不同采集地楓香葉片表型性狀的分析

摘 要：為了解環境因子對楓香生長影響及其適應性，對3個采集地的楓香葉片表型性狀與環境因子的關聯性進行研究.結果表明：不同采集地楓香葉片表型性狀變異系數為4.86%-38.29%，楓香的葉柄長度（PL）、葉片長度（LL）、葉片寬度（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉片鮮重（FW）、葉片干重（DW）、葉綠素（LCC）、氮含量（LNC）、葉形指數（LI）、比葉面積（SLA）變異系數大且差異極顯著.不同采集地楓香葉片表型性狀間存在相關性.葉片的表型性狀主要受到經度（E）、緯度（N）、海拔（ASL）、土壤指標和溫度等環境因子影響.

關鍵詞：采集地；楓香；表型性狀；環境

中圖分類號：S791" 文獻標識碼：A" 文章編號：1673-9329（2024）03-0093-06

楓香樹（Liquidambar formosana）系金縷梅科楓香亞科楓香屬植物，是集藥用、經濟、生態及觀賞于一體的樹種.目前關于楓香的研究主要包括病蟲害[1]、植物生長[2-3]、凋落物分解[4-5]、次生代謝產物[6]、環境因子[7]及遺傳多樣性[8]等方面，表型性狀研究鮮見報道.楓香原產于中國秦嶺及淮河以南地區，越南北部、老撾及朝鮮南部等地也有分布.因其分布范圍廣，楓香生長的環境各異，形成了對不同氣候的適應性.葉片的表型性狀能夠體現植物對環境的適應性，同時適應策略也會影響植物的營養生長和生殖生長等方面[9].植物葉片與環境接觸時間長，對環境變化敏感且可塑性強，更加容易受到環境因子的影響[10].此外，葉片的表型性狀相對穩定且易測量，可以很好地了解植物對環境因子的適應程度[11].

本研究以楓香葉片表型性狀為指標，對3個采集地楓香葉片表型進行分析，并結合采集地的環境因子對楓香表型性狀進行對比研究及相關評價.研究不同采集地間楓香表型性狀是否存在差異，并且查明哪些環境因子對楓香表型性狀影響較大，為楓香的良種繁育提供一定的實驗及理論依據.

1.研究方法

1.1樣本地理信息

2021年8月從安徽省滁州市、合肥市及黃山市采集楓香樹葉作為試驗材料進行表型性狀分析.滁州市選擇全椒縣瓦山林場（117.89E，32.10N）、合肥市選擇大蜀山森林公園（117.17E，31.85N）、黃山市選擇屯溪區黃山學院校園（118.29E，29.69N）的楓香作為研究材料.本研究選取采集地的經緯度、海拔、土壤指標、降水、溫度等氣候環境因子與楓香葉片表型性狀進行相關性分析.采集地的經緯度和海拔通過元道經緯相機獲得，氣象數據來源于文獻（表1）.

1.2樣品采集

2021年8月進行試驗材料采集.每個采集地選取30株優良單株，每株取楓香樹冠中部東南西北四個方向共30枚成熟葉片，用于葉片表型性狀指標的測定.采集時將葉片放入保鮮袋，按照采集地和采集順序進行編號，冷藏帶回實驗室進行內業處理.

1.3表型性狀的測定

將楓香葉片按照編號從冰箱中取出擦拭干凈，在葉片基部使用記號筆標號，方便后續指標測定.使用植物養分速測儀進行楓香葉片的葉綠素（SPAD）和葉片氮含量的測定.

以刻度尺作參照，使用掃描儀掃描楓香葉片圖片，利用Digimizer圖形分析軟件測量楓香葉片的葉長（LL）、葉寬（LW）、葉柄長（PL）、中裂片寬（ML）、葉片夾角（A）和葉面積（LA）進行.完成上述掃描后，剪去葉柄使用電子天平稱量葉片鮮重（FW），用信封裝好放入烘箱烘干，80℃烘干至恒重稱量即為葉片干重（DW）.

其中，葉片的比葉面積SLA（cm2/g）= LA（cm2）/DW（g）；葉形指數（LI）=LL（cm）/LW（cm）；

葉片干物質含量（LDMC）=DW（g）/FW（g）.

1.4環境因子測定

環境因子中經緯度和海拔使用元道經緯相機進行定位，并拍照記錄.使用WET型土壤三參數速測儀測定楓香所在地周圍土壤的溫度（ST）、含水率（SWC）及土壤可溶性鹽濃度（EC）.查閱相關文獻獲取試驗地氣象數據.

1.5數據分析

采用SPSS 22.0和R語言對數據進行統計分析.采用單因素方差分析法進行多重比較對不同采集地楓香葉片表型性狀進行顯著性分析，用Pearson法分析各表型性狀間的相關性，用冗余分析（RDA）分析環境因子與楓香葉片表型性狀的關聯性.利用SPSS 22.0和R語言軟件作圖.圖表中數據為平均值±標準差.括號內數值表示變異系數（CV，變異系數=標準差/平均值×100%）.

2.結果與分析

2.1不同采集地楓香表型性狀差異

從不同采集地楓香葉片表型性狀方差分析結果可以看出，各采集地間楓香的葉柄長度、葉片長度、葉片寬度、中裂片寬度、葉面積、葉片鮮重、葉片干重、葉綠素含量、葉片氮含量、葉形指數和葉片比葉面積均存在極顯著差異（表2）.

不同采集地楓香表型指標間變異系數為4.86%-38.29%，其中合肥楓香葉片比葉面積變異系數最大（38.29%），最小是滁州楓香葉片的葉形指數（4.86%）.不同采集地楓香的葉柄長度（PL）、葉片長度（LL）、葉片寬度（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉片鮮重（FW）、葉片干重（DW）、葉綠素（LCC）、氮含量（LNC）、葉形指數（LI）、比葉面積（SLA）差異極顯著（表3）.

不同采集地楓香的葉柄長度、葉片長度和葉片寬度呈現滁州（CZ）顯著高于黃山（HS）和合肥（HF），且黃山（HS）顯著高于合肥（HF）；中裂片寬度則呈現黃山（HS）顯著高于其他2個地區.不同采集地楓香葉面積則在滁州（CZ）和黃山（HS）顯著高于合肥（HF）；葉片鮮重和干重及葉片葉綠素含量呈現滁州（CZ）顯著高于黃山（HS）和合肥（HF），且黃山（HS）與合肥（HF）地區間該指標差異顯著；葉片氮含量呈現滁州（CZ）地區和合肥（HF）地區顯著高于黃山（HS）且滁州（CZ）與合肥（HF）差異不顯著；葉形指數則與之相反，滁州（CZ）和合肥（HF）顯著低于黃山（HS）且滁州（CZ）與合肥（HF）差異不顯著.比葉面積呈現黃山（HS）gt;滁州（CZ）gt;合肥（HF），采集地間差異顯著（表3）.

2.2不同采集地楓香表型性狀與環境因子冗余分析

對選取的3個采集地的環境因子進行冗余（RDA）分析，結果（如圖1）顯示：環境因子中經度（E）和葉柄長（PL）、葉長（LL）、葉寬（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉形指數（LI）和比葉面積（SLA）呈顯著正相關，與葉綠素（LCC）和葉片氮含量（LNC）呈現顯著負相關；緯度（N）與葉長（LL）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉形指數（LI）和比葉面積（SLA）呈顯著負相關，與鮮重（FW）、干重（DW）、葉綠素含量（LCC）、葉片氮含量（LNC）呈正相關；海拔（ASL）與葉長（LL）、中裂片寬度（ML）、葉形指數（LI）、比葉面積（SLA）呈顯著相關，與鮮重（FW）、干重（DW）、葉綠素含量（LCC）、葉片氮含量（LNC）呈負相關；土壤含水率（SWC）與葉柄長度（PL）、葉長（LL）、葉寬（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉形指數（LI）和比葉面積（SLA）呈顯著負相關；土壤EC與葉柄長度（PL）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）呈顯著負相關，與中裂片與側裂片角度（A）呈正相關；土壤溫度（ST）與葉柄長度（PL）、葉長（LL）、葉寬（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉形指數（LI）和比葉面積（SLA）呈顯著負相關；年平均氣溫（MAT）與鮮重（FW）、干重（DW）、葉綠素含量（LCC）、葉片氮含量（LNC）呈負相關；與葉長（LL）、中裂片寬度（ML）、葉綠素（LCC）和葉片氮含量（LNC）呈現顯著正相關；7月氣溫（7T）與葉柄長度（PL）、葉長（LL）、葉寬（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、鮮重（FW）、干重（DW）、比葉面積（SLA）呈顯著負相關.

2.3不同采集地楓香表型性狀相關性分析

對不同采集地楓香表型性狀間相關性進行分析，結果表明，楓香PL與LL、LW、ML、DW、LA及SLA呈極顯著正相關（Plt;0.01），與FW呈顯著正相關（Plt;0.05）；LL與LW、ML、LA、LI、SLA呈極顯著正相關（Plt;0.01），與A1呈顯著負相關（Plt;0.05）；葉片LW與ML、LA、FW、DW及SLA呈極顯著正相關（Plt;0.01），與A2呈極顯著負相關（Plt;0.01）；ML和LA、LI及SLA呈極顯著正相關（Plt;0.01）；ML與A1、A2呈顯著正相關（Plt;0.05）；ML與A2與LA呈極顯著負相關（Plt;0.01），與FW呈顯著負相關（Plt;0.05）；LA與FW、DW、SLA和LI呈極顯著正相關（Plt;0.01）；FW與DW及LNC呈現極顯著正相關（Plt;0.01），與LCC呈顯著正相關（Plt;0.05），與LI呈顯著負相關（Plt;0.05）；DW與LCC、LNC及LDMC呈極顯著正相關（Plt;0.01），與LI呈顯著負相關（Plt;0.05）；LCC與LNC呈極顯著正相關（Plt;0.01），與LI呈極顯著負相關（Plt;0.01），與SLA呈顯著負相關（Plt;0.05）；LNC與LI和SLA呈極顯著負相關（Plt;0.01），與LDMC呈顯著正相關（Plt;0.05）；LI與SLA呈極顯著正相關（Plt;0.01）（表4）.

3.討論

3.1不同采集地楓香表型性狀差異

植物在不同生長環境會產生變異，但變異會有一定限度[12].不同采集地間楓香表型性狀指標變異系數為4.86%-38.29%，楓香的葉柄長度（PL）、葉片長度（LL）、葉片寬度（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉片鮮重（FW）、葉片干重（DW）、葉綠素（LCC）、氮含量（LNC）、葉形指數（LI）、比葉面積（SLA）變異系數大且差異極顯著，說明這些表型指標對環境的適應性較好.LA、SLA、LDMC是指示植物生長狀況的關鍵指標[13].研究指出，SLA越高，表明環境中的資源更豐富[14].本研究中黃山地區的楓香SLA最高，反映出黃山地區環境資源更豐富.馮秋紅等[15]發現，植物在資源匱乏的生境中會有較高的LDMC.3個采集地中滁州地區的LDMC最高，說明滁州地區環境資源較黃山地區較差.熊玲等[13]在植物葉的功能性狀研究中指出，LA越高其獲取光照能力越強.滁州地區楓香LDMC最高，同時LA在3個采集地中數值最大，說明滁州地區楓香在資源匱乏地區的捕獲資源能力更強，這也解釋了為何楓香在該地區生長狀況較好.

3.2不同采集地楓香表型性狀相關性

喀斯特森林木本植物葉片SLA與FW、DW、LCC及LDMC呈極顯著負相關（Plt;0.01），DW與LCC間呈現極顯著正相關（Plt;0.01）[13].本研究中只有SLA與LCC呈顯著負相關（Plt;0.05），其他3個指標與SLA間均呈負相關，但相關性不顯著.DW與LCC間相關性與喀斯特地區一致，說明葉片葉綠素含量會影響葉片有機物質的積累.本研究葉片DW與LDMC間呈極顯著正相關（Plt;0.01），這與桂林堯山常見植物葉片性狀研究結果一致[16].上述結果表明，不同地區植物葉性狀之間的相關性存在不確定性.

3.3環境因子對不同采集地楓香表型性狀的影響

RDA分析指出經度（E）與葉片氮含量（LNC）呈顯著負相關，這與徐睿等[17]研究不同地理種源杉木研究結果一致，與Santiago[18]等對巴拿馬熱帶森林的結論相同.緯度（N）與葉片長度（LL）和葉面積（LA）呈顯著負相關，王晶媛等[19]在葉片性狀對環境因子的響應研究中得出，區域尺度上麻櫟葉片面積（LA）和長度（LL）與緯度變化存在關聯性.年平均氣溫（MAT）與葉片長度（LL）呈顯著正相關，與栓皮櫟幼苗期的葉片及生長規律一致[10].海拔會導致環境的異質性，如土壤、光照及濕度等環境因子，從而影響植物的外部形態[20].時俊帥等[21]研究發現，海拔對高節竹葉形變化有明顯影響，與本研究海拔（ASL）與葉片長度（LL）與葉形指數（LI）呈顯著相關趨勢相似.

4.結論

對不采集地楓香葉片表型性狀的研究表明，楓香葉片表型性狀差異性顯著，說明楓香對周邊環境的適應性較強.葉片的表型性狀則主要受到經度、緯度、海拔及氣象因子綜合作用的影響.

總體上，本研究初步揭示了不同采集地楓香葉片表型性狀的差異性及與環境因子的關聯，后期將擴大采集地覆蓋面，并補充采集地生長季降水、土壤養分以及小環境氣候條件等環境因子，將有利于提升研究的全面性和準確性，為楓香表型組學和環境因子機理關系研究提供參考.

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[責任編輯：劉紅霞]

Analysis of Phenotypic Traits of Liquidambar formosana Leaves from Different Collection Sites

CUI Jun， ZHOU Jiajia， FANG Xiuwen， HUANG Yujun， HONG Yu

（Huangshan University， Huangshan，Anhui， 245000， China）

Abstract：

In order to understand the effects of environmental factors on the growth and adaptability of Liquidambar formosana in different collection sites， the correlation between phenotypic traits of L. formosana leaves and environmental factors in three collection sites was studied. The results showed that the coefficient of variation of phenotypic traits was 4.86% -38.29%， and the petiole length （PL）， leaf length （LL）， leaf width （LW）， middle blade width （ML）， leaf area （LA）， leaf fresh weight （FW）， dry weight （DW）， leaf chlorophyll content （LCC）， leaf nitrogen content （LNC）， leaf shape index （LI）， specific leaf area（SLA） coefficient and significant difference， indicating that the phenotype indexes have better adaptability to the environment. Correlations among L. formosana phenotypic traits at different collection sites. The phenotypic traits of leaves are mainly affected by environmental factors such as longitude （E）， latitude （N）， altitude （ASL）， soil index and temperature.

Key words：

Collection sites；Liquidambar formosana；phenotypic trait；environment