芍藥生長(zhǎng)發(fā)育和花質(zhì)分子機(jī)理研究進(jìn)展

摘要：芍藥是中國(guó)傳統(tǒng)名花，花朵大、花色豐富，極具觀賞價(jià)值。為了闡明芍藥在生長(zhǎng)發(fā)育和花質(zhì)調(diào)控中的分子機(jī)理，綜述了芍藥在花發(fā)育與遺傳、花色形成、莖強(qiáng)度調(diào)控、休眠與萌發(fā)、水分平衡、代謝調(diào)控和衰老方面的分子機(jī)理研究。明確了芍藥在有關(guān)花期調(diào)控和保鮮方面研究的現(xiàn)狀和局限性，從而為后續(xù)芍藥的栽培育種以及切花保鮮技術(shù)提供一定參考。

關(guān)鍵詞：芍藥；花質(zhì)；生長(zhǎng)發(fā)育；分子機(jī)理

中圖分類號(hào)：S682.12 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2097-2172（2024）10-902-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.10.003

Research Progress on Molecular Mechanism of Growth and Development

and Flowering Quality in Paeonia lactiflora Pall.

REN Jiaxuan， WANG Weicheng， PAN Yanhua， TANG Ling， HUANG Rong

（Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Herbaceous peony is a renowned floral emblem in China， characterized by their grand blossoms and a diverse array of colors， rendering them highly ornamental. To dissect the molecular mechanisms governing d0d210937b987bd2319b3a676c412f8e105b0d45f88bc79498d7c1cc971778b7herbaceous peony growth and development and modulating flower quality， this review offers an exhaustive synthesis of the literature on the molecular underpinnings pertinent to diverse facets of herbaceous peony biology， floral development， flower color， stems strength， dormancy， water balance， metabolic and senescence. The extant research landscape and its inherent constraints regarding the regulatory mechanisms of herbaceous peony flowering and post-harvest longevity have been delineated， furnishing a foundational framework for future cultivation and breeding of herbaceous peonies， as well as for the advancement of preservation strategies for cut blooms.

Key words： Herbaceous peony; Flowering quality; Growth and development; Molecular mechanism

收稿日期：2024 - 04 - 18；修訂日期：2024 - 08 - 27

基金項(xiàng)目：甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士基金（2023GAAS39）；酒泉市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2023CA2003）；嘉峪關(guān)市科技計(jì)劃項(xiàng)目（23-20）。

作者簡(jiǎn)介：任家玄（1997 — ），男，甘肅會(huì)寧人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，主要從事觀賞植物抗逆生理及生物技術(shù)研究工作。Email：1975528906@qq.com。

通信作者：潘艷花（1985 — ），女，甘肅金昌人，正高級(jí)農(nóng)藝師，碩士，主要從事花卉育種及栽培等研究工作。Email：panyh2006@163.com。

芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）屬于芍藥科芍藥屬多年生宿根草本植物，在中國(guó)的栽培歷史超過(guò) 4 900年，位列草本植物之首［1 ］。芍藥是典型的溫帶植物，喜溫耐寒，有較寬的生態(tài)適應(yīng)幅度［2 ］。在中國(guó)北方地區(qū)可以露地栽培，耐寒性較強(qiáng)，并在極端低溫（- 46.5 ℃）越冬后仍能正常生長(zhǎng)開(kāi) 花［3 ］。芍藥生長(zhǎng)期需要充足的光照，但在輕微遮陰下也可正常生長(zhǎng)發(fā)育。此外，在花期可適當(dāng)降低溫度、增加濕度，避免強(qiáng)烈日光的灼傷，有助于延長(zhǎng)芍藥觀賞期，但若過(guò)度蔽陰，則會(huì)引起徒長(zhǎng)，不能開(kāi)花或開(kāi)花稀疏［4 ］。

傳統(tǒng)的芍藥分為八大色系，分別為白色系、粉色系、紅色系、紫色系、藍(lán)（雪青）色系、黃色系、墨色系和復(fù)色系，其花瓣大多呈倒卵形，花盤(pán)為淺杯狀，花期集中于5 — 6月，花瓣可達(dá)上百枚［5 ］。芍藥在不同栽培地區(qū)表現(xiàn)出獨(dú)特的性狀差異，在西北地區(qū)自然條件下表現(xiàn)出更鮮艷的花色，且莖稈粗壯、花朵飽滿、開(kāi)花時(shí)間更晚［6 ］。當(dāng)前，限制芍藥發(fā)展的主要因素是花期較短，雖然前人通過(guò)促成和延后栽培來(lái)控制花期，使芍藥在“春節(jié)”期間開(kāi)花［7 ］，但在延后栽培技術(shù)方面的研究較少，較大程度阻礙了芍藥的周年供應(yīng)。同時(shí)，對(duì)芍藥觀賞價(jià)值的研究主要集中于開(kāi)花的質(zhì)量和花期調(diào)控兩個(gè)方面，而對(duì)花質(zhì)和花期的分子機(jī)理研究主要為花色控制、莖稈強(qiáng)度、休眠和水分平衡等方面。利用基因工程可定向改良植物遺傳性狀的特性，挖掘基因及培育所需的特征芍藥具有重要意義。通過(guò)分子機(jī)理研究可解決芍藥在非生物脅迫、花期調(diào)控和新品種選育過(guò)程中的問(wèn)題。因此，我們從花發(fā)育、花色、莖強(qiáng)度、休眠、水分平衡、代謝和衰老等方面綜述了芍藥在生長(zhǎng)發(fā)育和花質(zhì)調(diào)控中的分子機(jī)理，為芍藥的栽培育種提供一定的理論依據(jù)。

1 花發(fā)育與遺傳機(jī)理

花發(fā)育主要包括成花誘導(dǎo)、花原基形成和花器官發(fā)育三個(gè)連續(xù)的階段。在成花誘導(dǎo)階段，莖尖分生組織（SAM）的側(cè)翼會(huì)向花分生組織（FM）轉(zhuǎn)化，其中，F(xiàn)T，F(xiàn)LC，LFY和SOC1是主要的成花誘導(dǎo)基因［8 ］。在花原基形成階段，F(xiàn)M分化為花原基。最后，在花器官發(fā)育階段，花原基逐步發(fā)育成形態(tài)和功能各異，且按規(guī)則排布的花器官。隨著花發(fā)育有關(guān)基因研究的深入，花器官發(fā)育模型由ABC模型擴(kuò)展為ABCDE模型和四聚體模型［9 ］。A（AP1）、B（AP3/PI）、C/D（AG/STK/SHP）和E（SEP）基因通過(guò)組合調(diào)控植株萼片、花瓣、雄蕊、心皮及胚珠的形成［9 - 13 ］。其中，A+E調(diào)控萼片發(fā)育，A+B+E調(diào)控花瓣發(fā)育，B+C+E調(diào)控雄蕊發(fā)育，C+E調(diào)控雌蕊發(fā)育，D+E調(diào)控胚珠發(fā)育。

目前，芍藥花器官發(fā)育基因PlAP1、PlAP2、PlAP3-1、PlAP3-2、PlPI和PlSEP3已經(jīng)被報(bào)道［14 ］，A類基因PlAP1在萼片中高表達(dá)，B類基因PlAP3-1主要在花瓣中表達(dá)。PlP1和PlAP3-2在雄蕊中表達(dá)水平高，E類基因PlSEP3在心皮和萼片中高表達(dá)。芍藥MADS-box家族包含7個(gè)A類基因，調(diào)控著萼片和花瓣的發(fā)育，而11個(gè)B類基因調(diào)控芍藥花瓣和雄蕊的發(fā)育。此外，C類基因PlMADS23影響芍藥雄蕊和心皮的發(fā)育。PlMADS15屬于D類基因，調(diào)控著芍藥胚珠的發(fā)育。此外，3個(gè)E類基因均參與芍藥萼片、花瓣、雄蕊、心皮和胚珠的發(fā)育［15 ］。芍藥PlSVP基因也屬于MADS-box家族，其通過(guò)抑制AP1、SOC1、FT和LFY等開(kāi)花基因的表達(dá)延遲了轉(zhuǎn)基因擬南芥的開(kāi)花時(shí)間［16 ］。

芍藥屬在遠(yuǎn)緣雜交中面臨不親和的問(wèn)題，限制了育種工作的進(jìn)展［17 ］，但近年在芍藥遠(yuǎn)緣雜交不親和方面的研究逐漸增加。賀丹等［18 ］發(fā)現(xiàn)，芍藥PlABCG15基因在自交柱頭中的表達(dá)量在24、36 h時(shí)顯著高于雜交柱頭，可能通過(guò)調(diào)控花粉外壁形成和花粉發(fā)育來(lái)影響遠(yuǎn)緣雜交不親和性。SPL（SQUAMOSA promoter-binding protein-like）作為花發(fā)育過(guò)程中一個(gè)重要的轉(zhuǎn)錄因子，參與花的早期發(fā)育和成花轉(zhuǎn)變［19 ］。qRT-PCR（Quantitative Real-Time PCR）分析顯示，芍藥PlSPL3基因在雜交授粉36 h后在柱頭中的表達(dá)水平最高，推測(cè)其影響芍藥屬遠(yuǎn)緣雜交的不親和［20 ］。芍藥花瓣主要為單瓣和重瓣，重瓣芍藥鮮切花受青睞性高于單瓣。吳彥慶等［21 ］選取芍藥雄蕊單瓣品種粉玉奴和雄蕊瓣化品種蓮臺(tái)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序發(fā)現(xiàn)，7個(gè)MADS-box轉(zhuǎn)錄因子和11個(gè)其他轉(zhuǎn)錄因子可能與芍藥雄蕊瓣化相關(guān)，其中，過(guò)表達(dá)PlAG和PlSEP1基因會(huì)導(dǎo)致擬南芥花器官雄蕊瓣化數(shù)目減少。

2 花色形成機(jī)理

花色在芍藥的栽培和市場(chǎng)價(jià)值中顯得尤為重要，黃色芍藥價(jià)格通常是紅色和紫色的10倍。Zhao等［22 ］以紅色外花瓣和黃色內(nèi)花瓣的金輝芍藥作為材料，通過(guò)miRNA-seq來(lái)識(shí)別sRNAs，篩選出了5個(gè)與黃色形成相關(guān)的差異表達(dá)miRNAs及其相應(yīng)的靶基因，明確了花瓣黃色的形成可能受mir156e-3p靶向的啟動(dòng)子結(jié)合蛋白SPL1的調(diào)控。同時(shí)，對(duì)金輝芍藥花瓣顏色的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序發(fā)現(xiàn)，引起紅色外花瓣和黃色內(nèi)花瓣差異的主要原因是PlPAL、PlFLS、PlDFR、PlANS、Pl3GT和Pl5GT的表達(dá)水平在紅色外花瓣的含量高于黃色內(nèi)花瓣，導(dǎo)致花青素的積累出現(xiàn)了差異［23 ］。

色素主要分為胡蘿卜素、類黃酮和生物堿三類，而黃酮類化合物是呈現(xiàn)花色的決定性色素。前人以白色、粉紅色和紅色芍藥品種雪峰、粉玉露、大紅樓為試材，對(duì)黃酮類化合物進(jìn)行定量分析后發(fā)現(xiàn)，黃酮生物合成基因PlDFR和PlANS在大紅樓中高表達(dá)，在雪峰中表達(dá)量低，且PlDFR的表達(dá)量在花的發(fā)育過(guò)程中呈下降趨勢(shì)，表明這兩個(gè)基因可能在花青素合成中發(fā)揮關(guān)鍵作用，從而導(dǎo)致了芍藥花色由白轉(zhuǎn)為粉紅色和紅色［24 ］。過(guò)表達(dá)PlACLB2通過(guò)增加其前體底物乙酰CoA的含量來(lái)促進(jìn)花青素的積累，從而調(diào)控芍藥紅色花瓣的形成［25 ］。丁酰肼處理粉珠盤(pán)芍藥通過(guò)降低F3’H、DFR和花青素合成酶的基因表達(dá)水平，進(jìn)而減少了花中花青素的積累，使花的紅色減少［26 ］。

表型變異和系譜關(guān)系對(duì)芍藥花色的研究和高效的育種技術(shù)提供了遺傳基礎(chǔ)。Liu等［27 ］通過(guò)簡(jiǎn)化基因組測(cè)序（SLAF-seq）技術(shù)對(duì)99份芍藥測(cè)序，開(kāi)發(fā)出4 383 645個(gè)SLAF標(biāo)簽，鑒定了2 954 574個(gè)SNPs，并通過(guò)MLM的關(guān)聯(lián)研究，進(jìn)一步鑒定了40個(gè)與花瓣顏色顯著正相關(guān)的SNPs。有關(guān)芍藥顏色基因功能的研究還處于初期，研究者對(duì)CHI、ANS、DFR、FLS和PAL基因克隆并遺傳轉(zhuǎn)化擬南芥，發(fā)現(xiàn)陽(yáng)性擬南芥株系在抽薹期的葉背比野生型更紅，初步驗(yàn)證了與芍藥顏色相關(guān)基因的功能［28 ］。

3 莖強(qiáng)度調(diào)控機(jī)理

芍藥由于莖強(qiáng)度低而導(dǎo)致的莖彎曲嚴(yán)重降低了其質(zhì)量。前人研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)表達(dá)PlHCT1基因能夠通過(guò)增厚煙草中的次生細(xì)胞層和積累木質(zhì)素，從而增強(qiáng)了莖的強(qiáng)度和明顯的直莖，且高莖強(qiáng)度的品種Si含量、木質(zhì)素含量和PlHCT1表達(dá)量顯著高于低莖強(qiáng)度品種［29 ］。有研究報(bào)道，外源Ca處理會(huì)導(dǎo)致芍藥細(xì)胞壁組分的變化，進(jìn)而使花序莖的機(jī)械強(qiáng)度顯著增加［30 ］。Zhao等［31 ］對(duì)納米CaCO3處理的花序莖通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)分析，鑒定出了24個(gè)與次生細(xì)胞壁信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、能量代謝、碳水化合物代謝和木質(zhì)素生物合成相關(guān)的DEPs，并鑒定了許多與木質(zhì)素生物合成相關(guān)的DEMs。研究發(fā)現(xiàn)，Ca處理通過(guò)增加C4H基因的表達(dá)水平來(lái)提高芍藥花莖機(jī)械強(qiáng)度，使花莖直立［32 ］。另一項(xiàng)研究對(duì)Ca2+在維持芍藥莖強(qiáng)度中的分子機(jī)制也進(jìn)行了報(bào)道，使用Ca2+螯合劑EGTA處理紅艷爭(zhēng)輝芍藥，并通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)分析，鑒定出了43個(gè)參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、運(yùn)輸、能量代謝、碳水化合物代謝和次級(jí)代謝物生物合成的DEPs，而EGTA處理通過(guò)改變Ca2+結(jié)合和次生壁生物合成相關(guān)基因的表達(dá)，減少了木質(zhì)部細(xì)胞中的木質(zhì)素沉積，從而降低了花序莖的機(jī)械強(qiáng)度［33 ］。

莖強(qiáng)度不足導(dǎo)致的莖彎曲會(huì)縮短鮮切花的質(zhì)量和壽命。Tang等［34 ］發(fā)現(xiàn)PlMYB43-PlWRKY41a蛋白復(fù)合物可通過(guò)調(diào)節(jié)芍藥的次生細(xì)胞壁厚度，直接激活PlXTH4的表達(dá)，從而增強(qiáng)莖的強(qiáng)度。R2R3- MYBs型成員PlMYB43、PlMYB83和PlMYB103可與木質(zhì)素生物合成的關(guān)鍵基因PlCOMT2、PlLAC4的啟動(dòng)子結(jié)合來(lái)正向調(diào)控莖細(xì)胞強(qiáng)度、次生細(xì)胞壁厚度和木質(zhì)素沉積［35 ］。植物激素是植物的關(guān)鍵內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，其參與了芍藥莖的強(qiáng)度調(diào)節(jié)。研究顯示，過(guò)表達(dá)褪黑素生物合成基因TD顯著增加了煙草中內(nèi)源性褪黑素含量，進(jìn)一步提高了S/G比值和莖的強(qiáng)度［36 ］。

4 休眠與萌發(fā)機(jī)理

植物種子在外界環(huán)境條件下存在下胚軸和上胚軸休眠的特征［37 ］。孫曉梅等［38 ］使用cDNA-AFLP技術(shù)獲得了30個(gè)與種子下胚軸休眠有關(guān)的轉(zhuǎn)錄衍生片段（TDFs）。同時(shí)，崔金秋［39 ］以芍藥雜交種為試材，利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序得到了與下胚軸休眠和萌發(fā)相關(guān)的關(guān)鍵基因PlGAl1，初步解析了芍藥種子休眠和萌發(fā)的分子機(jī)理。不同的內(nèi)源激素水平和環(huán)境條件會(huì)嚴(yán)重阻礙芍藥芽?jī)?nèi)休眠的釋放。對(duì)具有低溫需求（Low-chilling requirement， CR）特征的南方品種行白芍和高CR特征的北方品種珠光進(jìn)行休眠研究發(fā)現(xiàn)，淀粉代謝和蔗糖合成相關(guān)基因PlAMY、PlSPSPS和PlSUS在珠光中表達(dá)較低，ROS的積累增加了ABA含量并降低了GA3含量，導(dǎo)致PlSVP和PlSOC1的表達(dá)減少，進(jìn)而使細(xì)胞分裂減少，細(xì)胞損傷增加，阻斷了珠光芽的自然休眠［40 ］。此外，PlNCED1和PlNCED2基因通過(guò)促進(jìn)內(nèi)源ABA合成，并與PlXTH互作來(lái)抑制種子萌發(fā)［41 ］。

DELLAs是GA反應(yīng)的關(guān)鍵抑制因子，在擬南芥中過(guò)表達(dá)PlDELLA使種子萌發(fā)明顯受到抑制，表明PlDELLA負(fù)調(diào)控植物休眠釋放和生長(zhǎng)［42 ］。GA通路關(guān)鍵基因PlGA20ox的表達(dá)水平在芍藥打破休眠過(guò)程中呈先上升后下降的趨勢(shì)，其與內(nèi)源GA3含量一致，而外源赤霉素噴施會(huì)導(dǎo)致內(nèi)源GA3含量增加，同時(shí)降低了PlGA20ox的表達(dá)水平，為負(fù)反饋調(diào)節(jié)［43 ］。芍藥需要經(jīng)歷一定階段的低溫積累才能打破芽休眠。Zhang等［44 ］研究結(jié)果表明，Meiju芍藥的低溫需冷量為677.5 CU，在芽?jī)?nèi)休眠釋放的關(guān)鍵階段ABA代謝相關(guān)基因NCED3、PP2C、CBF4和ABF2的表達(dá)量達(dá)到峰值，且ABA/GA比值出現(xiàn)了明顯的下降。

5 水分平衡機(jī)理

芍藥切花的水分吸收主要是由水通道蛋白（Aquaporins， AQPs）介導(dǎo)，并由細(xì)胞內(nèi)水的被動(dòng)運(yùn)動(dòng)驅(qū)動(dòng)。研究發(fā)現(xiàn)，在干貯過(guò)程中水通道蛋白基因PlPIP1；3和PlTIP2；1的表達(dá)可以提高芍藥的吸水效率，進(jìn)而提高了芍藥切花的質(zhì)量。此外，在NS處理下，PlPIP1；2和PlPIP2；1通過(guò)維持切花的水分平衡進(jìn)而保持了芍藥切花的鮮重和花的直徑［45 ］。

水分對(duì)植物至關(guān)重要，當(dāng)切花被采摘后，由于水分代謝不平衡及其他因素影響，促進(jìn)了切花的衰敗。周思雨等［46 ］發(fā)現(xiàn)，芍藥花瓣中PIP2-2基因的表達(dá)與切花瓶插時(shí)間一致，均呈上升趨勢(shì)，而當(dāng)加入納米銀溶液后，PIP2-2基因通過(guò)降低其表達(dá)水平來(lái)減少水分散失，進(jìn)而延長(zhǎng)瓶插壽命。然而，對(duì)芍藥貯藏和切花期間水分運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控機(jī)制仍研究較少，還需進(jìn)一步的探索。

6 代謝調(diào)控機(jī)理

中藥杭芍在籽油中含有大量的脂肪酸，但在分子水平上對(duì)芍藥籽油脂肪酸積累的研究較少。研究發(fā)現(xiàn)，杭芍種子在5個(gè)發(fā)育階段的5種主要脂肪酸（硬脂酸、棕櫚酸、油酸、亞油酸和α-亞麻酸）的絕對(duì)含量在種子發(fā)育過(guò)程中呈先升高后降低的趨勢(shì)，且BBCP、BC、MCAT、KASIII、KASII、FATA、FATB、KCR、SAD、FAD2、FAD3、FAD7、GPAT、DGAT、OLE和CLO基因在花后45 d時(shí)在種子中的表達(dá)量最高［47 ］。

芍藥苷存在于芍藥植株各部位，是起藥理作用的特征化學(xué)成分，主要為一些單萜類物質(zhì)。前人對(duì)芍藥香葉基焦磷酸合酶基因GPPS做了初步的研究，該基因主要定位于細(xì)胞質(zhì)中，為疏水性穩(wěn)定蛋白［48 ］。芍藥苷在根、莖、葉和花器官中都有表達(dá)，但其含量在各組織存在顯著性差異［49 ］。閆鐘榮［50 ］利用代謝組學(xué)從鳳丹和芍藥中共鑒定得到了796種代謝物，并聯(lián)合轉(zhuǎn)錄組分析出了與萜類骨架合成顯著相關(guān)的21個(gè)CYP450、13個(gè)2ODD和14個(gè)UGT基因。

7 衰老機(jī)理

花卉的衰老階段是高級(jí)植物生長(zhǎng)發(fā)展中的一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期，標(biāo)志著花朵從完全開(kāi)放到逐漸枯萎或者脫落的轉(zhuǎn)變［51 ］。對(duì)芍藥衰老的分子機(jī)制的研究主要集中于乙烯。通常，乙烯首先會(huì)與細(xì)胞膜受體結(jié)合，之后經(jīng)MAPK級(jí)聯(lián)途徑和轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)途徑傳導(dǎo)信號(hào)進(jìn)而產(chǎn)生乙烯響應(yīng)［52 ］。在芍藥中對(duì)乙烯生物合成酶基因的研究已有報(bào)道，肖士奎等［53 ］克隆了乙烯生物合成關(guān)鍵酶基因PlACS，構(gòu)建了該基因的原核表達(dá)載體，初步解析了乙烯合成途徑相關(guān)基因高效表達(dá)的分子機(jī)制。另一項(xiàng)研究顯示，使用硫代硫酸銀（STS）處理桃花飛雪芍藥鮮切花能夠延緩其衰老，而乙烯信號(hào)通路基因PlEIN3/EIL1在乙烯利+硫代硫酸銀（CEPA+STS）處理48 h后出現(xiàn)表達(dá)峰，PlEBF1/EBF2在處理12 h后出現(xiàn)表達(dá)峰。同時(shí)，酵母雙雜顯示PlEIN3/EIL1與PlEBF1/ EBF2相互作用可以延緩切花芍藥的衰老［54 ］。其他激素信號(hào)通路及相關(guān)基因在延緩芍藥衰老進(jìn)程中也起到了重要的作用。沉默芍藥PlZFP基因會(huì)延緩杭芍花瓣的衰老速度，而過(guò)表達(dá)該基因會(huì)加速煙草花朵的衰老。此外，PlZFP可能通過(guò)調(diào)節(jié)下游ABA生物合成途徑的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因PlNCED2的表達(dá)及ABA、乙烯和GA之間的相互作用網(wǎng)絡(luò)來(lái)發(fā)揮作用。該研究者還發(fā)現(xiàn)PlMYB308轉(zhuǎn)錄因子主要通過(guò)調(diào)節(jié)下游乙烯生物合成途徑關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因PlACO1的表達(dá)來(lái)參與花衰老的過(guò)程。更重要的是，將芍藥PlZFP沉默株系的切花使用4%蔗糖+檸檬酸100 mg/L+Al2（SO4）3 100 mg/L保鮮劑處理能夠延長(zhǎng)32%的瓶插壽命［55 ］。

8 結(jié)束語(yǔ)

現(xiàn)階段對(duì)芍藥生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程分子機(jī)理的研究主要集中于花發(fā)育、花色、莖強(qiáng)度、休眠、水分、代謝和衰老方面。本文以芍藥生長(zhǎng)發(fā)育和花質(zhì)調(diào)控為依托，對(duì)芍藥分子機(jī)理研究的熱點(diǎn)問(wèn)題進(jìn)行了歸納，綜述了引起芍藥花質(zhì)改變的因素，為提高芍藥的市場(chǎng)價(jià)值奠定了基礎(chǔ)。

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