NaCl脅迫下外源亞精胺對馬鈴薯幼苗生理特征的影響

doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.02.009

摘" 要：【目的】研究NaCl脅迫下外源亞精胺（Spd）對馬鈴薯幼苗生理特征的影響，為新疆鹽漬化區域馬鈴薯種植提供技術參考。

【方法】以晉薯16號馬鈴薯幼苗為材料，采用不同濃度NaCl模擬鹽脅迫處理，研究外源亞精胺Spd對馬鈴薯植株生長、葉片抗氧化酶活性、滲透調節物質含量的影響。

【結果】鹽脅迫抑制了馬鈴薯植株生長，使得超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）等酶促類抗氧化酶活性表現為低鹽脅迫促進，高鹽脅迫抑制；抗壞血酸（ASA）、谷胱甘肽（DSH）等非酶促類抗氧化酶含量均降低；脯氨酸、可溶性糖、氨基酸含量升高；外源亞精胺（Spd）通過提高葉綠素含量、根系活力，調節滲透調節物質含量，增強抗氧化酶活性等方式維持植物體的正常生理代謝功能。

【結論】外源亞精胺（Spd）可提升馬鈴薯耐鹽性，緩解鹽脅迫對馬鈴薯植株的抑制作用，其中0.9 mmol/L Spd（S3）濃度緩解效果最明顯。

關鍵詞：馬鈴薯；NaCl脅迫；亞精胺；幼苗生長；生理生化特征

中圖分類號：S532""" 文獻標志碼：A""" 文章編號：1001-4330（2024）02-0336-09

收稿日期（Received）：

2023-06-17

基金項目：

新疆維吾爾自治區重點研發任務專項“新疆馬鈴薯綠色高產高效栽培技術研究與集成應用”（2022B02044-2）；新疆維吾爾自治區自然科學基金-面上項目“外源亞精胺對鹽脅迫下馬鈴薯幼苗滲透調節物質含量和脯氨酸代謝酶活性的影響”（2020D01A68）

作者簡介：

劉易（1983-），男，河北人，副研究員，碩士，研究方向為馬鈴薯高產栽培及抗逆生理，（ E-mail ）liuyun_5511@163.com

通訊作者：

楊茹薇（1984-），女，寧夏人，正高級農藝師，研究方向為植物保護與高產栽培， （E-mail）617950493@qq.com

0" 引 言

【研究意義】土壤鹽漬化導致土壤生產力、植被覆蓋度降低以及生物多樣性銳減［1］，嚴重地區作物減產幅度較高［2， 3］。我國鹽漬化土壤總面積占全國可利用土地面積的5%［4］，其中新疆約32.6%的耕地受到鹽漬化危害。鹽脅迫嚴重影響作物生長和發育，植物膜結構和功能發生變化［1］，導致作物產量和品質下降。多胺（polyamine，PAs）包括精胺（Spm）、亞精胺（Spd）、腐胺（Put），是生物體內具有生理活性的低分子量脂肪族含氮堿，在植物生長、形態建成、防止衰老和抵抗環境脅迫等有重要作用。

馬鈴薯是糧、菜、飼兼備的作物，具有較高的營養價值。研究NaCl脅迫下外源亞精胺對馬鈴薯幼苗生理特征的影響，對新疆鹽漬化區域提高馬鈴薯種植水平有重要意義。

【前人研究進展】逆境脅迫下，植物可通過改變體內多胺含量穩定細胞膜結構，緩解氧化壓力，保護生物大分子結構并參與逆境脅迫信號傳遞 ［6， 7］。鹽堿脅迫條件下，外源亞精胺（Spd）可以緩解植物代謝紊亂［8］、減輕氧化損傷［9］、維持正常的光合效率［10］，促進植物生長。【本研究切入點】逆境脅迫，尤其是土壤鹽漬化、干旱、溫度等非生物脅迫，嚴重制約馬鈴薯產業發展［5］。合理利用外源亞精胺（Spd）調節馬鈴薯生長，提高耐鹽性，是鹽漬化區域馬鈴薯種植獲得高產的途徑之一。但關于鹽脅迫下Spd對馬鈴薯生長的影響研究尚未有文獻報道。

需研究NaCl脅迫下外源亞精胺（Spd）對馬鈴薯幼苗生理特征的影響。

【擬解決的關鍵問題】以晉薯16號馬鈴薯幼苗為材料，采用不同濃度NaCl模擬鹽脅迫處理，分析噴施不同濃度Spd對馬鈴薯生長及生理生化的影響，研究外源亞精胺（Spd）對馬鈴薯遭受鹽脅迫的緩解作用，為提高馬鈴薯耐鹽性和揭示耐鹽機理提供理論依據。

1" 材料與方法

1.1" 材 料

試驗于2021年5月～2022年6月在新疆農業科學院綜合試驗場組培實驗室和網室內進行。以晉薯16號為材料，脫毒苗由新疆農業科學院綜合試驗場通過莖尖剝離、擴繁等流程繁育。篩選長勢一致無病毒感染的馬鈴薯脫毒苗，根部用 0.1%HgCl2 消毒 5 min，用蒸餾水沖洗干凈后，均勻扦插在底部有孔、裝有蛭石的硬質塑料苗盤（每盤 50 株，苗盤高 20 cm，苗盤長 40 cm，寬 25 cm）培養。于人工氣候培養箱中（（25℃/20℃）±1℃，光照/黑暗：14h /10 h，相對濕度 60%～70%），每 3 d用 1/4 Hongland 營養液澆灌。待幼苗第3片真葉展開時，拔除長勢差和太密集的幼苗，從人工氣候箱中取出轉為網室內自然培養，自然培養 2 周后，每盤定苗 32 株。Spd 溶液配制：亞精胺（Spd）為 Sigma 公司產品，先用去離子水配成 100 mmol/L母液，4℃保存，稀釋成相應濃度待用。

1.2" 方 法

1.2.1" 試驗設計

當幼苗長至 4～5 片真葉時，將其隨機分為4組處理：（1）CK（對照）：1/4 Hoagland 營養液＋葉面噴施蒸餾水；（2）T（鹽處理）：1/4 Hoagland 營養液＋NaCl溶液（T0：0 mmol/L；T1：100 mmol/L；T2：200 mmol/L；T3：300 mmol/L） + 葉面噴施蒸餾水；（3）S（Spd處理）：1/4 Hoagland 營養液＋葉面噴施 Spd（S0：0 mmol/L；S1：0.3 mmol/L； S2：0.6 mmol/L；S3：0.9 mmol/L；S4：1.2 mmol/L）；（4）TS（鹽處理+Spd處理）：1/4 Hoagland 營養液＋NaCl溶液（T1：100 mmol/L；T2：200 mmol/L、T3：300 mmol/L）＋葉面噴施 Spd（S1：0.3 mmol/L； S2：0.6 mmol/L；S3：0.9 mmol/L；S4：1.2 mmol/L；）。分別用不同濃度 Spd 溶液于每天10∶00 和 16∶00 葉面噴施2次，每次噴施量為10 mL/盆。以葉片正反面都無溶液滴出為標準，共處理 7 d。每處理 32 株苗，每次取樣 8 株， 5 次重復。

1.2.2" 測定指標

1.2.2.1" 馬鈴薯幼苗生長及鮮重、干重

取馬鈴薯幼苗并將地上、地下部分分開，迅速用蒸餾水洗凈并吸干表面水分，稱取鮮重后，于110℃烘箱殺青 10 min，之后轉至 75℃ 烘干至衡重，稱干重。地上部鮮重和干重以 8 株幼苗平均值表示；根系活力采用 TTC 法測定［11］；葉綠素含量測定采用乙醇、丙酮浸泡法［11］。

1.2.2.2" 馬鈴薯幼苗滲透調節物質含量［12］

脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法測定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定；氨基酸總量采用茚三酮顯色法測定。

1.2.2.3" 馬鈴薯幼苗抗氧化酶活性及抗氧化物質含量

超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）光化還原法測定［13］；過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性按張志良等［11］測定；抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性按照 Nakano 和Asada ［14］測定；抗壞血酸（ASA）和谷胱甘肽（GSH）參照陳建勛等［15］測定。

1.3" 數據處理

數據處理使用Microsoft Office Excel 2010軟件完成，使用SAS 8.1軟件進行方差分析和Duncan多重比較。

2" 結果與分析

2.1" 鹽脅迫下葉面噴施Spd對馬鈴薯幼苗生長的影響

研究表明，正常生長條件下，不同Spd濃度處理，對幼苗株高、莖粗、鮮重的影響差異不顯著，其中S3濃度處理（0.9 mmol/L）幼苗株高、鮮重、干重等均高于S0處理；S4濃度處理（1.2 mmol/L）株高、鮮重、干重較S3處理低。無鹽脅迫下，外源亞精胺（Spd）對馬鈴薯幼苗生長的影響不顯著。不同程度鹽脅迫均抑制了馬鈴薯幼苗生長，株高、莖粗、鮮重和干重等均隨著鹽脅迫濃度的增加，抑制作用增強。其中T3鹽脅迫下，株高、莖粗、鮮重和干重較CK處理均顯著降低（P＜0.05），降幅分別為32.17%、11.35%、41.18%、32.18%。鹽脅迫條件下，不同濃度Spd處理均促進幼苗植株生物量增加，不同濃度Spd對生物積累的影響效應差異較大；S3處理株高、鮮重和干重均顯著高于各對照處理S0（P＜0.05）；T1鹽脅迫下，S3處理株高、鮮重、干重分別較S0提高25.38%、7.87%、14.67%，差異顯著（P＜0.05）；T2鹽脅迫下，S3處理株高、鮮重、干重分別較S0提高14.30%、13.10%、36.92%，差異顯著（P＜0.05）；T3鹽脅迫程度，S3處理株高、鮮重、干重分別較S0顯著提高12.98%、15.00%、33.90%，差異顯著（P＜0.05）。適宜濃度的外源亞精胺（Spd）可緩解鹽脅迫對馬鈴薯幼苗生長的抑制作用，其中S3處理效果最明顯。表1

2.2" 鹽脅迫下葉面噴施Spd對馬鈴薯幼苗葉綠素含量和根系活力的影響

研究表明，正常生長條件下，Spd可顯著提高馬鈴薯幼苗葉綠素含量，提高幅度13.71%～21.11%，差異顯著（P＜0.05），S3處理葉綠素含量最高，為1.44 mg/g，但Spd處理間差異不顯著。隨著鹽脅迫程度增加，植株葉綠素含量顯著降低（P＜0.05）；同一鹽分濃度條件下，T1鹽脅迫下 Spd顯著提高葉綠素含量，S2濃度處理葉綠素含量最高，為0.77 mg/g；T2、T3鹽分處理，S3濃度處理最高，分別較S0處理顯著提高40.00%、36.24%。Spd維持了鹽脅迫下馬鈴薯幼苗的光合特性，且低鹽脅迫（T1）S2處理Spd濃度效果最佳，中高鹽脅迫（T2、T3）S3處理Spd濃度效果最佳。根系活力隨鹽分濃度增加而下降，T3鹽分濃度降至最低，較T0降低50.31%；不同鹽分脅迫下，Spd處理對根系活力的影響均呈先上升再降低的趨勢，其中T1鹽分濃度下S2處理根系活力最強，T2、T3鹽分脅迫均在S3處理最高，分別為49.91、38.12 μg/（g·h）。圖1

2.3" 鹽脅迫下葉面噴施Spd對馬鈴薯幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

研究表明，正常營養液條件下，施加外源亞精胺（Spd）可促進酶促類抗氧化酶活性，隨著Spd濃度增加，幼苗葉片POD、CAT、APX活性均先升高后降低，其中S3處理酶活性最高（P＜0.05），分別較對照S0增加25.58%、2.13%、15.12%、41.75%。鹽脅迫條件下，植株SOD、POD、CAT、APX活性均呈現低濃度促進，高濃度抑制的變化趨勢。不同濃度Spd對各酶活性影響有差異，T1、T2脅迫條件下，SOD酶活性S3處理達到最高，分別為47.27、34.85 U/g，S4處理下活性降低；T1低鹽組，POD活性峰值出現在0.6 mmol/L Spd處理，隨著Spd濃度的增大而大幅降低； T2中鹽組，POD活性峰值出現在0.9 mmol/L Spd處理；T1～T3鹽分組間，CAT活性隨Spd濃度增加均呈現先升高后降低的趨勢，在0.9 mmol/L Spd處理達到峰值，分別比各自對照增加39.13%、37.36%、23.46%；T1～T3鹽脅迫下，APX活性均隨著Spd濃度的增加，先升高后降低，S3處理酶活性最高，較S0分別高59.06%、137.08%、78.87%，差異顯著（P＜0.05）。0.9 mmol/L Spd處理，可誘發和激活保護性反應，緩解鹽脅迫對馬鈴薯幼苗的氧化脅迫。圖2

研究表明，鹽脅迫下，幼苗葉片ASA含量較對照降低25.46～28.91%， Spd不同程度地提高了ASA含量。T0、T1鹽脅迫組噴施Spd，呈現低濃度促進，高濃度抑制的趨勢，其中S1處理ASA含量顯著提高；T2組ASA含量在S4處理達到最高值，為0.69 mg/g；T3組ASA含量在S3濃度達到最高值，為0.72 mg/g。GSH是胞內過氧化物的重要清潔劑，正常營養液生長條件下GSH含量隨Spd施用濃度升高而降低，S2處理降至最低，為21.06 μmol/g；鹽分脅迫條件下，T1脅迫GSH含量隨Spd濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，S2處理最高，較S0高3.66%；T2鹽脅迫下GSH含量在S3濃度時最高，較S0高30.20%，差異顯著（P＜0.05）；T3組GSH含量均低于S0處理。圖3

2.4" 鹽脅迫下葉面噴施Spd對馬鈴薯幼苗滲透調節物質的影響

研究表明，正常生長條件下，隨著Spd噴施濃度的增加，幼苗葉片脯氨酸、可溶性糖、氨基酸的含量均先升高后降低，其中S3最高，分別較對照提升12.16%、10.86%、11.09%。鹽脅迫條件下，脯氨酸、可溶性糖、氨基酸含量均高于無鹽脅迫S0處理。不同Spd處理條件下，脯氨酸含量整體變化趨勢一致，均隨著Spd濃度增加，呈現先升高后降低的變化趨勢，S3處理含量最高。其中T2鹽脅迫條件下S3處理顯著高于對照75.59%（P＜0.05），且明顯高于T1鹽脅迫下的S3處理40.21%；幼苗葉片可溶性糖在不同程度鹽脅迫下，均在S3處理含量最高，顯著高于對照處理47.75%、40.34、13.41%（P＜0.05）；外源亞精胺（Spd）處理，幼苗葉片游離氨基酸含量均顯著下降，且隨處理濃度加大，呈現先降低后升高的總體趨勢，均在S3濃度下降至最低值，較對照低43.66%、74.50%、50.48%，差異顯著（P＜0.05）。圖4

3" 討 論

3.1

外源亞精胺（Spd）能夠緩解鹽脅迫對金絲小棗、冬棗、番茄、葡萄等葉片葉綠素的損傷，促進植物光合作用［17-19］，提高植株生物量、葉面積、株高等生長指標［17， 20］，且不同濃度外源亞精胺（Spd）對植株生長緩解程度不同。0.25 mmol/L Spd濃度可緩解鹽脅迫對番茄葉片的光抑制，提高番茄果實產量和品質［17］；0.5 mmol/L Spd顯著提高鹽堿脅迫下葡萄幼苗葉片光合能力，維持葡萄幼苗離子和滲透平衡，降低氧化損傷［19］；0.5 mmol/L Spd濃度顯著提高大豆幼苗葉片光合效率，促進大豆幼苗生長［21］；1 mmol/L Spd濃度水平，提高茄子幼苗耐鹽性 ［22］。研究結果表明，鹽脅迫條件下，馬鈴薯株高、莖粗、干重、鮮重、根系活力等受到抑制， Spd 能夠緩解鹽脅迫對馬鈴薯幼苗生長的影響，Spd 濃度為S3處理（0.9 mmol/L）緩解效果最顯著，各鹽脅迫濃度下株高、鮮重和干重分別較對照 S0 提高13.0%～25.4%、7.90%～15.0%、14.7%～32.2%，高濃度Spd處理（1.2 mmol/L）效果低于S3濃度處理；T2、T3鹽分處理，S3濃度處理葉綠素含量較S0處理提高40.00%、36.24%，根系活力提高40.63%、36.35%。外源亞精胺（Spd）能提升馬鈴薯幼苗葉綠素含量，促進光合作用，增加干物質積累，該結果與外源亞精胺（Spd）減輕鹽害對光系統結構和功能的損傷，提高光合效率，提升甜高粱［23］、黃瓜［20］、茄子［22］、葡萄［19］、桑樹［24］、燕麥［25］生物量等研究結果一致。

3.2

酶促和非酶促植物抗氧化酶系統共同維持植物體內活性氧平衡，提高植物抗逆性［16］；研究表明，中低程度鹽脅迫（T1、T2）馬鈴薯活性氧的產生和清除失衡，大量積累，酶促類抗氧化系統SOD、POD、CAT、APX等保護酶活性顯著提高，以清除ROS，減少脅迫對膜結構和功能的破壞；高鹽脅迫（T3），酶活性下降，當鹽脅迫大于植株防御能力的閾值，造成細胞結構和功能的損傷。非酶促類抗氧化系統ASA、GSH含量在植株受不同程度鹽脅迫后，均顯著下降，鹽脅迫抑制ASA合成速度的同時，ASA作為抗氧化劑參與了自由基的淬滅而自身被氧化；GSH作為胞內過氧化物的重要清除劑，在ROS清除過程中損耗。多胺可與抗氧化酶系統結合阻止脂質氧化以抵抗氧化脅迫［26］，緩解脅迫對植物的傷害。研究中，外源Spd對正常營養液條件下的葉片SOD、POD、CAT、APX活性均呈現出低濃度促進，高濃度抑制的趨勢；鹽脅迫下，S3處理（0.9 mmol/L）提高了植株葉片SOD、POD、CAT、APX活性，以及ASA含量，0.9 mmol/L Spd（S3）濃度，可誘發和激活保護性反應，提高馬鈴薯幼苗活性氧清除能力，緩解氧化損傷。該結果與Spd提高鹽脅迫條件下甜高粱［23］、大豆［21］、葡萄［19］等酶促類抗氧化酶系統，以修復植物細胞膜結構，保持細胞內環境穩定，減輕鹽脅迫導致的氧化損傷的研究結構一致。

3.3

鹽脅迫下，脯氨酸不僅作為滲透劑保持細胞水分，還充當許多生物大分子的保護劑［27］。鹽堿脅迫下番茄幼苗葉片中的脯氨酸和可溶性蛋白含量顯著降低，Spd促進了滲透調節物質的合成與積累，維持了葉片的脯氨酸和可溶性蛋白含量，保證了幼苗的相對水勢，緩解了鹽堿脅迫對番茄幼苗的傷害［8， 17］。外源亞精胺（Spd）通過參與植物體內合成代謝，促進可溶性糖在苜蓿葉片中的積累，提高葉片可溶性蛋白的含量，調控滲透平衡，增強植株抗鹽堿能力［28］。研究結果表明，鹽脅迫條件下，脯氨酸、可溶性糖、游離氨基酸含量增加，推測鹽脅迫下，植物細胞內大量積累脯氨酸，作為滲透溶質、酶和細胞結構的保護劑，與活性氧清除劑而起保護作用，增強植物的抗逆性［29、30］，同時植物體內的脯氨酸合成代謝加快，蛋白質合成受阻，降解加劇，氨基酸含量增加［31］；脯氨酸、可溶性糖含量在0.9 mmol/L Spd濃度處理下達到峰值，顯著高于單純鹽脅迫處理，且在1.2 mmol/L濃度Spd處理下顯著降低；外源亞精胺（Spd）通過激活谷氨酸途徑中脯氨酸合成限速酶和關鍵酶活性，促進脯氨酸的積累，同時提高分解代謝關鍵酶 ProDH 活性，加速脯氨酸的轉化和利用［32］；增強植株在脅迫條件下碳水化合物代謝，以及葡萄糖、果糖及蔗糖合成酶活性［33］；鹽脅迫條件下，Spd通過提高脯氨酸、可溶性糖含量，降低氨基酸的提升，提高滲透調節能力，提升對鹽脅迫的耐受性，該結果與辣椒［34］、黃瓜［30］、桑樹［24］、番茄［35］、南瓜［36］、青稞［37］等研究結果一致。高濃度Spd 對鹽脅迫條件下植株各項生理指標變化趨勢有差異，其作用機理還需做進一步研究。

4" 結 論

鹽脅迫降低了馬鈴薯生物量累積、葉綠素含量和根系活力，適宜濃度外源亞精胺（Spd）能通過促進根系活力，提升葉綠素含量和葉片的抗氧化酶系統活性，提高滲透調節物質含量，緩解鹽脅迫逆境對馬鈴薯植株的傷害，Spd 0.9 mmol/L（S3）濃度效果最佳。

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Effect of exogenous spermidine on physiological characteristics of potato seedlings under NaCl stress

LIU Yi，LI Jiangtao，JIANG Yinghong，YANG Ruwei，SUN Hui，WU Yan

（Comprehensive Test Site of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830013， China）

Abstract：【Objective】 To explore the effect of exogenous spermidine on the physiological characteristics of potato seedlings under NaCl stress， so as to provide technical reference for potato planting in salinized areas of Xinjiang.

【Methods】" The virus-free seedling of Jindu 16 potato was used as the experimental material， and the effects of exogenous Spd on plant growth， antioxidant enzyme activity and osmotic regulator content of potato leaves were studied by simulating salt stress treatment with different concentrations of NaCl.

【Results】" Salt stress inhibited the growth of potato plants.The activities of antioxidant enzymes such as superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD）， catalase（CAT）and ascorbate peroxidase（APX）were promoted by low salt stress and inhibited by high salt stress.The contents of non-enzymatic antioxidant enzymes such as ascorbic acid（ASA）and glutathione（DSH）were decreased.The contents of proline， soluble sugar and amino acid increased.Exogenous Spd maintained the normal physiological and metabolic function of plants by increasing the content of chlorophyll， root activity， regulating the content of osmotic regulatory substances， and enhancing the activity of antioxidant enzymes.

【Conclusion】" Exogenous Spd can improve the salt tolerance of potato and alleviate the inhibitory effect of salt stress on potato plants， and 0.9 mmol/L Spd（S3）concentration has the most obvious alleviating effect.

Key words：potato；NaCl stress；spermidine；seedling growth；physiological and biochemical characteristics

Fund projects：The special task of the key research and development project of Xinjiang Uygur Autonomous Region： Research and integrated application of green high-yield and high-efficiency cultivation technology of potato in Xinjiang（2022B02044-2）; Natural Science Foundation of Xinjiang Uygur Autonomous Region-surface project\"Effects of exogenous spermidine on osmoregulatory substance contents and proline metabolizing enzyme activities of potato seedlings under salt stress\"（2020D01A68）

Correspondence author： YANG Ruwei （1984-）， female， from Ningxia， senior agronomist， research direction in Plant Protection and High Yield Cultivation， （E-mail）617950493@qq.com.