小麥抗條銹病和白粉病的遺傳及育種

李順達(dá)，蘭彩霞

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/湖北洪山實(shí)驗(yàn)室，武漢 430070

小麥?zhǔn)侨蜃钪饕Z食作物之一，在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中面臨不同生物脅迫或非生物脅迫。其中，由真菌性病原菌所引起的小麥條銹病和白粉病是限制小麥產(chǎn)量的重要因素，發(fā)病嚴(yán)重時(shí)可分別造成小麥產(chǎn)量損失高達(dá)60%和50%。利用抗病基因培育抗病品種是目前防制這些病害最為經(jīng)濟(jì)、環(huán)保且有效的措施。

依據(jù)抗病基因的抗性發(fā)揮時(shí)期特點(diǎn)，可分為全生育期抗性和成株期抗性兩大類[1]。全生育期抗性基因，又稱為苗期抗性基因，該類抗性基因通常在小麥全生育期對(duì)特定病原菌生理小種表現(xiàn)為抗性，一旦小種毒性發(fā)生改變，其抗性易被克服，常表現(xiàn)為抗病性不持久和不穩(wěn)定的特點(diǎn)；另一類為成株抗性基因，該類基因常對(duì)單一或混合生理小種表現(xiàn)為在苗期感病，而成株期則抗病，具有抗性持久穩(wěn)定特點(diǎn)。但因其抗性效應(yīng)一般較小，須聚合4—5 個(gè)該類抗性基因才可達(dá)到高抗或免疫水平[2]。在小麥抗病育種中，合理布局抗病基因，避免單一抗病基因廣泛應(yīng)用是保障品種抗性持久和控制病害流行的有效策略[3]。因此，發(fā)掘更多小麥抗病位點(diǎn)或抗源，了解現(xiàn)有小麥品種抗性及所含已知抗病基因情況，對(duì)豐富抗病基因多樣性和合理布局現(xiàn)有品種具有重要意義。本專題主要展示了部分小麥抗條銹病基因的利用和抗白粉病基因挖掘進(jìn)展，以期為小麥抗病育種提供理論依據(jù)和應(yīng)用指導(dǎo)。

小麥條銹病是由條形柄銹菌小麥專化型（Pucciniastriiformisf.sp.tritici）所引起的一種氣傳真菌病害，其產(chǎn)生的夏孢子可以隨季風(fēng)遠(yuǎn)距離傳播，導(dǎo)致全球范圍內(nèi)60 多個(gè)國(guó)家的麥區(qū)感染該病害[4]。因其潛在危害的嚴(yán)重性，該病害分別于2020 年和2023 年連續(xù)2 次被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部納入一類農(nóng)作物病蟲害名錄。以往研究表明，低溫高濕是小麥條銹菌發(fā)生與發(fā)展的先決條件[5]。而隨著全球氣候的變化，目前，該病害在高溫干燥地區(qū)也有發(fā)生[6]。我國(guó)特殊的地理環(huán)境使西北地區(qū)的甘肅隴東和隴南區(qū)域成為我國(guó)小麥條銹病核心越夏菌源區(qū)[7]和生理小種變異區(qū)[3,8]。加強(qiáng)控制病害發(fā)生源頭可減輕次年全國(guó)麥區(qū)發(fā)病程度和減緩新毒性小種的出現(xiàn)速度。因此，西北越夏菌源區(qū)抗病品種的合理布局、抗條銹病基因的多樣化利用顯得尤為重要。評(píng)估小麥品種或育種中間材料抗病性，以及鑒定分析其攜帶的已知抗病基因或位點(diǎn)，是抗病育種中合理利用抗病基因培育廣譜、持久、兼抗小麥品種的前提。

過(guò)去多年，我國(guó)小麥抗病育種工作者對(duì)大量國(guó)內(nèi)外小麥品種進(jìn)行了條銹病抗性評(píng)價(jià)和抗條銹病基因鑒定，為小麥抗條銹病育種提供了理論依據(jù)[9-11]。但西北越夏菌源區(qū)小麥育種中抗條銹病基因利用的系統(tǒng)性分析尚未報(bào)道。本專題論文《西北條銹菌源區(qū)冬小麥育種抗條銹病基因的利用現(xiàn)狀與策略》[12]以西北重要越夏菌源區(qū)近20 年來(lái)培育的主要冬小麥品種（系）為材料，對(duì)其苗期和成株期的條銹病抗性進(jìn)行了系統(tǒng)性鑒定評(píng)價(jià)，比較了隴南和隴東區(qū)域品種的抗性差異，統(tǒng)計(jì)了不同時(shí)期抗性品種的數(shù)目；此外，利用抗條銹病基因的分子標(biāo)記對(duì)供試材料進(jìn)行了檢測(cè)，明確了不同區(qū)域、不同時(shí)期育成小麥品種中抗病基因的利用頻率及不同抗病基因聚合情況；證實(shí)了持久抗病品種聚合了苗期和成株抗性基因，苗期基因主要有Yr17和YrZH84，而成株期抗性基因則為Yr18、Yr29、Yr30、Yr46和YrZH22等；表明該區(qū)域新育成小麥品種抗條銹病基因分布頻率、抗病基因類型及數(shù)量與2000 年之前品種相比均有明顯提高，利用小麥品種遺傳多樣性控制條銹病策略的實(shí)施初顯成效。

長(zhǎng)江中下游麥區(qū)是我國(guó)小麥主要產(chǎn)區(qū)之一，因該麥區(qū)在小麥拔節(jié)-孕穗期常年低溫多雨，為小麥條銹病的發(fā)生與流行提供了關(guān)鍵條件。解析適合該地區(qū)生長(zhǎng)的小麥品種抗條銹病基因利用情況，對(duì)培育持久抗病品種具有指導(dǎo)價(jià)值。本專題論文《國(guó)內(nèi)外153 份小麥種質(zhì)條銹病抗性鑒定與評(píng)價(jià)》[13]從大量國(guó)內(nèi)外小麥種質(zhì)中挑選了適合湖北省種植的小麥種質(zhì)作為供試材料。抗性鑒定發(fā)現(xiàn)，僅少量材料對(duì)我國(guó)當(dāng)前主導(dǎo)條銹菌生理小種表現(xiàn)免疫，近一半材料表現(xiàn)出穩(wěn)定的成株期抗性，且絕大部分為CIMMYT 材料；抗病基因分布頻率顯示，國(guó)內(nèi)小麥品種主要攜帶已“喪失”抗性的抗條銹病基因Yr9、Yr10和Yr26，而CIMMYT 小麥品系則以攜帶Yr17、Yr8和Yr29為主，并以1—2個(gè)苗期抗性基因和2—3 個(gè)成株抗性基因形式聚合以達(dá)到持久抗病效果。本研究所篩選的良好抗病種質(zhì)為抗銹病小麥聚合育種提供了重要中間材料。

小麥條銹病是一種“古老”的病害，可追溯到4 000年前[14]，但因其生理小種變異頻率高，以及全球氣候變化，新毒性菌株層出不窮，致使小麥生產(chǎn)長(zhǎng)期面臨新挑戰(zhàn)。為了與小麥條銹菌在長(zhǎng)期“博弈”中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，對(duì)新時(shí)期小麥抗條銹病基因育種利用現(xiàn)狀進(jìn)行科學(xué)評(píng)估尤為重要。本專題論文《中國(guó)小麥抗條銹病基因育種利用現(xiàn)狀與策略》[15]分別對(duì)我國(guó)小麥育種中主要抗條銹病基因利用情況、抗條銹病基因發(fā)掘與種質(zhì)創(chuàng)新、新時(shí)期抗條銹病基因利用策略、抗條銹病基因選擇和鑒定等方面進(jìn)行了詳細(xì)論述。提倡從地方品種、野生親緣種或遠(yuǎn)緣物種挖掘條銹病新抗源，借助人工雜交等措施導(dǎo)入普通小麥予以創(chuàng)制抗條銹病小麥新種質(zhì)，豐富抗條銹病基因資源。此外，該文闡述了我國(guó)3 個(gè)不同麥區(qū)小麥育種中抗條銹病基因利用情況，表明了豐富不同麥區(qū)抗病基因多樣性、避免抗條銹病基因單一化仍是小麥抗條銹病基因利用的主要方向。作者還提倡以成株抗性基因作為基礎(chǔ)抗性，通過(guò)聚合苗期抗性基因以實(shí)現(xiàn)持久抗性的效果。

小麥白粉病是由小麥布式禾谷白粉菌（B.graminisf.sp.tritici）引起的氣傳真菌性病害，該病害在我國(guó)大多數(shù)麥區(qū)均有發(fā)生。迄今，已有超過(guò)100 個(gè)小麥白粉病抗性基因或等位基因被正式或臨時(shí)命名[16]。然而，多數(shù)基因抗性已被新致病生理小種克服，甚至長(zhǎng)期以來(lái)廣泛應(yīng)用的高抗小麥白粉病基因Pm21將面臨“喪失”抗性的風(fēng)險(xiǎn)[17]。因此，挖掘新的小麥抗白粉病基因?qū)ωS富抗白粉病基因資源具有重要意義。本專題論文《普通小麥Arableu#1 白粉病成株抗性遺傳解析》[18]以白粉病抗性差異較大的2 個(gè)小麥材料為親本，構(gòu)建了重組自交系，在該群體中共鑒定到6 個(gè)抗白粉病位點(diǎn)，其中，QPm.hzau-5BL和QPm.hzau-7BL可能為新位點(diǎn)；單倍型分析顯示，這兩個(gè)新的抗白粉病位點(diǎn)均來(lái)源于CIMMYT 小麥種質(zhì)，而在我國(guó)小麥種質(zhì)中分布頻率較低。該研究為我國(guó)小麥抗白粉病育種提供了新的白粉病抗性位點(diǎn)，為育種實(shí)踐提供了有效的緊密連鎖分子標(biāo)記。