再談艾滋病病毒的前世今生

人免疫缺陷病毒（human immunode-ficiency virus，HIV）是艾滋病的病原體，在1983年被首次分離并于1986年被正式命名。HIV實際上是非人靈長類動物免疫缺陷病毒（simian immunodeficiencyvirus，SIV）的人畜共患感染，由該病毒跨物種傳播給人類并進化演變而來的。

HIV可以分為1型和2型。1型（HIV-1）是世界上主要的流行型。以往的遺傳相似性研究告訴我們，HIV-1與來自中非黑猩猩（P．t．t．）的免疫缺陷病毒（SIVcpz）在基因構成方面非常接近，而HIV-2與來自西非白眉猴的免疫缺陷病毒（SIVsm）非常接近。

HIV-1可以進一步分為M、N、O和P四組，四組病毒由不同毒株獨立進化而來。在進化樹上，HIV-I M、N和0組的序列與不同的SIVcpz的序列交織在一起。研究已確定HIV-I M和N組毒株起源于非洲喀麥隆黑猩猩的SIV。通過對SIVcpz毒株進行序列分析，可以將M組和N組HIV-1的起源追溯到不同的、地理上孤立的黑猩猩群落。這些發現確立了HIV-I是SIVcpz跨物種傳播的結果，非洲中部黑猩猩是SIVcpz病毒的天然宿主和病毒庫，在中非西部地區流行的HIV-10組病毒，起源于喀麥隆西部低地大猩猩的跨物種傳播。研究發現，來自喀麥隆中部的第三種SIVgor病毒株的大部分基因組與HIV-10組非常密切相關。HIV-1P組病毒在基因構成上與來自喀麥隆西南部的兩種SIVgor十分相似，很可能是從SIVgor演變而來。也有學者認為，HIV-1P組病毒并非直接從大猩猩傳播到人身上，可能來自其他靈長類動物；HIV-1毒株在從猿到人的過程中，可能經歷了其他宿主。

HIV-2仍然局限于在西非流行。西非人類攜帶的HIV-2毒株與當地流行的SIVsm類似，從而證實HIV-2起源于白眉猴來源的SIVsm毒株跨物種傳播。與HIV-1類比，HIV-2分為A-I九個組，但只有A組和B組在人類中傳播到了相當程度。A組在整個西非都有發現，B組主要在科特迪瓦占主導地位。其他毒株最初僅在單個個體中發現。其中，C、G和H組與來自科特迪瓦的SIVsm毒株有關，D組與來自利比里亞的SIVsm毒株關系最為密切，E組和F組與來自塞拉利昂的SIVsm毒株相似。2008年在新澤西州的一名移民身上發現第二個不同的HIV-2F組毒株，該移民來自塞拉利昂的同一地理區域。目前尚不清楚F組病毒是否在人類中秘密傳播，或者這兩種F組病毒是否代表來自白眉猴的獨立傳播。

HIV和SIV都屬于逆轉錄病毒。牛津大學的研究表明，逆轉錄病毒可能已存在了5億年。逆轉錄病毒或許起源于古代海洋，并隨著動物宿主從海洋來到陸地。美國亞利桑那大學和圖蘭大學的研究人員根據對比奧科島SIV的遺傳分析認為，SIV至少存在了32000～75000年時間。在奧比島與非洲大陸分離的1萬年前，SIV已經存在于整個非洲大陸，對數千萬年前猿猴的DNA樣本進行檢測驗證了SIV的遠古起源。

如今能夠確定的是，HIV經歷了至少13次的SIV跨物種傳播至人類。如圖2所示，黑猩猩的SIVcpz是三種不同SIV菌株重組事件的結果。除了一種未知的SIV菌株外，重組還涉及今天感染猴的SIVgsn/mon/mus分支的前體，也可能是今天來自紅帽白眉猴的SIVrcm的前體。黑猩猩病毒隨后傳播給大猩猩和人類，分別產生SIVgor和HIV-1M組和N組。HIV-1組0和P組是SIVgor兩次人畜共患傳播事件的結果，而SIVsmm感染白眉猴的情況至少有9次傳播給人類，導致HIV-2組A到I的出現。