馬鈴薯不同器官中龍葵素含量的分布特征

摘" " 要：采用水浴浸提法提取3個馬鈴薯品種生長發(fā)育時期不同器官中的龍葵素，利用高效液相色譜法（high performance liquid chromatography，HPLC）測定馬鈴薯生長發(fā)育階段莖、塊莖、花和葉片中龍葵素含量，研究孕蕾期、開花期、收獲期馬鈴薯各器官中龍葵素含量動態(tài)變化及分配規(guī)律，為馬鈴薯飼用、食用安全和龍葵素提取及其形成的生理機制研究提供參考依據(jù)。結(jié)果表明，品種間龍葵素總含量高低順序為：冀張薯8號＞青薯9號＞大西洋；生長發(fā)育時期龍葵素總含量順序為：開花期＞收獲期＞孕蕾期。3個品種在孕蕾期龍葵素總含量均表現(xiàn)為莖顯著高于葉；在開花期冀張薯8號和青薯9號的幼嫩塊莖的龍葵素含量均顯著高于其他器官，而大西洋品種的葉中龍葵素含量顯著高于其他器官。在孕蕾期，冀張薯8號、青薯9號和大西洋的葉、莖中龍葵素分配比例分別為35∶65、39∶61、44∶56；在開花期葉、莖、塊莖、花中龍葵素分配比例分別為27∶18∶34∶21、29∶21∶34∶16、27∶23∶26∶24；在收獲期葉、莖、塊莖龍葵素分配比例分別為21∶52∶27、33∶42∶25、31∶44∶25。莖在馬鈴薯龍葵素積累分配過程中有重要作用。

關(guān)鍵詞：龍葵素；馬鈴薯器官；分配比例；水浴浸提法；高效液相色譜法

中圖分類號：S532 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）02-094-06

Distribution characteristics of solanine content in different organs of potato

ZHANG Tianci1， GE Xiangli2， FU Zhijun2，YU Rong2， CHEN Yanyun1， 3

（1. Ningxia High-tech Entrepreneurial Service Center， Yinchuan 750000， Ningxia， China; 2. College of Biological Science and Engineering， North University for Nationality， Yinchuan 750021， Ningxia， China; 3. School of Life Science， Ningxia University， Yinchuan 750021， Ningxia， China）

Abstract： We extracted the solanine of three varieties at various organs in different growth stages by water extraction method. The content of solanine in stems， tubers， flowers and leaves of potatoes during their growth and development were determined by high performance liquid chromatography. The dynamic change and distribution of solanin content in different organs of potato during budding， flowering and harvesting stages were discussed， in a study to provide a reference basis for feed safety， food safety， solanine extraction and a physiological mechanism of solanine formation. The results showed that the order of all varieties of solanine content in different sampling times was Jizhangshu No. 8gt; Qingshu No. 9gt; Atlantic. Three varieties in the bud stage showed organ-solanine content was significantly higher than that of stem and leaf. Solanine content of Jizhangshu No. 8 and Qingshu No. 9 young tubers were significantly higher than those in other organs in the flowering period. The Atlantic solanine content in leaves was significantly higher than other organs. In the budding stage leaves， stems solanine allocation ratio of Jizhangshu No. 8， Qingshu No. 9 and the Atlantic was 35∶65， 39∶61， 44∶56; in the flowering period.， solanine allocation ratio in leaves， stems， flowers， tubers was 27∶18∶34∶21， 29∶21∶34∶16， 27∶23∶26∶24; in harvest period， solanine allocation ratio in leaves， stems， tubers was 21∶52∶27， 33∶42∶25， 31∶44∶25. The stem played an important role in the accumulation and distribution of solanin.

Key words： Solanine; Potato organs; Distribution ratio; Water bath extraction method; High performance liquid chromatography

隨著我國日新月異的發(fā)展，馬鈴薯產(chǎn)業(yè)在我國農(nóng)業(yè)和農(nóng)村經(jīng)濟發(fā)展中的作用越來越重要，對保障國家糧食安全具有重要意義。隨著馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略的啟動實施，馬鈴薯品質(zhì)也成為人們關(guān)注的焦點，而馬鈴薯中龍葵素含量的高低與品質(zhì)的優(yōu)劣緊密相關(guān)。龍葵素（solanine）又名茄堿，廣泛存在于馬鈴薯、茄子和西紅柿等茄科植物中，是一種既有利又有弊的甾族糖苷生物堿。開展馬鈴薯不同器官龍葵素含量變化及其分配規(guī)律研究，了解馬鈴薯龍葵素分布特征，對馬鈴薯龍葵素在醫(yī)藥、植物保護和食用安全方面的合理開發(fā)利用有重要意義。據(jù)文獻報道，龍葵素具有溶血性和腐蝕性，對呼吸中樞和運動中樞具有麻痹作用[1]，對S180小鼠及H22小鼠腫瘤細胞膜Na+、K+-ATPase及Ca2+、Mg2+-ATPase活性均有明顯抑制作用，且其抑制作用呈量效正相關(guān)[2]。它還能夠影響腫瘤細胞膜的流動性和腫瘤細胞膜上的蛋白水平，具有清熱、消炎、活血、消腫、解毒、抗蟲害、抗菌、抗病毒、強心、降低膽固醇及血脂等功效和作用[3-4]，龍葵素可能是將來潛在抗腫瘤治療的有效藥劑[5-6]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上利用其毒性來抑制和毒害小孢霉屬、早疫病菌、晚疫病菌、鐮刀菌屬及其細菌等，同時對阻止病原菌侵入植物傷口有重要作用[4]，且龍葵素提取物能夠防治咀嚼式和刺吸式口器害蟲，對果蔬的鱗翅目害蟲防治效果較好[7]。但過量食用龍葵素會產(chǎn)生生殖、神經(jīng)毒性[8]，家畜因食用馬鈴薯莖葉中毒出現(xiàn)孕胎畸形或死亡[9]。馬鈴薯貯藏不當，致使表皮變綠或發(fā)芽產(chǎn)生龍葵素，導(dǎo)致食用者出現(xiàn)頭痛、腹痛、嘔吐、腹瀉、瞳孔擴大、心跳先快后慢、精神錯亂、昏迷等癥[10]。正是基于龍葵素的許多藥用價值，因此龍葵素的研究備受關(guān)注，目前大多數(shù)研究聚焦在其引起的急性中毒診治、提取、檢測等方面[11-14]。對馬鈴薯品種之間龍葵素含量比較[15]、抗病蟲害[16]、抗真菌[17]、提高貯藏品質(zhì)[18]、不同發(fā)育階段龍葵素含量變化[19-20]、塊莖中龍葵素分布[21]及龍葵素代謝調(diào)控的相關(guān)基因[22-24]等方面已有少量報道。關(guān)于馬鈴薯不同生育階段、不同器官龍葵素的動態(tài)變化及其分配規(guī)律尚未見文獻報道。筆者通過研究馬鈴薯孕蕾期、開花期和收獲期不同器官龍葵素含量變化及其分配規(guī)律，掌握馬鈴薯3個發(fā)育時期中龍葵素分布特征，為馬鈴薯飼用和食用安全及形成生理機制的研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料：大西洋（Atlantic）、冀張薯8號（Jizhangshu No. 8）和青薯9號（Qingshu No. 9）原種由寧夏馬鈴薯工程技術(shù)研究中心提供，其中，大西洋為早熟品種，冀張薯8號為中晚熟品種，青薯9號為晚熟品種。孕蕾期、開花期、收獲期從寧夏海原縣樹臺鄉(xiāng)大嘴村馬鈴薯種植基地取樣。標品龍葵素（≥99%）購于sigma公司。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，每次取樣部位隨生長發(fā)育階段不同而有所變化。孕蕾期取馬鈴薯的葉、莖2個部位，3次重復(fù)，3個品種共18組樣品；開花期取葉、莖、花和塊莖4個部位，3次重復(fù)，3個品種共計36組樣品；成熟期時取葉、莖和塊莖3個部位，3次重復(fù)，3個品種共27組樣品。3個品種取樣時間：冀張薯8號3個時期的取樣時間分別為2022年7月5日、8月5日、10月5日；大西洋各時期取樣時間分別比冀張薯8號提前10 d；青薯9號各時期比冀張薯8號晚取10 d。

1.2.2 樣本的選擇 樣品要求完整新鮮、無腐爛干枯現(xiàn)象。

1.2.3 取樣 取樣時，要將馬鈴薯各器官清洗干凈，用濾紙吸干水分，注意均勻取樣，每份樣品取10 g。

1.2.4 龍葵素提取 稱取同一器官馬鈴薯組織10 g，研磨搗碎→加入體積分數(shù)70%的乙醇77 mL，乙酸23 mL，電磁攪拌15 min→80 ℃水浴浸提5 h→過濾→將濾液蒸至浸膏狀→體積分數(shù)5%的硫酸10 mL溶解浸膏狀物質(zhì)→過濾→用體積分數(shù)25%的氨水將濾液的pH調(diào)到10～11→4 ℃下12 000 r·min-1離心15 min→用1%的氨水洗滌沉淀，并靜止20 min，去除上清液留取白色沉淀→45 ℃烘干[21]。

1.2.5 標準曲線的繪制 精確稱取龍葵素標樣15 mg，用體積分數(shù)1%的硫酸溶解龍葵素并轉(zhuǎn)至1.5 mL的離心管中，用體積分數(shù)1%的稀硫酸定容，以此作為母液，分別配制5、3、2.5、2.4、2 mg·mL-1的龍葵素標準樣品。以龍葵素的質(zhì)量濃度為橫坐標，吸收峰面積為縱坐標繪制標準曲線（圖1）[15]。

將提取的樣品用體積分數(shù)為1%的硫酸溶解，轉(zhuǎn)至容量瓶，并用體積分數(shù)為1%的硫酸定容到5 mL。

用安捷倫1200液相色譜儀測定龍葵素含量。檢測器：紫外檢測器（PDA）。測定色譜條件：色譜柱為C18不銹鋼柱，柱溫25 ℃，檢測波長213 nm，流動相為乙腈和磷酸二氫鉀，磷酸二氫鉀的濃度為0.02 mol·L-1，V乙腈∶V磷酸二氫鉀=7∶3，流速1.00 mL·min-1，每次進樣量為10 μL。每個樣品3次重復(fù)[20]。

馬鈴薯樣品中龍葵素含量的計算公式：X=ρ×V×50/M；

X—樣品中龍葵素含量（w），單位：mg·10 g-1；ρ—測得結(jié)果相應(yīng)的標準質(zhì)量濃度，單位：mg·mL-1；V—樣品提取之后定容的總體積，單位：mL；M—樣品量，單位：g。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理并計算標準誤差（±SD）。用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行方差分析、用Duncan’s新復(fù)極差法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同馬鈴薯品種龍葵素總含量比較

由表1可知，冀張薯8號、青薯9號、大西洋各品種馬鈴薯龍葵素總含量存在一定差異。孕蕾期冀張薯8號的龍葵素總含量顯著高于青薯9號和大西洋，后二者之間無顯著差異；開花期各品種龍葵素總含量變化規(guī)律與孕蕾期規(guī)律相似；收獲期3個品種間龍葵素總含量存在顯著差異，以冀張薯8號中龍葵素總含量最高。各品種龍葵素總含量高低為冀張薯8號＞青薯9號＞大西洋。從表1還可知，冀張薯8號、青薯9號和大西洋在不同的生長發(fā)育階段植株中龍葵素總含量變化規(guī)律相同：開花期＞收獲期＞孕蕾期。

2.2 同一品種不同時期馬鈴薯不同器官龍葵素含量的比較

由表2可知，冀張薯8號在3個不同發(fā)育階段各器官中龍葵素含量各不相同。其中，在孕蕾期莖中龍葵素含量顯著高于葉中；開花期塊莖中龍葵素含量顯著高于葉中，葉中龍葵素含量顯著高于莖和花中，而莖與花中龍葵素含量無顯著差異；收獲期莖中龍葵素含量顯著高于葉和塊莖中，而后二者之間龍葵素含量無顯著差異。由此得出，冀張薯8號不同器官中龍葵素含量在孕蕾期：莖gt;葉，在開花期：塊莖gt;葉gt;花gt;莖，在收獲期：莖gt;塊莖gt;葉。

青薯9號在3個不同發(fā)育階段中各器官龍葵素含量是不同的。其中，在孕蕾期莖中龍葵素含量顯著高于葉中；開花期塊莖中龍葵素含量顯著高于葉、莖和花中，而后三者之間龍葵素含量無顯著差異；收獲期莖與葉中龍葵素含量均顯著高于塊莖中，而莖和葉之間龍葵素含量無顯著差異。由此得出，青薯9號不同器官中龍葵素含量在孕蕾期：莖gt;葉，在開花期：塊莖gt;莖gt;花gt;葉，在收獲期：莖gt;葉gt;塊莖。

大西洋在孕蕾期、開花期和收獲期內(nèi)各器官龍葵素含量存在差異，其中，孕蕾期莖中龍葵素含量顯著高于葉中；開花期葉中龍葵素含量顯著高于莖、花和塊莖中，莖中龍葵素含量顯著高于塊莖中，而花中的龍葵素含量介于莖和塊莖之間；收獲期莖與葉中龍葵素含量顯著高于塊莖，而莖與葉之間的龍葵素含量無顯著差異。由此得出，大西洋不同器官龍葵素含量在孕蕾期：莖gt;葉，在開花期：葉gt;莖gt;花gt;塊莖，在收獲期：葉gt;莖gt;塊莖。

2.3 不同馬鈴薯品種器官中龍葵素含量的分配情況

由圖2可知，冀張薯8號各器官龍葵素含量比例，孕蕾期為葉∶莖=35∶65，莖的分配比率高達65%；開花期為葉∶莖∶塊莖∶花=27∶18∶34∶21；收獲期為葉∶莖∶塊莖=21∶52∶27。隨生育期推進，冀張薯8號開花期與孕蕾期相比，莖中龍葵素分配比例大幅下降了47個百分點，塊莖中的含量迅速增加，其分配比例高達34%。葉中的龍葵素分配比例下降了8個百分點。收獲期與開花期相比，莖中龍葵素分配比例增加了34個百分點，而塊莖中的龍葵素分配比例下降了7個百分點，葉中的龍葵素分配比例減少了6個百分點。

由圖3可知，青薯9號各器官龍葵素含量比例，孕蕾期為葉∶莖=39∶61；開花期為葉∶莖∶塊莖∶花=29∶21∶34∶16；收獲期為葉∶莖∶塊莖=33∶42∶25。隨生育期推進，青薯9號開花期與孕蕾期相比，莖中龍葵素分配比例下降了40個百分點，塊莖中分配比例高達34%，同時還增加了花中的龍葵素分配比例，其值為16%，葉中的龍葵素分配比例下降了10個百分點。收獲期與開花期相比，莖中龍葵素分配比例增加了21個百分點，塊莖中的龍葵素分配比例下降了9個百分點，葉的龍葵素分配比例增加了4個百分點。

由圖4可知，大西洋各器官龍葵素含量比例，孕蕾期為葉∶莖=44∶56；開花期為葉∶莖∶塊莖∶花=27∶23∶26∶24；收獲期為葉∶莖∶塊莖=31∶44∶25。隨生育期推進，大西洋開花期與孕蕾期相比，莖中龍葵素分配比例下降了33個百分點，塊莖中的分配比例達到26%，花中龍葵素分配比例為24%，葉中龍葵素分配比例下降了17個百分點。收獲期與開花期相比，莖中龍葵素分配比例增加了21個百分點，塊莖中的龍葵素分配比例下降了1個百分點，葉中的龍葵素分配比例增加了4個百分點。

3 討論與結(jié)論

筆者在提取階段所使用的方法改進于張薇等[25]的浸提法。該方法優(yōu)點是簡單易行，可大量操作，缺點是利用溶劑溶解效率較低。由于本次試驗樣品量較多，所以選擇浸提法來提取馬鈴薯中的龍葵素。由于原方法水浴時間過長，所以在試驗過程中利用龍葵素的熱穩(wěn)定性，將水浴溫度提升至80 ℃，時間縮短為5 h，比張薇的時間縮短11 h。

利用液相色譜法檢測馬鈴薯中龍葵素含量的關(guān)鍵在于樣品處理和色譜條件，而色譜條件關(guān)鍵在于色譜柱。試驗過程中采用的是C18柱[15，26-27]，這是基于連接到糖苷配基上不同的糖形成整個分子極性的不同，從而使樣品與溶劑分離，便于進行觀測。曾凡逵等[26]檢測馬鈴薯龍葵素時，選擇的流速與本試驗相同，檢測波長和流動相與本試驗不同，其出峰時間為10 min以后，本試驗的出峰時間為3.6 min左右。出峰時間的不同與標品的批次、純度及龍葵素的種類等因素不同有關(guān)。

黃紅蘋等[15]對131個馬鈴薯品種的塊莖進行了龍葵素含量測定，其含量均不同。本試驗中測定的3個品種的馬鈴薯塊莖中龍葵素含量也表現(xiàn)出相同的規(guī)律。趙丹青等[20]研究了馬鈴薯塊莖增長期、淀粉積累期和成熟收獲期的3個生長時期，認為龍葵素含量逐漸降低，且覆膜馬鈴薯中龍葵素含量普遍高于露地馬鈴薯。而筆者研究了孕蕾期、開花期和成熟收獲期，認為龍葵素含量開花期＞收獲期＞孕蕾期。段光明等[19]報道了馬鈴薯不同生育時期各器官糖苷生物堿的含量，而缺少收獲期馬鈴薯莖和葉中龍葵素含量的變化，其中在開花期，花中龍葵素含量高達125.7 mg·g-1，遠遠超過其他器官，與本試驗結(jié)果不同。孕蕾期到開花期，葉、莖中的龍葵素含量均減少，其表現(xiàn)規(guī)律相同。本研究結(jié)果恰好與這些研究報道[19-20]有互補之處。

筆者主要研究了馬鈴薯有性繁殖的關(guān)鍵生長發(fā)育階段同一器官龍葵素分配比例的變化，比如：塊莖和莖中的龍葵素比例變化，幼嫩塊莖比收獲期成熟的塊莖中龍葵素分配比例提高了1～9個百分點。塊莖在地下生長時，龍葵素含量高，成熟收獲后龍葵素含量降低，實際上是生物自我保護機制的體現(xiàn)。更值得關(guān)注的是莖在龍葵素形成過程中起到了重要的生理作用。在營養(yǎng)生長階段即將結(jié)束、生殖階段剛剛開始時，莖中的龍葵素含量幾乎占了總含量的56%～65%。其原因可能是莖作為轉(zhuǎn)運通道將葉中合成的龍葵素接收過來，加之可能自身合成的龍葵素，所以其含量較高，這樣可以在馬鈴薯新器官形成時迅速將龍葵素轉(zhuǎn)運出去。進入有性繁殖盛期，由于新器官的形成，莖中的龍葵素含量比例下降了33～47個百分點，其中部分龍葵素可能轉(zhuǎn)移至塊莖和花中。而收獲期，花已消亡，莖中的龍葵素含量比例又大幅上升了21～34個百分點。由此可見，馬鈴薯莖既可能是龍葵素合成、運輸?shù)闹匾鞴伲挚墒琴A藏龍葵素的重要器官。其生理功能和作用機制還有待于進一步深入研究。

彭真[22]對二倍體栽培種馬鈴薯RH各組織的龍葵素含量定量分析結(jié)果顯示，龍葵素含量的高低順序依次為雌蕊、嫩葉、雄蕊、老葉、薯皮、匍匐莖、根、莖和薯肉。而本試驗中同一品種馬鈴薯整個植株的龍葵素總含量也表現(xiàn)為開花期最高，其次為收獲期，含量最低的是孕蕾期。開花期是馬鈴薯生長的最旺盛階段，枝繁葉茂，植株高大，有4個器官，即葉、花、莖、塊莖；孕蕾期，個別植株花蕾剛開始形成，大多數(shù)植株有2個器官，即葉和莖；收獲期植株具有3個器官，即葉、莖和塊莖。因此，由于植株的發(fā)育階段不同，器官多少不同，可能導(dǎo)致形成龍葵素總量不同，器官多的發(fā)育階段，植株龍葵素總含量高。說明龍葵素在植物的各個器官中均可貯藏，但是否在各個器官中均可合成，還有待于進一步研究。

馬鈴薯和茄子雖同為茄科植物，但馬鈴薯在休眠貯藏期塊莖龍葵素含量低于發(fā)芽的馬鈴薯，生物堿可促進塊莖萌發(fā)，而茄子生物堿可抑制種子萌發(fā)[28]，其生理機制卻表現(xiàn)不同。馬鈴薯以營養(yǎng)器官塊莖作為他們的繁殖體，茄子以生殖器官作為他們的繁殖體，器官類型完全不同，這可能是導(dǎo)致其生理機制不同的主要原因。但馬鈴薯種子的龍葵素含量及其分布特點如何，還有待于進一步研究。

3個馬鈴薯品種在孕蕾期、開花期、收獲期各器官龍葵素分配規(guī)律不同：莖中龍葵素含量分配由高（56%～65%）到低（18%～23%）再到高（42%～52%）；葉中龍葵素含量分配由高（35%～44%）到低（27%～29%）再升高（21%～33%）或冀張薯8號略降低（21%）；塊莖中龍葵素含量由高（26%～34%）到略低（25%～27%）；花中龍葵素含量由無到產(chǎn)生（16%～24%），到器官消失。莖的龍葵素含量分配比例變化最大，在龍葵素分配中起到重要作用。

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