氮添加對水杉防護林生長的影響

摘要：[目的]在我國大氣氮沉降量逐年增加背景下，厘清外源氮素輸入對水杉防護林生長的影響，有助于為防護林健康生長開展養分管理提供科學指導。[方法]以江蘇省東臺市泥質海岸12年生水杉（Metasequoiaglyptostroboides）防護林為研究對象，通過設置4個水平的連續8a氮添加處理，即對照（CK，0 kg·hm-2·a-1）、低氮（LN，56 kg·hm-2·a-1）、中氮（MN，168 kg·hm-2·a-1）和高氮（HN，280 kg．hM·-2·a-1），研究氮添加對水杉及其大小樹（根據初始平均胸徑劃分）胸徑年生長量的影響。[結果]氮添加水平和年份及其交互作用顯著影響水杉胸徑年生長量。氮添加對水杉胸徑年生長量呈非線性影響，中氮添加的促進作用強于低氮和高氮。年際間水杉胸徑生長量的變化趨勢一致：初期氮添加促進作用逐漸增強（1-3年氮添加），然后促進逐漸減弱（4-6年氮添加），繼而轉變為抑制作用（7-8年氮添加）。在同水平氮添加處理下，徑級和年份顯著影響水杉生長，但無交互作用。對于小樹，氮添加水平和年份及其交互作用顯著影響胸徑生長。對于大樹，僅氮添加年份顯著影響胸徑生長。水杉小樹的胸徑年生長量低于大樹，而生長量響應比則高于大樹。[結論]同水平氮添加處理下，水杉大樹胸徑生長量高于小樹，但氮添加對小樹胸徑生長的促進作用強于大樹，表明小樹生長更易受外源氮輸入的調控。同時，隨著年份增加，氮添加對水杉胸徑生長表現出先促進后抑制，表明長期氮沉降將不利于泥質海岸水杉防護林生長。

關鍵詞：氮添加；水杉防護林；胸徑年生長量；小樹；大樹

中圖分類號：S750 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）05-0186-09

我國目前已經成為世界上活性氮（N）排放量最多的國家，其中東部沿海地區是最嚴重的區域之一，大于30 kg·hm-1·a-1，對該區域森林生態系統產生了深遠影響。樹木作為森林生態系統的骨架，是森林生態系統物質循環、能量傳遞的重要載體，其生長狀況在氮沉降背景下的變化，受到廣泛關注。

已有研究表明，氮沉降對樹木生長的影響存在3種結論：促進作用、抑制作用、無顯著影響。日漸豐富和完善的長期N添加和聯網試驗，以及文獻綜述和薈萃分析（Meta-analysis）研究，發現氣候、林齡、植物功能性狀、徑級等因素參與調控外源性氮輸入對樹木生長的影響。

目前氮添加對樹木生長的影響研究中，大部分以林分尺度的整體生長量（生長率）或生物量為對象，而忽視了樹木大小的調控作用。有研究表明在亞熱帶和溫帶的一些區域，氮添加后大樹生長要快于小樹，但亦有研究表明小樹生長較快，可能與養分限制元素、樹種和功能性狀等因素有關。在同一林分中，小樹對氮添加的響應具有不確定性，既可能是促進作用，也可能是抑制作用，這種矛盾的結論可能與小樹和大樹之間的資源競爭類型和強度有關。氮添加對樹木生長的影響在持續時間上也存在差異，已有研究表明短期氮添加將顯著促進樹木生長，隨著施氮年限的延續，促進作用逐漸減弱，甚至轉變為無明顯作用或抑制作用。

水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu&W.C．Cheng）適應能力強，耐鹽耐寒，喜濕潤，生長快速，抗風能力強，是我國東部泥質海岸防護林第一大造林樹種，造林面積600多萬畝，占該區域基干林帶總面積的50%以上：201，具有良好的防護效益。因此研究氮沉降對水杉防護林生長的影響將有助于為防護林質量提升開展養分管理提供科學指導，具有重要的實踐價值。本研究以江蘇省東臺市泥質海岸水杉防護林為研究對象，通過4個水平的連續8a氮添加試驗，以期完成以下研究目標：1）不同水平氮添加和年份對水杉生長有何影響？2）不同大小的水杉生長對氮添加的響應有何差異？

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗區域位于江蘇省東臺市黃海海濱國家森林公園（120°07＇～120°53＇E，32°33＇～32°57＇N），是華東地區規模最大的人造生態林園，距離海岸帶直線距離約14公里，地貌屬蘇北海洋堆積平原，氣候屬于亞熱帶和暖溫帶的過渡區域，熱量充裕，雨量充沛。年均氣溫15℃，年均降雨量1 061 mm，年均相對濕度88.3%，年均無霜期22d，年均日照時長2 130 h。水杉為該區域防護林主要樹種之一。

1.2 試驗設計

2014年，在試驗區域選取3個立地條件和營建方式（林分密度等）基本一致的12年生水杉防護林林分，在每個林分中選定一塊300 m × 100 m的區域作為樣地。在每個樣地中建立4個30mx20 m的樣方，樣方間隔大于10 m，設置4個氮添加處理，每個處理3個重復，3個林分共計12個試驗小區。參考該區域同期大氣氮沉降量，以及同類研究通用的施氮量成倍增加原則，設置4個水平氮添加處理：對照（CK，0 kg·hm-2·a-1）、低氮（LN，56 kg·hm-2·a-1）、中氮（MN，168 kg·hm-2·a-1）、高氮（HN，280 kg·hm-2·a-1）。

在2015年，使用尿素（CO（NH2）2）分兩次在水杉樣方內均勻撒施，第一次在3月底至4月初，按總量的60%進行添加；第二次在6月中旬，按總量的40%進行添加，此后每年均采用該方式進行施肥。

1.3 樹木測定

2015年施肥之前，對樣方內的水杉進行每木檢尺，記錄胸徑、樹高、冠幅和枝下高等信息，并進行編號，之后每年在同一時間段進行樹木測定。其中2020年進行了施肥，但未進行樹木測定，因此2020年對應的胸徑年生長量為2019年到2021年水杉胸徑生長量的一半。當試驗期間有樹木死亡、折斷、倒伏等，記錄其編號，但不進行處理，樣方基本信息如表1所示。

1.4 數據分析

根據2015年各樣方胸徑平均值劃分大小樹，胸徑大于平均值為大樹，小于平均值為小樹。采用胸徑年生長量表示水杉生長對N添加的響應，胸徑年生長量公式為：

△DBH=DBHt2-DBHt1

式中，△DBH為胸徑生長量，DBHt2為本年度的胸徑值，DBHt1為上一年度的胸徑值。

利用自然對數轉換的胸徑年生長量響應比（InRR）評估水杉生長對不同水平氮添加的響應變化趨勢，響應比公式為：

In RR=ln（Xt/Xc）

式中，Xt為氮添加處理（LN、MN或HN）的胸徑年生長量，Xc為同期對照處理的胸徑年生長量。

利用雙因素方差分析（Two-way ANOVA），計算水杉胸徑年生長量在不同氮添加水平和不同年份之間的差異。以上統計顯著性水平設置為P=0.05，數據分析和繪圖均采用R軟件（version4.3.1）。

2 結果與分析

2.1 水杉胸徑年生長量對氮添加的響應

水杉胸徑年生長量對不同水平氮添加和年份及其交互作用的響應存在顯著差異（表2，圖1）。不同水平氮添加明顯改變了水杉胸徑生長過程，MN處理對水杉胸徑年生長量的促進作用強于LN和HN（圖1，圖2A）。從2016年到2023年，各水平氮添加下胸徑年生長量均呈“減少一增加一減少”變化趨勢（圖1），CK處理中最大年生長量出現在2022年，LN、MN和HN處理中最大年生長量出現在2016年。

從2016到2018年（1-3年氮添加），LN、MN和HN處理均增加了水杉胸徑年生長量（圖1），且促進作用逐漸增強（圖2A）；其中LN處理均無統計學差異，HN處理在2016年和2018年時促進作用顯著，而MN處理則在2016年和2018年均顯著促進水杉生長（圖1）。從2019年到2021年（4-6年氮添加），LN、MN和HN處理對水杉胸徑年生長量的促進作用逐漸減弱（圖2A），各水平氮添加均無統計學差異。從2022年到2023年（7-8年氮添加），LN、MN和HN處理減少了水杉胸徑年生長量，變成抑制作用（圖1，圖2A）；其中LN和MN處理無統計學差異，HN處理在2023年抑制作用顯著。

在CK處理中，2018年胸徑年生長量最小，顯著低于其它年份；且2021年胸徑年生長量顯著低于2016年、2022年和2023年。在LN處理中，2023年胸徑年生長量最小，顯著低于2016年。在MN處理中，2021年胸徑年生長量最小，顯著低于2016年、2017年和2022年；且2018年、2019年、2022年和2023年的胸徑年生長量顯著低于2016年。在HN處理中，2023年胸徑年生長量最小，顯著低于2016年和2017年；且2018年、2019年、2021年和2022年的胸徑年生長量顯著低于2016年。

2.2 不同大小水杉胸徑年生長量對氮添加的響應

同一水平氮添加中，徑級和年份對胸徑年生長量有顯著影響，但交互作用不顯著（表3）。各水平氮添加中，小樹和大樹胸徑年生長量均呈“減少一增加一減少”變化趨勢（圖3）。在CK處理中，2016年、2017年和2023年小樹胸徑年生長量顯著低于大樹，其中2018年小樹和大樹生長量均最小。在LN處理中，僅2016年小樹生長量顯著低于大樹，且2023年小樹和大樹生長量均最小。在MN處理中，各年份小樹生長量與大樹無統計學差異，其中2021年小樹和大樹生長量均最小。在HN處理中，僅在2022年的小樹生長量顯著低于大樹，其中2023年小樹和大樹生長量均最小。

對于小樹，氮添加水平和年份對胸徑年生長量具有顯著影響，且交互作用顯著（表4）。從2016年到2019年（1-4年氮添加），MN處理顯著促進水杉胸徑生長，從2016年到2017年（1-2年氮添加），HN處理顯著促進水杉胸徑生長；2023年（8a氮添加）HN處理顯著抑制了水杉胸徑生長。

對于大樹，年份對胸徑生長量具有顯著影響，而氮添加水平及其交互作用影響不顯著（表4）。2016年（1a氮添加），MN處理顯著促進水杉胸徑生長；2023年（8a氮添加），MN處理抑制了水杉胸徑生長，但無統計學差異。2023年（8a氮添加），HN處理顯著抑制了水杉胸徑生長。同時，連續8a LN處理對小樹和大樹胸徑年生長量差異均無顯著影響。

同一水平氮添加處理中，小樹胸徑年生長量響應比均高于大樹（圖2B，圖4），但變化趨勢基本一致，即隨氮添加年份增加呈先增加后減少變化。從2016年到2018年響應比逐漸增加，在2018年達到峰值，然后從2019年到2021年響應比逐漸減小（大于0），從2022年到2023年響應比繼續減小（小于0）。

3 討論

3.1 水杉胸徑生長對氮添加的響應及年際間變化

傳統研究觀點認為，在北半球緯度梯度上熱帶森林生長主要受磷限制，北方森林主要受氮限制，過渡區域從磷限制逐漸轉變為氮限制。本研究結果表明，短期氮添加（1-6年氮添加）增加了水杉的胸徑年生長量（圖1），說明氮素是該區域限制水杉生長的一個重要因素，與傳統森林生態系統元素限制理論預測結果一致。

多數研究表明樹木生長與氮添加水平呈非線性關系，表現為中氮促進作用強于低氮和高氮，本研究結果同樣支持該結論（圖1，圖2A），原因可能是低氮添加不能滿足養分需求，而高氮添加則暫時可能超過養分需求，導致化學計量比失衡抑制生長。低水平氮添加在短期內（1-3年氮添加）對水杉胸徑年生長量無顯著影響，而中氮和高氮則顯著增加了生長量，與劉修元等對落葉松[Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.]原始林連續3a氮添加促進胸徑生長的研究結論一致，原因可能是低水平氮添加對樹木的影響受到林下植被的抑制，或被樹木優先用于改變功能性狀，如增加葉片氮含量。隨著氮添加年份增加（4-6年氮添加），各水平氮添加處理對胸徑年生長量無顯著影響，這與Kjonaas等在瑞典針葉林開展持續5a氮添加對樹木生長速率無顯著影響結論一致，原因可能是前期持續氮添加導致生態系統接近氮飽和，以及較高的環境氮沉降速率能夠滿足樹木生長需求，從而對額外氮添加無明顯響應。若繼續添加氮可能不利于樹木生長，而本研究中隨著各水平氮添加處理繼續進行（7-8年氮添加），水杉胸徑年生長量小于對照處理證明了這一點，可能原因是持續外源氮輸入超過了植物對氮的同化作用，打破了植物體內化學計量耦合關系的平衡，從而表現為抑制作用。

從2016年至2023年（1-8年氮添加），水杉胸徑年生長量表現出“減少-增加-減少”的復雜變化趨勢，可能與年際間氣候條件（溫度、降水等）劇烈變化有關，對樹木生長產生復雜的交互影響；或者是長期氮添加造成前期氮積累，從而對后期樹木生長產生影響，表現出氮滯留效應；亦或是隨著林齡增加，樹木生長所需養分隨其發育階段變化，從而對氮添加的響應發生了變化。

3.2 不同大小水杉胸徑生長對氮添加的響應

已有研究發現氮添加對樹木生長的影響因樹木徑級的不同而存在差異。本研究結果表明在相同水平氮添加處理下，水杉小樹胸徑年生長量低于大樹（圖3），與同類研究結論一致，即氮添加對樹木生長的影響與樹木的初始大小相關，原因可能是大樹對養分的獲取能力強于小樹。

水杉小樹和大樹胸徑年生長量響應比隨氮添加年份增加的變化趨勢為促進作用先增強，然后逐漸減弱，最后變為抑制作用，可能與植物對土壤氮的周期性響應有關，或持續氮添加可能影響微生物、土壤和葉片化學計量平衡，從而改變了養分限制狀況。同水平氮添加處理下，水杉小樹胸徑年生長量響應比高于大樹（圖2B），可能是由于小樹吸收養分既要用于促進植物生長，又要用于增加葉片養分含量以提高光合效率，因此更易受養分限制，說明水杉小樹胸徑生長更容易受到外源氮輸入的影響。

4 結論

以江蘇省東臺市泥質海岸12年生水杉防護林為研究對象，通過4個水平的連續8a氮添加試驗，研究發現：

（1）氮添加對水杉胸徑年生長量的影響呈非線性變化，中氮添加促進作用強于低氮和高氮。隨著氮添加年份增加，較對照處理，各水平氮添加處理影響趨勢一致：促進作用逐漸增強（1-3年氮添加），然后促進作用逐漸減弱（4-6年氮添加），最后變為抑制作用（7-8年氮添加），表明長期氮沉降將不利于水杉防護林生長。

（2）同水平氮添加處理下，水杉小樹胸徑年生長量小于大樹，但胸徑年生長量響應比高于大樹，表明外源氮輸入對小樹生長的促進作用強于大樹，小樹生長更易受外源氮輸入的調控。

（責任編輯：崔貝）

基金項目：浙江省科技計劃項目（2022C02053）；國家自然科學基金項目（33201632，31770756）