3地點馬尾松生長與產脂性狀家系變異及穩定性研究

摘要：[目的]研究3地點1 0年生馬尾松生長和產脂性狀的家系遺傳變異和遺傳穩定性，為選擇馬尾松高產脂優良家系提供科學依據。[方法]對201 2年營建于福建邵武、江西峽江、湖北太子山的10年馬尾松家系林進行生長和產脂性狀調查，分析各性狀的遺傳變異規律，利用聯合選擇法選擇各地點專用馬尾松高產脂家系，在此基礎上利用GGE模型選擇高產穩定的通用馬尾松家系。[結果]10年生馬尾松生長和產脂性狀在家系間、地點間及家系與地點互作均存在顯著差異（p＜0.05）。3個地點胸徑、產脂力和產脂量家系遺傳力分別為0.39～0.60、0.39～0.48和0.34～0.56，均受中高等遺傳控制。通過聯合選擇，以產脂量育種值高于對照10%、胸徑和產脂力的平均值且遺傳增益為正作為選擇標準，3個地點分別選擇11、12和6個專用馬尾松高產脂家系。利用GGE模型根據家系產脂力和產脂量的高產穩定性分析得出，家系43和63既高產又穩定，作為馬尾松適生區域的通用家系。[結論]馬尾松生長和產脂性狀在家系間、地點間及家系與地點互作均存在顯著差異（p＜0.05）；福建邵武、江西峽江和湖北太子山3個地點分別選擇11、1 2和6個專用馬尾松高產脂家系；家系43和63既高產又穩定，可作為全國適用的通用家系。

關鍵詞：馬尾松；產脂力；優良家系；遺傳變異；GGE雙標圖

中圖分類號：S791.248 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）05-0046-08

馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）速生豐產、產脂力高及適應性強，是我國最主要的用材和產脂樹種之一。松脂由松香和松節油構成，中國是世界上松香和松節油生產及出口大國，涉及到油墨、食品和軍工等領域，具有廣泛的應用價值和重要的經濟價值。馬尾松松脂產量曾占全國松脂總產量的90%，其特性優于其他松樹松脂，但我國脂用品種不多，大部分林分最初造林目的性狀是生長，林分平均松脂產量及割脂率較低。因此，對馬尾松產脂性狀進行遺傳改良，培育產脂馬尾松良種是提高松脂產量的有效途徑。

家系選擇育種是林木遺傳改良最常用的選擇方法。針葉樹種的產脂力受遺傳控制，通過對高產脂家系選擇可取得顯著的遺傳增益。我國于20世紀80年代初開始對馬尾松產脂性狀進行遺傳改良，鄭元英建立了馬尾松高產脂松林基地，并選出一批優樹。進入21世紀，基于國家項目的支持重啟了馬尾松松脂的遺傳改良工作。現對馬尾松產脂力的遺傳變異研究多基于單個地點的家系試驗林，即使涉及多個地點的試驗林遺傳測定也存在局限且覆蓋范圍較窄，由此篩選的優良家系或單株只在當地表現好，不能做到對馬尾松適生區域的推廣種植，具有局限性。在多地點對目的性狀進行測定并篩選，可針對特定地點或適生區域篩選出所需的專用家系或通用家系。

本研究以建立在福建邵武、江西峽江和湖北太子山3個地點10年生的46個自由授粉馬尾松家系遺傳測定林為研究對象，揭示其產脂性狀的遺傳變異，并進行家系穩定性和高產性選擇，在此基礎上選擇各試驗點及氣候相似區域高產且穩定的專用馬尾松高產脂家系和適用于不同立地條件的通用馬尾松高產脂家系。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

3個地點分別位于福建省邵武市衛閩鎮衛閩林場、江西省吉安市峽江縣林木良種場、湖北京山市太子山鎮仙女林場，從表1可以看出，地點間氣候、土壤類型和坡向存在差異。

1.2 試驗材料

選擇來自福建連城、上杭、武平的高產脂優樹共80株，于2010年采集優樹種子，2011年分別在福建邵武市衛閩林場、江西峽江縣林木良種場和湖北太子山鎮仙女林場播種育苗，2012年利用1年生容器苗在3個試驗地營建子代測定林。測定林采用完全隨機區組設計，株行距2m×2m，5次重復，其中邵武試驗點為10株雙列小區，峽江和太子山為8株雙列小區。3個試驗地均按照一般撫育管理措施進行，造林前3年連續撫育，每年2次。試驗林長勢良好，未遭受病蟲害。

福建邵武、江西峽江和湖北太子山3個地點家系（含對照）46、56和81個，本試驗選取3個試驗地共有的46個家系（表2），包括45個優樹子代和1個對照（ck），對照為浙江省淳安縣馬尾松商品種家系苗。

1.3 試驗方法

每家系在5個重復內各選擇2棵生長狀況優良的單株，共10株進行采脂，選樣株向陽面或枝葉茂盛的一側作OPLoFPgwM55YjpLWVLudsQy0Ex8ymQjb3vpC5k9Bxvw=為采割面，利用高效采脂刀在樣株胸徑處的1／4表面上開一條與樹干成45°角的側溝，寬約0.2 cm，深入木質部約0.3～0.4 cm，在割口下端插入導脂片，將流出的松脂引入特制的容器，于2023年6月13日-9月13日割脂，每半月割一次，取其平均值，稱量松脂質量。

1.4 數據處理

產脂力以每日每10 cm刀口的松脂產量計算；方差分量估算由SAS/STAT軟件中的PROCANOVA程序進行；使用表型觀測值計算方法統計家系各性狀育種值：

產脂量OY=2 x／x OYA/10/=π×D1.3/（4×cos45°）

家系遺傳力：h2f =1-1/F

Zi=Y+h2f（Yi--Y）

遺傳增益：△G=（Yi-Y）／Y×h2f×100%

現實增益：G=（Yi-Y）／Y×100%

OYA為產脂力；D1．3為胸徑；l為單刀割溝長；Zi為第i個家系各性狀的育種值；-Y為所有家系性狀總體平均值；Yi為第i個家系各性狀的平均值。

采用Excel 2013和SPSS 20.0軟件進行數據處理和分析，應用R語言中的GGE-biplot進行基因、環境和基因環境互作分析。

2 結果與分析

2.1 不同地點生長和產脂性狀的遺傳變異。

由表3和表4可知，馬尾松胸徑、產脂力和產脂量在家系和地點間差異均達到顯著水平（p＜0.05），表明馬尾松生長和產脂性狀受地點和家系效應影響，意味著選擇適生的立地條件可提高馬尾松的松脂產量。產脂量大小江西峽江（XJ）＞福建邵武（SW）＞湖北太子山（TZS）。在福建邵武（SW）胸徑、產脂力和產脂量最大的家系分別高出對照37.43%、72.38%和136.91%；江西峽江（XJ）胸徑、產脂力和產脂量最大的家系分別高出對照12.36%、112.5g%和181.82%；湖北太子山（TZS）胸徑、產脂力和產脂量最大的家系分別高出對照17.10%、49.25%和43.40%。福建邵武（SW）的馬尾松胸徑、產脂力和產脂量的遺傳力變幅為0.41～0.60，變異系數變幅為17.10%～86.50%；江西峽江（XJ）的馬尾松胸徑、產脂力和產脂量的遺傳力變幅為0.45～0.56，變異系數變幅為16.99%～77.44%；湖北太子山（TZS）馬尾松胸徑、產脂力和產脂量的遺傳力變幅為0.34～0.39，變異系數變幅為19.24%～107.44%。各地點性狀的變異系數較大，這表明從家系水平進行產脂馬尾松的選擇能夠獲得較好的改良效果。

2.2 不同地點高產脂馬尾松優良家系選擇

產脂量能更真實地反映松樹單株在一定時間內收獲的松脂產量，本研究采用獨立挑選法進行馬尾松優良家系選擇。以產脂量大于15 g為標準，福建邵武（SW）、江西峽江（XJ）和湖北太子山（TZS）3個地點分別選出高產脂家系20、25和15個。采用獨立挑選法進行性狀聯合選擇，鑒于胸徑、產脂力和產脂量分別具有不同程度的遺傳變異，分別以產脂量育種值高于對照10%、胸徑和產脂力的平均值且遺傳增益均為正為選擇標準，福建邵武（SW）、江西峽江（XJ）和湖北太子山（TZS）3個地點分別選出優良家系11、12和6個（表5）。其中，福建邵武（SW）家系84胸徑遺傳增益最高，為8.82%、家系81產脂力和產脂量表現最好，現實增益分別達到48.12%和72.05%；江西峽江（XJ）家系81胸徑遺傳增益最高，為2.53%、家系57產脂力和產脂量表現最好，現實增益分別達到60.01%和87.22%；湖北太子山（TZS）家系28胸徑遺傳增益最高，為2.53%、家系78產脂力和產脂量表現最好，現實增益分別達到70.24%和48.79%。以上現實增益最高的家系可按照性狀所需在3地點進行優先種植。

2.3 家系的高產性和穩定性選擇

選取至少兩個地點被評為高產脂的18個家系，利用胸徑和產脂量的育種值生成GGE雙標圖（圖1），研究結果顯示，胸徑高于平均值的家系依次為（圖1a）：84、81、63、78、72、43、16；產脂量高于平均值的家系依次為（圖1b）：81、43、72、74、59、84、63、114、77、49，其中家系84、81、63、72、43在胸徑和產脂量兩個性狀均高于平均值。胸徑穩定性最好的家系為74，較好的家系為63、134、76、78、72、16、43，穩定性最差的家系為1 26；產脂量穩定性最好的家系為72，較好的家系為43、63、77、76、1 14、16、84，穩定性最差的家系為49，其中家系63、76、16、43在胸徑和產脂量兩個性狀中穩定性較好。綜合而言，家系43和63為高產性和穩定性均較強的家系。

3 討論

本研究通過對福建邵武、江西峽江和湖北太子山3個試驗點建立的10年生的46個馬尾松家系試驗林進行產脂性狀研究，發現各個地點的產脂性狀家系間存在顯著差異，為選擇優良的高產脂馬尾松家系提供了遺傳改良的理論基礎，從中可進一步選擇高產穩定的優質家系。多地點聯合方差分析結果表明，胸徑、產脂力和產脂量存在顯著的地點、家系以及地點x家系互作效應（p＜0.01）。對桉樹（Eucalyptus spp.）、黑楊派（Populus SectionAigeiros）、歐美楊（Populusx euramericana）r22）、落葉松（Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.）123）和思茅松（Pinus kesiya var. langbianensis）等研究表明相同家系或無性系在不同地點的生長性狀差異顯著，生態因子與森林環境密切相關，不同樹種的響應也存在差異。本研究的3個地點，江西峽江（XJ）10年生馬尾松家系的生長狀況和產脂量明顯優于其他2個地點，這可能與江西峽江（XJ）年平均降水量大、年均溫高及馬尾松的種植坡向有關，表明不同環境對馬尾松家系的生長有著較大的影響。劉青華等表明馬尾松種源生長性狀與水熱資源條件差異有關；王胤等表明不同地點馬尾松生長量與試驗點降水、溫度和土壤等環境因子有關。對于產脂性狀來說，馬尾松胸徑與產脂力呈正相關且產脂力在產地間和產地內差異顯著。劉青華等表明馬尾松生長性狀與產脂性狀存在正遺傳相關關系；尹煥煥等利用34年生不同產地馬尾松來估計產脂力在產地間和產地內的遺傳變異，結果表明產脂力在產地間和產地內皆存在顯著差異，與上述研究結果一致。

遺傳力的大小對選擇效果有直接的影響。本研究發現福建邵武（SW）、江西峽江（XJ）和湖北太子山（TZS）3個地點10年生馬尾松胸徑遺傳力為0.39～0.60，這與大多數研究結論一致。對于產脂力和產脂量來說，二者遺傳力在0.39～0.48和0.34～0.56，受中高等遺傳力控制，該結論與前人對產脂力的遺傳特性研究結果相同，如劉青華等對馬尾松生長性狀和產脂性狀的遺傳變異進行研究，發現產脂力受中度遺傳控制，家系遺傳力為0.42；趙奮成等認為濕地松自由授粉家系產脂力的平均遺傳力為0.60；Santos發現洪都拉斯加勒比松（Pinus caribaea var. hondurensisBarret&Golfari）產脂性狀在家系之間和家系內均存在顯著差異且遺傳力為0.38。以上研究表明，胸徑和產脂性狀均受遺傳控制，本研究利用3個地點的數據估算胸徑、產脂力和產脂量的遺傳力，發現胸徑、產脂力和產脂量均受到中高等遺傳控制，這表明馬尾松家系生長性狀和產脂性狀采用適度的強度可取得有效的改良效果。

數量性狀的遺傳受多基因控制，性狀之間具有關聯性，因此對林木進行聯合選擇可以實現多性狀的同步改良，采用獨立挑選法對每個性狀設定最低標準值，選擇同時超過設定值的家系，可對多性狀進行聯合選擇。王云鵬等采用獨立挑選法，選出13個生長及材性優良的木荷家系；王文月等對8年生柏木生長性狀進行聯合選擇，2個試驗點各選出6個優良家系。本研究以產脂量大于15 g為高產脂標準，福建邵武（SW）、江西峽江（XJ）和湖北太子山（TZS）3個地點共選出高產脂家系60個，在此基礎上，采用獨立挑選法進行多性狀聯合選擇，以產脂量育種值高于對照10%、胸徑和產脂力的平均值且遺傳增益為正作為選擇標準，3個地點分別選出優良家系11、12和6個。林木育種將獲得可持續的遺傳增益作為長期目標，其中福建邵武（SW）家系81產脂量遺傳增益和現實增益達35.61%和72.05%；江西峽江（XJ）家系57產脂量遺傳增益和現實增益達48.95%和87.22%；湖北太子山（TZS）家系78產脂量遺傳增益和現實增益達16.52%和48.79%，以上家系可在當地作為高產脂優良材料推廣應用，做到適地適樹。

同一家系馬尾松在不同環境下產脂量存在較大差異，可能是由基因、環境及基因與環境互作有關。GGE模型可通過基因型與環境間的互作效應的主成分得分篩選高產且穩定的馬尾松家系。李金花利用GEE雙標圖研究黑楊派無性系的生長性狀基因型與環境互作的關系，篩選出穩定速生的無性系；鄭聰慧等利用GGE雙標圖對參試華北落葉松家系的生長性狀進行分析，篩選出符合要求的優良家系。本研究根據10年生馬尾松家系胸徑和產脂量GGE雙標圖得出家系84、81、63、72、43在胸徑和產脂量兩個性狀均高于平均值，家系63、76、16、43在胸徑和產脂量兩個性狀中穩定性較好。綜合而言，家系43和63為高產性和穩定性均較強的家系。這些家系受到的遺傳控制受環境影響較小，可以推廣到馬尾松適生區域進行種植。

4 結論

10年生46個馬尾松家系的生長和產脂性狀在家系間、地點間和家系與地點間互作均存在顯著的遺傳變異（p＜0.05），具有很大的再選擇空間，各性狀均受到中高等遺傳控制。福建邵武（SW）、江西峽江（XJ）和湖北太子山（TZS）分別選出11、12和6個專用馬尾松高產脂家系，可在福建、江西、湖北三省及本研究試驗地類似立地環境地區推廣。利用GGE模型選出43和63既高產又穩定的通用家系，可在馬尾松適生區域推廣種植。

（責任編輯：張研）

基金項目：“十四五”國家重點研發計劃項目（2022YFD2200202）；浙江省農業新品種選育科技重大專項子課題“抗松材線蟲病馬尾松新品種選育”（2021C02070-5-2）；國家自然科學基金“抗性馬尾松松脂對松材線蟲病的防衛應答”（31470670）；江西省林業局林業科技創新專項（2021第13號）