NaCl脅迫對黃心菜種子萌發及幼苗生長的影響

摘" " 要：探究NaCl脅迫對黃心菜種子萌發及幼苗生長的影響，為篩選耐鹽種質資源、培育優良品種提供依據。以淮南塌地烏3號為試驗材料，在0（CK）、0.05、0.1、0.2、0.3、0.4 mol·L-1 NaCl濃度下進行種子萌發及幼苗生長脅迫試驗，分別測定其種子萌發和幼苗相關的表型與生理生化指標。結果表明，黃心菜種子的發芽勢、發芽率、胚根長、胚芽長隨著NaCl濃度的升高極顯著降低，與黃心菜幼苗期相比，其發芽期對鹽脅迫更為敏感；在幼苗期，隨著NaCl脅迫濃度的增加，黃心菜的根鮮干質量、地上部質量、葉寬表現為低濃度促進生長、高濃度抑制生長。幼苗的葉長、株高、葉寬則顯著低于對照且隨著脅迫濃度的增加逐漸降低，SPAD值呈現先顯著增加后降低的趨勢，MDA含量、脯氨酸（Pro）含量均顯著高于對照，POD活性顯著高于對照且呈現顯著升高而后逐漸降低的趨勢。綜上所述，0.05 mol·L-1NaCl顯著抑制黃心菜種子的發芽率與發芽勢的升高，但對黃心菜胚芽生長有顯著促進作用。NaCl脅迫處理濃度大于0.2 mol·L-1時顯著抑制幼苗的地上部鮮質量、干質量、株高的增加，MDA、Pro含量和過氧化物酶活性呈顯著升高再降低的趨勢。結果可作為評價NaCl脅迫下黃心菜耐鹽性強弱的指標。

關鍵詞：黃心菜；鹽脅迫；種子萌發；生理生化指標

中圖分類號：S634 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）02-088-06

Effects of NaCl stress on the germination of Brassica campestris seeds and seedling growth

ZHU Qingsong， SHEN Jun， WANG Yong， GAO Yating， LIU Songhu

（Key Laboratory of Horticultural Plant Genetic Improvement in Dabie Mountain Area of Xinyang City/College of Horticulture， Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang 464000， Henan， China）

Abstract： By analyzing the effects of NaCl stress on seed germination and seedling growth of Brassica campestris， provide a basis for screening salt tolerant germplasm resources and cultivating excellent varieties. Huainan Tadiwu No. 3 was used as the experimental material to conduct seed germination and seedling growth stress tests at concentrations of 0， 0.05， 0.1， 0.2， 0.3， 0.4 mol·L-1， and the phenotypic， physiological and biochemical indicators related to seed germination and seedlings were measured. The results showed that with the increase of NaCl concentration， the germination potential， germination percentage， radicle and plumule length of Brassica campestris seeds decreased significantly. Compared with the seedling stage of Brassica campestris， its germination stage was more sensitive to salt stress; At the seedling stage， with the increase of NaCl stress concentration， the root fresh weight， root dry weight， above ground mass， and leaf width of Brassica campestris exhibited low concentration promoting growth and high concentration inhibiting growth. The leaf length， plant height， and leaf width of the seedlings were significantly lower than the control and gradually decreased with the increase of stress concentration. The relative chlorophyll content showed a trend of first significant increase and then decrease， and the MDA content and proline content were significantly higher than the control. The POD activity was significantly higher than the control and showed a significant increase and then gradually decreased. In conclusion， the concentration of 0.05 mol·L-1 NaCl significantly inhibited the germination rate and potential of Brassica campestris， but had a significant promoting effect on the plumule length of Brassica campestris embryos. When the concentration of NaCl solution was higher than 0.2 mol·L-1， above ground fresh mass， dry mass， and plant height of seedlings was significantly inhibited. MDA and Pro content， peroxidase activity showed a significant increase and then decrease trend， which can be used as an indicator to evaluate the salt tolerance of Brassica campestris under NaCl stress.

Key words：Brassica campestris; Salt stress; Seed germination; Physiological and biochemical indexes

黃心菜（Brassica campestris L.），又叫卷窩菜、菊花心、冬白菜，屬十字花科不結球白菜的變種，是具有豫南特色的2年生越冬蔬菜。黃心菜葉片圓形呈麻窩狀，外葉綠色塌地，心葉淡黃色，葉緣向外翻卷，葉片肥厚細嫩，纖維少，營養豐富。黃心菜因外形美觀、產量高、富含人體必需的多種微量元素及口感好而日益受到消費者青睞，是冬季寒冷時節較為理想的蔬菜種類[1]。黃心菜抗病性、抗寒性均較強，在-8～-10 ℃的低溫下，仍能緩慢生長，可耐受短暫的-15 ℃低溫，有“雪地金花”之稱。

土壤鹽漬化是制約農業生產的主要非生物脅迫因素之一。據統計，目前世界上鹽漬土壤面積約為9.5×108 hm2，占陸地總面積的7.26%[2]。第二次全國土壤普查結果顯示，中國也是鹽漬化問題較為嚴重的國家之一，鹽漬土壤總面積約為3.6×107 hm2，占全國可利用土地面積的4.88%[3]。土壤鹽漬化嚴重影響植物的生長發育，引起植物葉片黃化、脫水和植株死亡，造成作物大量減產，品質下降。離子脅迫、滲透脅迫和營養不均衡是植物在鹽漬化土壤中無法很好生長的主要因素[4]。

目前，關于作物鹽脅迫效應方面的研究多集中于主要的糧食作物。研究認為，鹽脅迫對油菜種子萌發、幼苗生長、抗氧化酶活性、丙二醛含量等均有顯著影響[5]。鹽脅迫下芥菜型油菜種子的發芽率、根長和株高均呈下降趨勢[6]。鹽脅迫下高羊茅幼苗的抗氧化酶活性、光合能力等下降，脯氨酸含量增加等[7]。前人研究表明，鹽脅迫對作物種子萌發、幼苗的表型性狀、抗氧化酶活性、滲透調節物質等均具有直接顯著的影響，但關于黃心菜作物在鹽脅迫下種子萌發、幼苗生長特性還缺乏深入系統的研究。因此，分析黃心菜作物的耐鹽機制，挖掘種質本身的耐鹽能力，篩選培育耐鹽種質資源，對促進黃心菜蔬菜生產與品種改良有非常重要的意義。

筆者通過探究淮南塌地烏3號黃心菜品種在不同鹽濃度脅迫下對其種子萌發及幼苗生長的影響，測定其種子萌發及幼苗的表型和生理指標，比較分析淮南塌地烏3號的耐鹽機制，為后期黃心菜耐鹽品種的選擇、優良品種的培育等提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試黃心菜品種為淮南塌地烏3號（安徽淮研種業有限公司），NaCl為分析純（天津巴斯夫化工有限公司）。

1.2 試驗儀器設備

臺式冷凍離心機（ALLega X-30R，貝克曼）、電子分析天平（FA3104N，上海菁海）、分光光度計（V-1800，上海美譜達）、光照培養箱（SPX-150B-D，上海博訊）、水浴鍋（SHH W21-600，金壇金偉）、電熱鼓風干燥箱（GZX-9246MBE，上海博訊）。

1.3 方法

1.3.1 種子發芽期NaCl脅迫處理 種子發芽期NaCl脅迫處理試驗于2021年11月在信陽農林學院信陽市大別山區園藝植物遺傳改良實驗室進行。NaCl濃度設為0（CK）、0.05（T1）、0.1（T2）、0.2（T3）、0.3（T4）、0.4（T5）mol·L-1共6個處理。試驗按照國際種子檢驗規程進行，采用濾紙法，3次重復。在玻璃培養皿內平放2張120 mm×120 mm濾紙，每皿選取50粒種子，均勻放置于濾紙上，CK加入6 mL蒸餾水，其他處理加入6 mL對應濃度的NaCl溶液，放入恒溫培養箱中28 ℃培養，第3天統計種子發芽勢，子葉展平的種子視為正常發芽。第5天再次統計種子發芽率及胚根、胚芽長度。

1.3.2 幼苗期NaCl脅迫處理 幼苗期NaCl脅迫處理在信陽農林學院校內智慧園藝實習基地進行。采用基質配方為草炭、蛭石、珍珠巖、生物有機肥體積比3∶3∶3∶1，穴盤育苗，每個處理30株苗，3次重復。待幼苗長到4葉1心時，用不同濃度NaCl溶液（各處理濃度同發芽期）處理黃心菜幼苗，每株苗澆灌10 mL，每隔3 d處理1次，待處理3次后，測量相關性狀指標。

1.4 項目指標測定方法

黃心菜種子的發芽勢/%=（第3天正常發芽的粒數/培養皿中供試種子總數）×100；

發芽率/%=（第5天統計種子發芽的粒數/培養皿中供試種子總數）×100；

相對發芽率/%=（處理發芽率/對照發芽率）×100；

胚根長：種子發芽期根頸部至主根根尖的長度；胚芽長：種子發芽期根頸部至幼芽生長點的長度；葉長、葉寬：黃心菜幼苗最大真葉的長和寬；株高：幼苗根頸部至生長點的距離；根長：幼苗根頸部至主根尖端的長度；地上部鮮質量：剪掉根部后的地上部分質量；根鮮質量：將根部剪下，輕輕洗去附著的基質，用濾紙吸干水分后稱質量；地上部干質量、根干質量：將幼苗的地上部和根部放入105 ℃電熱鼓風干燥箱中，對幼苗進行10 min殺青，然后將溫度調到72 ℃烘干至恒質量，用分析天平稱量。

使用手持式葉綠素測定儀測定葉綠素相對含量。采用酸性茚三酮比色法測定脯氨酸（Pro）含量；采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量；采用愈創木酚法[8]測定過氧化物酶（POD）活性。

1.5 數據處理

采用Excel 2007軟件進行統計繪圖，采用SPSS 20.0軟件進行數據的方差分析和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 NaCl脅迫對黃心菜種子萌發的影響

2.1.1 NaCl脅迫對黃心菜種子發芽勢的影響 由表1可知，CK的種子發芽勢極顯著高于其他各處理，隨著鹽脅迫濃度的增加，種子的發芽勢呈現極顯著下降趨勢。鹽濃度為0.05 mol·L-1時，種子發芽勢與CK相比極顯著降低，種子發芽勢降到了50%以下，表明黃心菜種子萌發對NaCl脅迫高度敏感。NaCl濃度為0.1、0.2 mol·L-1時，種子發芽勢與CK相比分別下降了41.00、58.46個百分點；NaCl濃度為0.3 mol·L-1時，種子的發芽勢僅為2.20%，已基本不萌發；NaCl濃度為0.4 mol·L-1時，種子的發芽勢全部為0，表明鹽脅迫對黃心菜種子的發芽勢有極顯著的抑制作用。

2.1.2 NaCl脅迫對黃心菜種子發芽率的影響 由表1可知，黃心菜種子在NaCl脅迫下，其發芽率與CK相比極顯著降低，具體表現為在0.05、0.1、0.2、0.3 mol·L-1時，發芽率分別為58.00%、35.33%、19.00%、7.78%。NaCl濃度為0.4 mol·L-1時，發芽率為0，表明鹽脅迫處理對黃心菜種子的發芽率有極顯著的抑制作用。

2.1.3 NaCl脅迫對黃心菜種子相對發芽率的影響 由表1可知，隨著鹽濃度的增高，相對發芽率呈現逐漸降低的趨勢。NaCl濃度為0.05 mol·L-1時，T1處理有較高的相對發芽率，為77.22%，NaCl濃度為0.1 mol·L-1時，相對發芽率僅為47.03%，表明鹽處理對種子相對發芽率的抑制作用會隨著鹽濃度的增加而增強。

2.1.4 NaCl脅迫對黃心菜種子胚根及胚芽生長的影響 由表2可知，在NaCl脅迫下，隨著NaCl濃度的提高，種子胚根長整體呈下降的趨勢，一定濃度NaCl脅迫對胚根生長有極顯著的抑制作用。T1與CK相比差異不顯著，NaCl濃度到達0.1 mol·L-1時，種子胚根長與CK相比極顯著降低。NaCl脅迫對種子胚芽生長有極顯著影響，且T1胚芽長度極顯著高于CK，表明NaCl濃度為0.05 mol·L-1時對種子胚芽生長有促進作用，可能是低鹽濃度有利于種子吸水滲透壓的保持。NaCl濃度為0.1 mol·L-1時，種子胚芽長呈極顯著降低，且之后隨鹽濃度增加，NaCl對胚芽的抑制作用極顯著增強。

2.2 NaCl脅迫對黃心菜幼苗生長的影響

2.2.1 NaCl脅迫對黃心菜幼苗根系生長的影響 由表3可知，隨著鹽脅迫濃度的升高，各處理濃度對幼苗根鮮質量影響差異性不顯著；對黃心菜幼苗根干質量而言，NaCl濃度達到0.3 mol·L-1時呈顯著降低，且T1、T2、T3與CK差異不顯著，T2、T3、T4、T5之間差異不顯著。當鹽濃度過高時，幼苗細胞滲透壓平衡被破壞，抑制幼苗根干物質積累，幼苗根干質量顯著降低。在幼苗根長方面，隨著NaCl脅迫濃度的不斷提高，黃心菜幼苗的根長整體呈下降的趨勢。當NaCl濃度為0.05 mol·L-1時，黃心菜幼苗根長與CK相比無顯著差異。隨著NaCl濃度進一步升高，T2～T5處理之間的根長無顯著差異。

2.2.2 NaCl脅迫對黃心菜幼苗地上部鮮質量和干質量的影響 由表4可知，在NaCl脅迫下，除T1處理外，鹽脅迫下其他各處理的地上部鮮質量和干質量均低于CK。NaCl脅迫濃度為0.05 mol·L-1時，黃心菜幼苗地上部鮮質量和干質量均顯著高于CK，表明低鹽濃度對黃心菜地上部生長有促進作用，可能是低鹽濃度對黃心菜幼苗細胞滲透壓較為適宜，有利于黃心菜幼苗的生長。除T2外，T3、T4、T5處理地上部鮮質量和干質量與CK相比均顯著降低，表明當NaCl濃度高于0.2 mol·L-1時，鹽脅迫對黃心菜地上部生長呈現顯著抑制作用。各處理株高與CK相比均顯著降低，表明NaCl脅迫對黃心菜幼苗的株高生長有顯著抑制作用，且濃度越高，抑制性越強。

2.2.3 NaCl脅迫對黃心菜幼苗葉長和葉寬的影響 由表5可知，隨著NaCl濃度不斷提高，各處理黃心菜幼苗的葉長均不同程度受到了抑制，表現為整體呈下降趨勢，T1與CK相比顯著降低，T2與T1相比顯著降低，T2、T3、T4之間差異不顯著，T5與T4相比顯著降低，表明NaCl脅迫抑制黃心菜幼苗葉片伸長，且NaCl濃度越高，對幼苗葉長的抑制性越強。在葉寬方面，T1與CK相比，幼苗葉寬顯著增大，T2與CK相比差異不顯著，T3與CK相比顯著降低，T2、T3、T4之間差異不顯著，T5與T4相比顯著降低，達到最小值，表現為低濃度促進幼苗葉寬增大，隨著NaCl濃度增高，又抑制幼苗葉片橫向生長，可能是鹽濃度過高破壞了幼苗葉片細胞滲透壓平衡。

2.3 NaCl脅迫對黃心菜幼苗部分生理生化性狀的影響

2.3.1 NaCl脅迫對黃心菜幼苗葉綠素相對含量的影響 由表6可知，在NaCl脅迫下，黃心菜幼苗SPAD值隨NaCl濃度的不斷提高總體呈下降的趨勢。與CK相比，在NaCl濃度為0.05 mol·L-1時SPAD值顯著增加，高于0.2 mol·L-1呈顯著下降，特別是在NaCl濃度0.4 mol·L-1時，與T1處理相比，SPAD值顯著下降了30.18%。

2.3.2 NaCl脅迫對黃心菜幼苗丙二醛（MDA）含量的影響 由表6可知，隨著NaCl脅迫濃度的升高，與CK相比，各處理丙二醛含量均顯著增高。NaCl濃度達到0.3 mol·L-1時，葉片丙二醛含量（b，后同）出現最大值，為12.79 μmol·g-1，表明NaCl脅迫對黃心菜幼苗生長產生了抑制作用，使黃心菜幼苗細胞膜的質膜透性增大，破壞了黃心菜幼苗的膜系統。當NaCl濃度為0.4 mol·L-1時，葉片丙二醛含量又下降到10.65 μmol·g-1，這可能是鹽濃度過高超過了黃心菜幼苗抗脅迫的限度，導致黃心菜幼苗的自我調節能力下降。

2.3.3 NaCl脅迫對黃心菜幼苗脯氨酸（Pro）含量的影響 由表7可知，在NaCl脅迫下黃心菜幼苗葉片的脯氨酸含量變化整體呈先上升后下降的趨勢，且各處理之間差異顯著。當NaCl濃度為0.3 mol·L-1時，黃心菜幼苗葉片脯氨酸含量出現了最大值，為1 261.18 μg·g-1；當NaCl濃度為0.4 mol·L-1時，黃心菜幼苗葉片脯氨酸含量又下降到1 047.86 μg·g-1。這可能是鹽濃度過高超過了黃心菜幼苗抗脅迫的限度，導致黃心菜幼苗的自我調節能力受到顯著抑制。

2.3.4 NaCl脅迫對黃心菜幼苗過氧化物酶（POD）活性的影響 由表7可知，隨著NaCl濃度的增加，黃心菜幼苗葉片的POD活性整體呈先上升后下降的趨勢。具體表現為NaCl脅迫處理后，與CK相比，POD活性均顯著增加，在濃度為0.2和0.3 mol·L-1時，幼苗葉片的POD活性最高，顯著高于其他處理，二者之間無顯著性差異，但隨著NaCl脅迫濃度繼續升高，酶活性開始下降。

3 討論與結論

在筆者的試驗中，NaCl脅迫顯著抑制了黃心菜種子的發芽勢和發芽率，且在低濃度0.05 mol·L-1時已表現出極顯著差異，表明黃心菜種子在發芽期對鹽脅迫反應非常敏感。隨著NaCl脅迫濃度的升高，黃心菜種子的發芽勢和發芽率進一步顯著降低，特別是在NaCl脅迫濃度為0.4 mol·L-1時，黃心菜種子的發芽勢和發芽率為0，這與梁娟紅等[5]、熱孜亞·麥麥提等[6]的研究結果一致。但是在0.05 mol·L-1的鹽脅迫下，黃心菜的胚芽生長卻顯著高于對照，說明低濃度的鹽脅迫對胚芽的生長有一定的刺激作用，這與李然紅等[9]的研究結果較為一致。

作物遭受鹽脅迫時，植物幼苗的生長受到顯著影響。在本試驗中，在鹽脅迫下黃心菜幼苗的根鮮質量在不同處理之間無顯著差異，而根干質量在NaCl濃度為0.3 mol·L-1時受到顯著抑制，說明NaCl脅迫對黃心菜幼苗根系干物質積累的影響更顯著。鹽脅迫對黃心菜幼苗地上部鮮質量和地上部干質量影響的總趨勢是隨著脅迫濃度的增加而顯著下降，這與前人研究結果一致，但在低濃度0.05 mol·L-1時，卻表現為顯著的促進作用，推測與Na+參與調節細胞滲透壓、離子平衡等過程有關，需要做進一步的深入研究。

葉綠素是光合作用的重要色素，也是衡量植物抗逆性的重要生理指標，其含量變化在一定范圍內反映了鹽脅迫對植物的傷害程度[10]。本試驗結果表明，低濃度的鹽脅迫與CK相比，顯著升高了黃心菜幼苗SPAD值，但隨著鹽脅迫的增強，其SPAD值逐漸降低，表明高濃度的鹽脅迫抑制了黃心菜幼苗葉綠素的合成，影響其幼苗正常生長，這與前述黃心菜幼苗表型性狀的變化相一致，也與張若溪等[11]、戴偉等[12]的研究結果一致。

膜相對透性和丙二醛（MDA）含量可以在一定程度上反映膜損傷程度[3]。Hao等[13]認為鹽脅迫會導致質膜過氧化加劇，其結構出現膨脹或破損，造成質膜通透性增強。在筆者的試驗中，隨著NaCl濃度提高，黃心菜幼苗的MDA含量呈先低后高的趨勢，但當NaCl濃度為0.4 mol·L-1時，幼苗MDA含量又出現顯著下降，達到10.65 μmol·g-1，這可能是鹽濃度過高超過了黃心菜幼苗適應脅迫的范圍，導致黃心菜幼苗的自我調節能力下降，這些與前人研究結果基本一致。

脯氨酸作為植物重要的滲透調節保護劑，且對細胞無毒害作用，在逆境下植物通過合成大量脯氨酸調節滲透平衡，以提高植物的抗逆性[14-15]。本試驗中，隨著NaCl濃度的升高，黃心菜幼苗葉片中脯氨酸含量呈現先顯著上升后下降的趨勢，表明黃心菜幼苗在受到鹽脅迫時，幼苗通過脯氨酸積累，減輕細胞的膜脂過氧化程度，調節細胞滲透勢以抵御鹽分脅迫，增強其對環境的適應性。

過氧化物酶（POD）是植物體內的重要防御酶之一，可以清除逆境下植物細胞內活性氧自由基，提高植物抗逆性。在本試驗中，黃心菜幼苗在NaCl脅迫下，POD活性在不同處理之間整體上呈先上升后下降的趨勢。說明在鹽脅迫下，幼苗可以通過提高過氧化物酶活性而增強對鹽脅迫環境的適應性，但脅迫程度超過一定范圍，植物的自適應能力顯著降低，這與前人的研究結果是一致的[16-17]。

綜上分析，NaCl脅迫顯著降低了黃心菜種子的發芽勢與發芽率，與幼苗期相比，其發芽期對鹽脅迫更為敏感。分析表明，NaCl濃度為0.05 mol·L-1時就對黃心菜種子萌發產生極顯著抑制作用，可作為黃心菜耐鹽品種選擇種子萌發試驗的理論依據；在幼苗期，低濃度NaCl脅迫對黃心菜幼苗的生長有一定的促進作用，隨著NaCl濃度升高，黃心菜幼苗的生長則受到顯著抑制，這與幼苗的丙二醛含量、脯氨酸含量、過氧化物酶活性等生理生化指標變化相一致，分析表明，0.05 mol·L-1 NaCl脅迫對黃心菜幼苗地上部質量積累有一定促進作用，0.2 mol·L-1 NaCl脅迫開始顯著抑制幼苗的生長，可為篩選黃心菜耐鹽品種提供理論依據。

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