Na2SeO3對藥食用真菌羊肚菌菌絲體生長的影響

doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.02.027

摘" 要：【目的】分析不同濃度亞硒酸鈉對羊肚菌菌絲體在不同培養(yǎng)基上生長的影響，篩選出最佳的培養(yǎng)濃度，掌握多種培養(yǎng)基的最適富硒配方，為開發(fā)富硒羊肚菌產(chǎn)品提供技術支撐。

【方法】以六妹羊肚菌作為富硒載體，亞硒酸鈉為硒源，進行制備試驗，通過平板、原種和栽培種制備試驗，系統(tǒng)分析在不同培養(yǎng)基上，不同硒濃度對羊肚菌菌絲的生長趨勢，菌絲密度，菌絲形態(tài)的影響。

【結(jié)果】在液體搖培中，硒濃度≤20 mg/L，菌絲形態(tài)無明顯變化，且隨濃度升高，對羊肚菌菌絲促生作用增強，且20 mg/L時干重最大；在母種培養(yǎng)基上，硒濃度≤20 mg/L，對羊肚菌的菌絲生長，菌絲密度，菌絲形態(tài)均沒有影響；在原種培養(yǎng)基上，硒濃度≤20 mg/L，菌絲密度與菌絲形態(tài)無明顯變化，且對羊肚菌的菌絲有促生作用，在10 mg/L時最強；在栽培種培養(yǎng)基上，硒濃度20 mg/L，對羊肚菌菌絲體的促生作用最強，菌絲密度與菌絲形態(tài)均無明顯變化。

【結(jié)論】以亞硒酸鈉作為硒源，硒濃度在10～20 mg/L效果最好，可作為羊肚菌富硒栽培較為理想的濃度。

關鍵詞：亞硒酸鈉；六妹羊肚菌；菌絲體；富硒

中圖分類號：S567.3""" 文獻標志碼：A""" 文章編號：1001-4330（2024）02-0495-10

收稿日期（Received）：

2023-07-10

基金項目：

微生物資源保護與開發(fā)利用重點實驗室開放項目（YLUKLM202001）;伊犁州重點研究與技術開發(fā)專項項目（YZ2023A05）

作者簡介：

李夢桐（1993-），女，河南新鄉(xiāng)人，碩士研究生，研究方向為羊肚菌栽培，（E-mail）271200810@qq.com

通訊作者：

焦子偉（1973-），男，河南淮陽人，教授，博士，博士生導師，研究方向為微生物生態(tài)，（E-mail）741285332@qq.com

0" 引 言

【研究意義】微量金屬元素硒（selenium）有抗氧化、免疫調(diào)節(jié)、拮抗毒素等作用［1-4］。羊肚菌（Morchella）是一種食用菌和重要藥用菌［5］。研究開發(fā)富硒羊肚菌栽培及產(chǎn)品開發(fā)對提高羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】目前人體補充有機硒的主要方式是食用有機硒制劑和富硒地區(qū)出產(chǎn)的食物［6］。人工合成和生物轉(zhuǎn)化是目前已知的兩種有效富硒手段，生物轉(zhuǎn)化主要是通過動物、植物、微生物轉(zhuǎn)化無機硒用作生產(chǎn)有機硒［7］。通過微生物將無機硒轉(zhuǎn)化為有機硒，不僅成本低，操作簡單，且產(chǎn)量可觀［8-9］。與植物相比，微生物因具有生長繁殖快、適應和代謝能力強等優(yōu)點，可以用作最合載體將無機硒轉(zhuǎn)化為有機硒［10］。用食用菌作為富硒載體，將無機硒轉(zhuǎn)化為有機硒，目前已培育出富硒靈芝、富硒金針菇、富硒黑木耳和富硒蛹蟲草等富硒產(chǎn)品［11-15］?！颈狙芯壳腥朦c】近年來已經(jīng)研究出許多的富硒產(chǎn)品，但富硒羊肚菌產(chǎn)品極少，相關研究鮮有報道，需研究羊肚菌對亞硒酸鈉的耐受性及亞硒酸鈉對羊肚菌菌絲體的影響?！緮M解決的關鍵問題】以亞硒酸鈉（Na2SeO3）作為外源硒，藥食用真菌羊肚菌作為富硒載體，采用不同硒濃度在液體、母種、原種和栽培種培養(yǎng)基上對羊肚菌菌絲進行制備試驗，研究不同硒濃度對液體、母種、原種和栽培種培養(yǎng)基上的菌絲體的生長趨勢，菌絲長度（菌落直徑、干重）、菌絲密度，菌絲形態(tài)的影響，分析不同硒濃度對羊肚菌菌絲體影響，掌握其最適富硒培養(yǎng)濃度范圍，為開發(fā)富硒羊肚菌產(chǎn)品提供技術依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 材 料

1.1.1" 供試菌株

六妹羊肚菌（Morchella sextelata）菌種（四川菌益儂農(nóng)業(yè)有限公司）。

1.1.2" 供試培養(yǎng)基

培養(yǎng)基參照劉偉等［16］配方進行配制。表1，表2

1.2" 方 法

1.2.1" 羊肚菌液體培養(yǎng)基菌絲體培養(yǎng)

將菌種接至PDA加富固體培養(yǎng)基4～5 d進行活化。用打孔器在培養(yǎng)基上制菌餅，并將等量菌餅分別接種至裝有不同硒濃度的液體培養(yǎng)基的錐形瓶中，每瓶培養(yǎng)基200 mL，在搖床中140 r/min，24 ℃條件下培養(yǎng)5 d。

1.2.2" 羊肚菌母種培養(yǎng)基菌絲體培養(yǎng)

將等量菌餅分別放至不同濃度硒的PDA加富固體培養(yǎng)基中心，放置培養(yǎng)箱中，溫度24 ℃，倒置培養(yǎng)2～3 d。

1.2.3" 羊肚菌原種、栽培種培養(yǎng)基菌絲體培養(yǎng)

將等量的菌餅分別接種至裝有不同硒濃度的原種培養(yǎng)基的平底試管中，將接種好的試管置于培養(yǎng)室中，原種培養(yǎng)基上培養(yǎng)5～6 d。培養(yǎng)期間定期對培養(yǎng)室消毒，保持相對濕度80%與溫度24 ℃。栽培種培養(yǎng)基上培養(yǎng)時間為4～5 d。

1.2.4" 羊肚菌菌絲體生物量的測定

每間隔12 h對培養(yǎng)皿中菌落直徑、平底試管中的羊肚菌菌絲體的長度進行觀察、記錄；待母種培養(yǎng)基一組處理多數(shù)培養(yǎng)皿中的菌絲長至培養(yǎng)皿邊緣，原種與栽培種培養(yǎng)基一組處理多數(shù)試管中的菌絲長至試管底部則停止培養(yǎng)，最終母種培養(yǎng)基記錄菌落直徑與菌絲密度，原種與栽培種培養(yǎng)基記錄菌絲長度與密度，并拍照。

挑取培養(yǎng)基上的羊肚菌菌絲體放入蒸餾水中清洗后，在顯微鏡下放大80倍進行觀察，并拍照記錄。

1.2.5" 計 算

菌絲生長平均速度=菌絲長度（菌絲直徑）/生長時間。

菌絲生長抑制率=（CK組平均生長速度-各處理菌絲生長速度）/ CK組平均生長速度×100%。

1.3" 數(shù)據(jù)處理

采用軟件SPSS對數(shù)據(jù)進行方差分析（ANOVA）、用軟件EXCEL對數(shù)據(jù)進行匯總處理、用軟件ORIGIN制圖、用軟件PHOTOSHOP CC對照片、圖片等進行處理。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 液體培養(yǎng)基羊肚菌菌絲體生長

研究表明，接種在不同硒濃度液體發(fā)酵培養(yǎng)基上，培養(yǎng)5 d后，將菌絲用蒸餾水清洗，凍干機干燥，菌絲的干重。表3

在液體培養(yǎng)基中加入亞硒酸鈉，不同硒濃度與對照相比，處理1與處理2與對照組差異不顯著（P＞0.05），菌絲生長不受抑制，且菌絲干重相較對照增加，處理2菌絲干重最高，為0.734 6 g。處理3與處理4與對照差異顯著（P＜0.05），菌絲生長受到抑制，菌絲干重相較對照逐漸減少，其中處理4菌絲干重最低，為0.475 7 g。硒濃度低于20 mg/L時，對羊肚菌菌絲體生長有促進作用，隨著硒濃度升高不斷增加；硒濃度在40～60 mg/L時，其對羊肚菌菌絲體生長的抑制作用隨著硒濃度升高逐漸增強。從菌絲球上挑取少量菌絲，用蒸餾水清洗干凈，在80倍顯微鏡下，處理1、處理2、處理3與對照相比，菌絲均為白色，菌絲形態(tài)基本不發(fā)生變化，處理4與對照相比，菌絲均為白色，菌絲變細，分叉增多。硒濃度在0～40 mg/L時，菌絲形態(tài)無明顯變化，在60 mg/L時，發(fā)生變化。圖1，表3

2.2" 母種培養(yǎng)基羊肚菌菌絲體生長

研究表明，

12 h時，硒濃度5、10、20 mg/L分別與硒濃度0時差異不顯著（P＞0.05）； 24～60 h，硒濃度5、10、20 mg/L之間差異不顯著（P＞0.05），且與硒濃度0在24～36 h差異顯著（P＜0.05），在48～60 h差異不顯著（P＞0.05）。在整個過程中，硒濃度40～200 mg/L出現(xiàn)波動，且與硒濃度0～20 mg/L有顯著差異（P＜0.05）。僅在12 h時，硒濃度5、20 mg/L菌落直徑大于硒濃度0，其他時間，硒濃度0的菌落直徑均大于其他實驗組。圖2

整個生長過程中，硒濃度0生長最快，200 mg/L生長最慢；在0～60 h，0、5、10、20 mg/L在各個時間段內(nèi)生長速度差距不大，40～200 mg/L的生長速度隨著濃度的增加，逐漸受到抑制。培養(yǎng)60 h后的菌落直徑。表4

不同硒濃度處理下的菌絲體在母種培養(yǎng)基上生長與對照組相比，處理1、處理2和處理3中菌落直徑與對照組差異不顯著（P＞0.05），其生長狀況最好，接種后60 h，菌絲已經(jīng)基本布滿整個培養(yǎng)基基質(zhì)。處理4與對照差異顯著（P＜0.05），對羊肚菌菌絲體生長有輕微的抑制作用，菌絲密度較好。處理5與對照差異顯著（P＜0.05），對羊肚菌菌絲體生長的抑制作用較處理4有增強，菌絲密度較好。處理6與對照差異顯著（P＜0.05），對羊肚菌菌絲體生長有較明顯抑制作用，菌絲密度較差。處理7與對照差異顯著（P＜0.05），對羊肚菌菌絲體生長有明顯抑制作用，菌絲密度較差。處理8、處理9與對照差異顯著（P＜0.05），對羊肚菌菌絲體生長的抑制作用最強，其菌絲體生長情況最差，菌絲密度最差。硒濃度≤20mg/L時，對羊肚菌菌絲體長度基本無影響，隨著硒濃度不斷增加，其對羊肚菌菌絲體生長的抑制作用逐漸增強。圖3，表4

不同處理菌絲形態(tài)，與對照相比處理1、處理2和處理3菌絲均呈白色，形態(tài)均無明顯變化，處理4～處理9，菌絲白色，但菌絲變細，變短，分叉明顯增多。硒濃度在0～20 mg/L時，菌絲形態(tài)不受硒濃度影響，基本無變化，當硒濃度≥40 mg/L時，菌絲形態(tài)受到影響，隨硒濃度升高，菌絲越細。圖4

2.3" 原種培養(yǎng)基羊肚菌菌絲體生長

研究表明，從接種后，每隔12 h記錄1次菌絲長度，羊肚菌菌絲體在不同硒濃度原種培養(yǎng)基84 h內(nèi)的生長動態(tài)。

在36 h時，各濃度處理均與對照差異顯著（P＜0.05）；硒濃度40與60 mg/L之間差異不顯著（P＞0.05），其余濃度處理之間差異顯著（P＜0.05）。48 h之后，各濃度處理之間出現(xiàn)波動，10和20 mg/L之間差異不顯著（P＞0.05），但10 mg/L的長度大于20 mg/L，且10與20 mg/L長度均大于對照。各組菌絲都保持一定的生長速度，持續(xù)生長，在各個時間段生長速度差距不大。圖5

培養(yǎng)84 h后，菌絲體在不同硒濃度原種培養(yǎng)基上菌絲長度與對照組相比，處理1和處理2中菌絲長度與對照組差異顯著（P＜0.05），對羊肚菌菌絲體生長有促進作用，其生長狀況最好，接種后84 h，菌絲已經(jīng)基本布滿培養(yǎng)料。處理3、處理4和處理6與對照差異不顯著（P＞0.05），對羊肚菌菌絲體生長促進作用不明顯，菌絲密度較好。處理5、處理7與處理8與對照差異顯著（P＜0.05），對羊肚菌菌絲體生長的抑制作用最強，其菌絲體生長情況最差，菌絲密度最差。硒濃度在0～20 mg/L時，對羊肚菌菌絲體長度有促進作用，隨著硒濃度增加不斷增加，在60～200 mg/L時其對羊肚菌菌絲體生長的抑制作用逐漸增強。表5

幾組菌絲均呈白色，處理1和處理2與對照相比，其菌絲形態(tài)無明顯變化，處理3～處理8分叉增多，菌絲變短，處理4～處理8菌絲逐漸變細。硒濃度≤20 mg/L時，不影響其菌絲形態(tài)，當硒濃度≥40 mg/L時，其菌絲生長受到影響，隨硒濃度升高，影響效果增大。圖6，圖7

2.4" 栽培種培養(yǎng)基羊肚菌菌絲體生長

研究表明，36 h時，硒濃度10、40、60 mg/L與對照差異不顯著（P＞0.05），其他濃度處理與對照差異顯著（P＜0.05）。48 h時，對照與40 mg/L差異不顯著（P＞0.05），與其他濃度處理差異顯著（P＜0.05）。60 h后，10、40、60 mg/L與對照差異不顯著（P＞0.05）；20 mg/L與對照差異顯著（P＜0.05）；其他濃度處理與對照之間出現(xiàn)波動。20 mg/L的菌絲長度始終大于其他實驗組，也大于對照組。各濃度處理的生長趨勢，在24 h之后，菌絲都保持一定的生長速度，持續(xù)生長，在各個時間段生長速度略有差異，20 mg/L菌絲生長速度在各個階段始終保持最快，200 mg/L最慢。培養(yǎng)81 h后。表6，圖8

菌絲體在不同硒濃度栽培種培養(yǎng)基上生長長度與對照組相比，處理2中菌絲長度與對照組差異顯著（P＜0.05），對羊肚菌菌絲體生長有促進作用，其生長狀況最好，接種后81 h，菌絲已經(jīng)基本布滿整個培養(yǎng)料。處理1、處理3和處理4與對照差異不顯著（P＞0.05），對羊肚菌菌絲體生長無明顯抑制作用，菌絲密度好。處理5、處理6和處理7與對照差異顯著（P＜0.05），對羊肚菌菌絲體生長的抑制作用較對照有增強，菌絲密度較差。處理8與對照差異顯著（P＜0.05），對羊肚菌菌絲體生長的抑制作用最強，其菌絲體生長情況最差，菌絲密度最差。硒濃度在20 mg/L時，對羊肚菌菌絲體長度有促進作用，菌絲體生長長度增加，在80～200 mg/L時其對羊肚菌菌絲體生長的抑制作用逐漸增強。表6，圖9

挑取平底試管中距管底3～4 cm處的菌絲體用于比較，菌絲均為白色，處理1、處理2～處理3與對照相比，其菌絲形態(tài)無明顯變化，處理4～處理8與對照相比，其菌絲變短，分叉增多，菌絲變細。硒濃度低于40 mg/L時，其菌絲形態(tài)基本不發(fā)生變化，當硒濃度高于60 mg/L時，菌絲形態(tài)受到影響，并隨著硒濃度增加，影響增大。圖10

3" 討 論

3.1

以六妹羊肚菌作為富硒載體，亞硒酸鈉作為硒源，在液體搖培中，硒濃度10、20 mg/L與對照相比，硒濃度增大，促進菌絲體生長，菌絲體干重增加，在濃度超過20 mg/L后，菌絲干重呈下降趨勢，高硒濃度抑制了菌絲生長，使菌絲干重低于未加硒組，較高濃度的外源硒對菌絲體生長有一定的影響。結(jié)果表明在20 mg/L為最佳硒濃度，與向戌蓮等［6］的研究結(jié)果一致。菌絲形態(tài)在硒濃度低于40 mg/L時不受影響，當硒濃度達到60 mg/L時，菌絲變細，分叉增多，形態(tài)發(fā)生明顯變化。

3.2

徐聯(lián)鵬等［17］以秀珍菇作為富硒載體，向栽培原料中添加不同濃度的無機亞硒酸鈉，研究結(jié)果表明亞硒酸鈉添加量為35 mg/kg時，秀珍菇菌絲體生長速度最快，為0.497 cm/d。李發(fā)盛等［18］以云耳“百云6號”為富硒載體，亞硒酸鈉為外源硒，通過在平板和固體培養(yǎng)試驗，結(jié)果表明，平板中硒濃度≤35.44 mg/L時，對菌絲生長均有促進作用，硒濃度≥44.29 mg/L時，對菌絲生長有抑制作用，硒濃度為442.90 mg/L菌絲生長受到嚴重抑制；固體基質(zhì)中硒濃度≤66.44 mg/kg對菌絲生長均有促進作用，硒濃度≥88.58 mg/kg對菌絲生長有抑制作用，硒濃度442.90 mg/kg菌絲體的生理變化卻非常明顯。研究結(jié)果表明，在母種培養(yǎng)基上，硒濃度為5～20 mg/L時，其菌絲的密度，菌絲體生長速度和菌絲體的形態(tài)等方面基本不受影響；硒濃度大于40 mg/L后，其菌絲密度與菌絲形態(tài)受到影響，發(fā)生改變，其菌絲生長速度呈降低趨勢，并隨著硒濃度的增加，抑制作用變明顯，以硒濃度150和200 mg/L最為明顯，菌絲的各項指標表現(xiàn)最差，菌絲形態(tài)發(fā)生嚴重改變，菌絲生長速度最慢。在原種培養(yǎng)基上，硒濃度10與20 mg/L與對照相比，其菌絲的密度，菌絲體的形態(tài)等方面不受影響，菌絲體的生長速度增快；從硒濃度大于40 mg/L時，其菌絲形態(tài)發(fā)生改變，硒濃度高于80 mg/L，菌絲密度受到影響，菌絲生長速度降低，并且隨著硒濃度的增加，抑制作用明顯，以硒濃度為200 mg/L最為明顯，菌絲的各項指標表現(xiàn)最差，菌絲密度變小，菌絲形態(tài)發(fā)生變化，菌絲生長速度變慢。在栽培種培養(yǎng)基上，硒濃度20 mg/L時，其菌絲的形態(tài)、密度等方面不受影響，且菌絲體的生長速度相較對照增快。硒濃度10 mg/L和硒濃度40 mg/L對照相比差異不大。硒濃度60 mg/L生長速度菌絲密度無明顯變化，但菌絲形態(tài)發(fā)生改變。硒濃度80～200 mg/L，其菌絲密度減小，形態(tài)發(fā)生改變，菌絲生長速度降低，并且隨著硒濃度的增加，對菌絲體生長速度的抑制效果逐漸明顯。

4" 結(jié) 論

液體搖培中硒濃度小于20 mg/L，隨硒濃度提高，菌絲干重增加，對羊肚菌菌絲體生長的促進作用增強，菌絲形態(tài)不發(fā)生變化，且在20 mg/L時干重最大。母種培養(yǎng)基中硒濃度小于20 mg/L，對羊肚菌菌絲生長（菌絲密度，菌絲生長速度，菌絲形態(tài)）無明顯影響。原種培養(yǎng)基中硒濃度小于20 mg/L，對羊肚菌菌絲生長速度有促進作用，其在10 mg/L達到最大，菌絲密度與菌絲形態(tài)無明顯變化。栽培種養(yǎng)基中硒濃度為20 mg/L時，對羊肚菌菌絲體生長的促進作用最強，菌絲密度與菌絲形態(tài)均無明顯變化。以亞硒酸鈉作為外源硒，硒濃度在10～20 mg/L效果最好，可以作為進行羊肚菌富硒栽培較為理想的濃度。

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Effect on sodium selenite of mycelial growth in Morchella sextelatam of medical edible fungus

LI Mengtong， Mayila， YU Lyujian， DING Yu， YANG Jin， JIAO Ziwei

（College of Biological and Geographical Sciences， Yili Normal University， Yining Xinjiang 835000，China）

Abstract：【Objective】 To analyze the effects of different selenium concentrations on Morchella mycelium， and to master the optimal formula of selenium-enriched medium in the hope of providing technical support for the further development of selenium-enriched products.

【Methods】 Morchella sextelatam was used as selenium enriched carrier and sodium selenite as selenium source and the effects of different selenium concentrations on the growth trend， mycelial density and mycelial morphology of Morchella sextelatam on different media were systematically analyzed.

【Results】" In liquid shake culture， when the concentration of selenium ≤ 20 mg/L， the mycelial morphology no obvious change， and the promoting effect on The mycelial growth of Morchella sextelatam with the increase of concentration， and the dry weight" at 20 mg/L.The" culture medium， selenium concentration ≤ 20 mg/L had no effect on the mycelial growth， mycelial density and mycelial morphology of Morchella sextelatam.the original mediumthe concentration of selenium ≤ 20 mg/L， there was no significant change in mycelial density and mycelial morphology， and it promoted the growth of Morchella sextelatam， which was the strongest at 10 mg/L.On the cultivation mediumselenium concentration of 20 mg/L the strongest promoting effect on the mycelium of Morchella sextelatam， and" no significant change in mycelium density and mycelium morphology.

【Conclusion】 Sodium selenite is the best selenium source for Morchella sextelatam cultivation when concentration is 10～20 mg/L.

Key words：Na2SeO3; Morchella sextelatam; mycelium; selenium-enrich

Fund projects：The Opening Project for Key Laboratory of Microbial Resources Protection， Development and Utilization（YLUKLM202001）;Key research and technology development projects in Ili Kazakh Autonomous Prefecture （YZ2023A05）

Correspondence author：JIAO Ziwei （1973-）， male， from Huaiyang，Henan Ph.D.， professor， research for microbial ecology，（E-mail）741285332@qq.com