年2月選取植被長勢均勻、立地條件基本一致的膠園為試驗樣地，在圍封樣地邊界處設置圍欄，設7個處理，每個處理重復3次，小區面積為24 m²（8 m×3 m），共21個小區（表1）。有機物料及化肥于萌生帶撒施，并用淺土覆蓋。

1.2.1 樣品采集與處理

本試驗于2021年8月在21個試驗小區內，距樹干基部1.5 m處，利用土鉆對表層（0～20 cm）土壤進行取樣，每小區選取8個采樣點，混合后分別裝入無菌自封袋中，密封后用冰袋帶回實驗室。一部分土壤風干后用于土壤理化性質的測定，另一部分土壤去除細根、碎石等雜質，放入2 mL離心管于-80 ℃冰箱冷凍保存，并及時進行宏基因組測序。

1.2.2 土壤理化性質測定

根據《土壤理化分析與剖面描述》進行土壤理化性質的測定^［29］。

1.2.3 數據處理

數據前期處理應用Excel 2016，多組樣本間差異顯著性分析、土壤群落結構組分圖等采用IBM SPSS Statistics 22、R語言等分析。

2 結果與分析

2.1 不同施肥處理膠園土壤理化性質變化

由圖1-A可知，膠園土壤有機質含量與試驗處理相關，其中，CF2、CGQ1、CGQ2、CGQ3處理組土壤有機質含量顯著高于對照組BLK，BLK、CF1、CF3處理組間差異不顯著；CGQ2、CGQ3顯著高于CF1、CF3處理；在3個CF處理中，有機質含量呈 CF2＞CF3＞CF1。3個CGQ處理組間有機質含量組間差異不顯著。不同試驗處理膠園土壤有機質含量表現為CGQ2gt;CGQ3gt;CF2gt;CGQ1gt;CF3gt;CF1gt;BLK，CGQ2有機質含量為21.83 g/kg。

由圖1-B可知，膠園土壤pH值總體隨試驗處理先降低后增加，3個CGQ處理顯著高于其他處理組；CF1、CF3處理土壤pH值顯著低于BLK；CGQ3處理土壤pH值顯著高于CGQ1、CGQ2，CGQ1、CGQ2處理土壤pH值組間差異不顯著。土壤pH值在CGQ3達到最高值5.39，CF3處理pH值顯著低于其他處理組，為4.42。

由圖1-C可知，不同處理膠園土壤有效氮（AN）含量受試驗處理影響呈現：CGQ3gt;CF2gt;CF1gt;CGQ2gt;CF3gt;CGQ1gt;BLK，CF1、CF2、CGQ2、CGQ3土壤有效氮含量顯著高于BLK，于CGQ3處理達到最大值101.5 mg/kg，CF3、CGQ1與BLK差異不顯著。

由圖1-D可知，不同處理膠園土壤有效磷（AP）含量與試驗處理呈明顯相關性：CGQ3gt;CGQ2gt;CGQ1gt;CF2gt;CF3gt;CF1gt;BLK，3個CGQ處理有效磷含量高于3個CF處理，CGQ3處理達到最大值 102.8 mg/kg。

由圖1-E可知，不同處理膠園土壤速效鉀（AK）含量隨試驗處理先降低后增加，CGQ3gt;CGQ2gt;BLKgt;CGQ1gt;CF1gt;CF3gt;CF2，3個CF處理顯著低于其他處理，且組內差異不顯著，CF2處理速效鉀達到最低值159.5 mg/kg；CGQ3處理達到最高值 228.2 mg/kg。3個CGQ處理與BLK處理差異不顯著。

2.2 不同試驗處理下微生物組成分析

2.2.1 不同試驗處理下土壤微生物門水平的組成分析

與Silva數據庫比對，樣品微生物含32個門，不同處理組的土壤微生物群落組成相似。變形菌門、放線菌門、厚壁菌門、酸桿菌門豐度較高（圖2），以上4個門細菌豐度約占土壤總微生物豐度90%左右，在膠園土壤微生物群落結構中起著主要作用。與BLK相比，CGQ3、CGQ2、CF2、CF1處理中變形菌門占比最高，為60.3%、58.7%、56.2%、53.7%。CF3處理中放線菌門相對豐度最高，為42.8%。酸桿菌門與華南磚紅壤土壤類型密切相關，因不同處理改變了土壤理化性質，各處理組優勢菌豐度受到一定影響，CGQ3、CF3處理的變形菌門、放線菌門占比高達94.5%。

2.2.2 不同試驗處理下屬水平微生物的組成分析

由圖3可知，慢生根瘤菌屬豐度最高，在BLK、CF1、CF2、CF3、CGQ1、CGQ2、CGQ3處理中占比為7.5%、6.0%、6.6%、3.7%、7.7%、7.3%、4.7%。其次為鏈霉菌屬、副伯克霍爾德菌屬、鞘氨醇單胞菌屬、分枝桿菌屬、芽孢桿菌屬、伯克霍爾德菌屬、卡巴勒羅菌屬、分枝菌酸桿菌屬、馬杜拉菌屬、鞘脂單胞菌屬、羅河桿菌屬、擬無枝酸菌屬、溶桿菌屬、馬西利亞菌屬、小單胞菌屬、諾卡菌屬、戴爾氏菌屬、黏分枝桿菌屬、假單胞菌屬。不同處理組中，BLK中卡巴勒羅菌屬、馬西利亞菌屬豐度較大，且兩者均屬于β-丁酚脫氫酶類群；CF1中鞘脂單胞菌屬豐度最大；CF3中分枝桿菌屬、分枝菌酸桿菌屬、羅河桿菌屬、假單胞菌屬豐度較大；CF處理中桿狀菌豐度最大。CGQ1中慢生根瘤菌屬、鏈霉菌屬、芽孢桿菌屬豐度較大；CGQ2中伯克霍爾德菌屬豐度最大；CGQ3中副伯克霍爾德菌屬、鞘氨醇單胞菌屬等豐度較大。

2.2.3 不同試驗處理組間物種組成分析

不同處理組之間，相同的種共有2 404個，各處理組特有物種數如下：BLK含38個，CF1含18個，CF2含有82個，CF3含有92個，CGQ1含有27個，CGQ2含有50個、CGQ3含有82個（圖4）。

2.2.4 不用試驗處理膠園土壤微生物多樣性指數分析

基于Bray Curtis距離進行PCoA分析（圖5），并選取貢獻率最大的主坐標組合作圖，第一坐標軸解釋貢獻率40.6%，第二坐標軸解釋貢獻率15.1%。圖中CF1、CF2、CGQ1樣品土壤微生物物種組成結構相似。BLK處理組與CF1、CF2、CGQ1微生物組成有較大差異，BLK處理組與CGQ2、CGQ3、CF3微生物組成差異更大。

2.3 不同環境因子與微生物屬水平相關程度的RDA分析

RDA排序計算結果表明，第1、2個排序軸可解釋62.57%不同試驗環境因子與微生物屬水平相關程度（第1軸41.38%，第2軸21.19%），故采用前兩排序軸作RDA二維排序圖。由圖6可知，P=0.001，環境因子對微生物群落影響呈極顯著水平。決定RDA第一序列軸的環境因子有AP、pH值、SOM、AK、AN，呈正相關關系，對樣本微生物群落豐度影響較大的為AP、pH值、SOM。AP、SOM、AN與RDA第二序列軸呈極顯著正相關關系，pH值、AK與RDA第二序列軸呈極顯著負相關關系。樣品中豐度較大的微生物包括鏈霉菌屬、慢生根瘤菌屬等，與AP、pH值、SOM、AK、AN等環境因子均呈極顯著正相關關系。鏈霉菌屬、鞘氨醇單胞菌屬、副伯克霍爾德菌屬、鞘脂單胞菌屬、羅河桿菌屬、溶桿菌屬、微單孢菌屬的豐度受pH值影響最大，呈正相關關系，伯克霍爾德菌的豐度與pH值呈負相關關系。根瘤菌屬受AP的影響最大，呈極顯著正相關關系。芽孢桿菌屬、戴爾氏菌屬的豐度受AN的影響最大，呈正相關關系。分枝菌酸桿菌屬、假單胞菌屬、諾卡菌屬、慢生根瘤菌屬的豐度受SOM、AN影響較大，呈正相關關系；卡巴勒羅菌屬豐度與SOM、AN呈負相關關系。

2.4 不同試驗處理膠園土壤微生物功能基因KEGG注釋

由圖7可知，對照KEGG PATHWAY數據庫，各處理中生物代謝通路劃分為6類，豐度由高到低為新陳代謝、遺傳信息處理、細胞過程、人類疾病、生物體系統、環境信息處理。

由圖8可知，不同試驗處理KEGG代謝通路的Level2層級注釋中，代謝通路豐度由高到低依次為：碳水化合物代謝，氨基酸代謝，輔因子和維生素代謝，能量代謝，脂質代謝，全局和概覽圖，生物異源物質降解和代謝，翻譯，其他次生代謝物的生物合成，細胞生長和死亡，其他氨基酸代謝，蛋白質折疊、分類和降解，復制和修復，萜類化合物和多酮類化合物的代謝，核苷酸代謝，轉錄，衰老，內分泌和代謝疾病，細菌性傳染病，細胞運動。

由圖9可知，不同試驗處理樣品KEGG代謝通路的Level2層級注釋（LDA＞2）表明，相較于BLK，CF1、CF3、CGQ3處理組豐度較高的代謝通路數更多，其中CF1代謝通路豐度最高的有7個，按豐度從大到小依次為：翻譯，細胞生長和死亡，折疊、分類和降解，轉錄，細菌性傳染病，核苷酸代謝，衰老。CGQ3中豐度較高的代謝通路依次為：氨基酸代謝、全局和概覽圖譜、信號轉導、聚糖生物合成與代謝、癌癥5個。CF3中豐度較高的代謝通路依次為原核生物細胞群落、環境適應、抗菌藥物耐藥性、抗腫瘤藥耐藥性、神經神經退行性疾病5個。

3 討論

3.1 對膠園土壤理化性質的影響

本試驗可以看出，膠園CF處理可以使膠園土壤pH值、AK含量降低。與其他處理組相比，雞糞+化肥處理會導致膠園土壤pH值降低，這與關天霞等的研究結果^［30-31］一致，可能是大量施入有機肥使得土壤硝化作用增強，產生了大量的H⁺，從而降低了土壤pH值^［32］。CF處理土壤速效鉀含量最低，可能添加雞糞促進橡膠樹根系對于鉀元素的吸收和利用，這與謝德意等的研究結果^［33］相符。CGQ處理組膠園土壤速效N、P養分增加，可能是雞糞、蚯蚓糞等有機氮礦化^［34］及磷輸入的結果，在一定程度上增加土壤表層土的速效養分，或者雞糞腐熟析出有機酸或陰離子，減少了土壤鐵鋁膠體對磷的吸附，增加土壤中有效磷含量^［35-36］。CGQ處理組膠園土壤pH值顯著高于其他處理組，可能是蔗渣還田腐解產生的有機陰離子（—COO—、—COOH、—O—、—OH等），能中和H⁺、鈍化Al³⁺，提高了土壤pH值^［37-38］。隨著蔗渣、畜禽糞的加入，有機質含量增加，增加了對土壤速效氮的利用，固CGQ1、CGQ2處理土壤速效氮含量較低。

3.2 對膠園微生物群落的影響

不同的畜禽糞、蔗渣投入對土壤微生物群落產生直接影響和間接影響。膠園土壤微生物群落結構的變化強烈影響著林下生態系統功能。微生物多樣性反映了群落組成的差異以及均勻性，也反映出土壤微生物群落功能的多樣性。本研究中，處理組變形菌門、放線菌門含量最多。變形菌門豐度最高，在氮的促進利用、植物病害防治、土壤修復中起到重要作用^［39］。放線菌門可拮抗病原菌^［40］、產生抗生素提高植物本身的抵抗力^［41］，分泌細胞分裂素加快植物生長^［42-44］，分解纖維素、木質素^［45］，改善土壤品質。屬水平上，慢生根瘤菌屬占比最高（圖3）。CF3中優勢菌種為鏈霉菌屬，在分解有機物質時，釋放有機酸和高分子腐殖酸^［46］，雞糞發酵過程中，也會產生酸性代謝產物，導致土壤pH值降低^［47］。土壤pH值＜5.0時，會產生鋁毒現象^［48］，CF處理組pH值最低，以CF3處理pH值最低，其鋁毒現象最明顯，故CF處理組隨著雞糞使用量的增加，CF3有效磷含量低于CF2。CGQ處理優勢菌屬慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、鏈霉菌屬（Streptomyces）、副伯克霍爾德菌屬（Paraburkholderia）、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）等為有益菌屬^［49-52］。豐度較大的微生物副伯克霍爾德菌屬（Paraburkholderia）、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）等與pH值等呈極顯著的正相關關系，表明蔗渣-畜禽糞便能通過改善土壤pH值（圖1-B），有效提升土壤微生物有益菌屬的豐度。伯克霍爾德氏菌等有害菌屬與環境因子等呈負相關關系。蔗渣-畜禽糞便復合施用，通過改變膠園土壤養分和理化指標，影響了膠園土壤中微生物的種類和豐度，這與張彤等的研究結果^［53］相符。在本研究中，CGQ處理組膠園土壤中有益菌屬的豐度和種類增加，有害菌屬豐度和數量降低，膠園土壤微環境得到改良。

3.3 對膠園土壤微生物功能基因的影響

不同試驗處理下，由于CF1中桿狀菌等大量繁殖（圖3），膠園土壤微生物功能注釋KEGG代謝通路注釋中，CF1具有較高的KEGG代謝通路注釋數目。雞糞使用量的增加，為微生物繁殖提供了豐富的營養，特有的細菌種類數不斷增加（圖4）。在CF3中注釋到較高豐度的抗菌藥物抗性基因，可能是雞糞中抗生素殘留和多糖類物質增加^［54-55］的緣故。CGQ3中添加了蔗渣-蚯蚓糞，外源氨基酸^［56］、聚糖^［57］含量增多，固氨基酸代謝、聚糖生物合成和代謝基因豐度增大（圖8）。CGQ3中益生菌副伯克霍爾德菌屬（Paraburkholderia）、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）豐度增加，且信號轉導基因的豐度增加，可能是植物-微生物互作、微生物之間互作增強導致。

4 結論

不同有機物料還田通過改變土壤理化性質，影響土壤微生物群落。蔗渣-畜禽糞便復合施用（CGQ處理）顯著提高了土壤有機質含量、pH值，改善了膠園土壤理化性質。CGQ處理組膠園土壤環境改變，增加土壤有益菌屬慢生根瘤菌屬、鏈霉菌屬、副伯克霍爾德菌屬、鞘氨醇單胞菌屬等的豐度，降低了有害菌屬伯克霍爾德氏菌屬的豐度，改善土壤微生態。

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