魯中肉羊不同生長階段體尺體重的遺傳參數估計

楊存明,劉 靜,張夢華,張曉雪,劉桂芬,何軍敏,毛靜藝,李 雪,唐 麗, 張文靜,潘林香,田可川,*,黃錫霞,*

(1.新疆農業大學 動物科學學院,新疆 烏魯木齊 830052; 2.山東省農業科學院 畜牧獸醫研究所,山東 濟南 250100; 3.甘肅農業大學 動物科學技術學院,甘肅 蘭州 730070; 4.萊蕪贏泰有機農業科技發展有限公司,山東 濟南 271100)

綿羊育種的目標主要是提高其重要經濟性狀的生產水平[1]。魯中肉羊是以湖羊作母本,白頭杜泊羊為父本經雜交繁育十余年的肉羊新品種[2],其具有體格健壯,四肢粗壯,結構勻稱,且飼料轉化比高、適合舍飼等優良特性[3]。科學的遺傳改良計劃、育種規劃和選育方案可以有效降低生產成本,加快遺傳進展[4]。遺傳力是由父代到子代的傳遞過程中可以遺傳并固定的部分,其主要作用是估計表型值作為育種值的可靠性,為確定育種方法和估計選育效果提供依據[5-8]。國際上,生長性狀作為肉羊育種的關鍵因素,提高相關性狀的選擇精度,將提高綿羊生產系統的整體效率和盈利能力[9-10]。研究表明,母體遺傳效應對于綿羊生長性狀存在重要影響[11-12],在模型中加入母體遺傳效應,提高綿羊生長性狀遺傳參數估計的準確性[13-15],大量研究中考慮母體遺傳效應對綿羊的生長性狀的遺傳參數進行估計[9,13-18]。國內對于綿羊遺傳參數估計方面的研究主要集中在毛用羊[5,19-22],肉羊的評估集中在早期生長階段[7,23-24],國內關于肉羊從初生到成年全階段生長性狀遺傳參數估計的研究尚未見報道。本研究以魯中肉羊為研究對象,收集2015—2019年共15 040條魯中肉羊不同生長階段的6個體尺及體重性狀的表型及系譜記錄。通過DMU軟件中AI-REML結合EM算法,配合多性狀動物模型并加入母體遺傳效應對魯中肉羊不同生長發育階段的體尺、體重性狀進行遺傳參數估計。通過對魯中肉羊全階段進行遺傳參數估計,分析各性狀間的遺傳規律,以期為魯中肉羊精準化評估育種提供依據,為肉羊高效育種奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 數據來源與整理

本研究以濟南市贏泰有機農業科技發展有限公司2015—2019年魯中肉羊不同生長階段體尺、體重的測定記錄與系譜記錄為研究材料,根據拉依達準則對數據進行質控,并剔除缺失值和異常值,共獲得15 040條魯中肉羊不同生長階段的體尺、體重數據。

1.2 效應水平劃分

影響魯中肉羊不同生長階段體重、體高、體長、胸圍、胸寬、胸深、管圍的固定效應包括：出生年份效應、出生季節效應和性別效應。出生年份效應劃分：2015—2019年,按照每1年為一個水平,共劃分為5個水平;出生季節效應劃分：春(3月—5月)、夏(6月—8月)、秋(9月—11月)、冬(12月—次年2月)4個季節,按照每1個季節為1個水平,共劃分為4個水平;性別效應劃分：按照不同性別劃分為2個水平。

1.3 影響因素及顯著性檢驗

采用統計分析軟件SAS 8.1的GLM過程分析出生年份、出生季節、性別對魯中肉羊不同生長階段體重、體高、體長、胸圍、胸寬、胸深、管圍的影響,計算公式為：

Yijkl=μ+ai+bj+lk+eijkl。

(1)

式(1)中：Yijkl為觀測值;μ為群體均值;ai為出生年份;bj為出生季節;lk為性別;eijkl為隨機效應。

1.4 遺傳參數估計模型

利用單性狀動物模型,通過DMU軟件對魯中肉羊進行遺傳參數估計。利用多性狀動物模型計算性狀間的遺傳相關。

針對魯中肉羊周歲和成年階段的生長性狀模型如下：

Y=Xb+Za+e。

(2)

針對魯中肉羊初生、3月齡、6月齡早期生長階段的生長性狀模型如下：

Y=Xb+Za+Wm+e。

(3)

式(2)和(3)中：Y為各性狀的觀察值;b為固定效應;a為個體加性遺傳效應;m為母體加性遺傳效應;e為殘差效應;X、Z、W分別表示固定效應、個體加性遺傳效應、母體加性遺傳效應的關聯矩陣。

2 結果與分析

2.1 魯中肉羊不同生長階段的體尺和體重趨勢

魯中肉羊不同生長階段體尺和體重描述性統計結果見表1,各性狀均呈上升趨勢,其管圍增長較慢,體重和胸圍增長較快。

表1 魯中肉羊不同生長階段體尺體重描述性統計

2.2 固定效應顯著性檢驗結果

由表2可知,對出生年份、出生季節和性別檢驗發現,出生年份對魯中肉羊不同生長階段的體重、體高、胸圍、胸寬、胸深、管圍,以及除周歲以外的生長階段的體長均有極顯著影響(P<0.01)。出生季節對初生至周歲階段的體重和胸寬以及3月齡至周歲階段的體高、胸圍和3月齡及6月齡階段的管圍和除6月齡 以外的階段的體長均有極顯著影響(P<0.01),顯著影響其初生胸圍、管圍及周歲至成年管圍(P<0.05),與其余各時期體尺體重均無顯著差異(P>0.05)。性別對其余各階段體尺體重均有極顯著影響(P<0.01)。

表2 魯中肉羊不同生長階段體尺體重的影響因素

2.3 魯中肉羊生長性狀的方差組分估計

由表3可知,在魯中肉羊初生階段生長性狀中體重、體高、體長、胸圍、胸深、管圍遺傳力分別為0.18、0.15、0.17、0.11、0.12、0.23均屬于中等遺傳力性狀(0.1≤h2≤0.35)[1];胸寬的遺傳力為0.05,屬低遺傳力性狀。在魯中肉羊3月齡階段生長性狀中,體重遺傳力為0.37,屬高遺傳力性狀;體高、體長、胸圍、胸寬、胸深、管圍均屬于中等遺傳力性狀。魯中肉羊6月齡階段生長性狀中,體重遺傳力為0.45,為高遺傳力;體高、胸圍、胸寬、胸深、管圍均為中等遺傳力,體長為低遺傳力性狀。在魯中肉羊周歲階段生長性狀中,體重、體高、體長、胸寬遺傳力分別為0.51、0.60、0.42、0.36,屬高遺傳力性狀;胸圍、管圍為中等遺傳力性狀,胸深為低遺傳力性狀。在魯中肉羊成年階段生長性狀中,體高、胸圍、胸寬、管圍遺傳力分別為0.56、0.43、0.39、0.59,均為高遺傳力性狀;體重、體長、胸深為中等遺傳力性狀。初生至6月齡體重母體遺傳力分別為0.26、0.19、0.15。

2.4 魯中肉羊生長性狀的遺傳相關與表型相關

魯中肉羊不同生長階段的生長性狀間遺傳相關系數與表型相關系數見表4。由表4可知,魯中肉羊初生、6月齡階段各性狀間均呈現正的遺傳相關,遺傳相關系數范圍分別在0.34～0.87和0.13～0.91,表型相關系數的范圍在0.29～0.78、0.10～0.78;3月齡階段遺傳相關系數的絕對值范圍在0.30～0.93,其中體長與體高呈較低的負遺傳相關,其余各性狀間均呈現正的遺傳相關,表型相關系數的絕對值范圍在0.03～0.76,僅有體重和管圍呈現較低的負遺傳相關,相關系數為-0.05;周歲階段遺傳相關系數的絕對值范圍在0.01～0.93,其中體長與胸深、體長與胸寬、體長與體高呈負遺傳相關,其余均呈現遺傳正相關,表型相關系數的絕對值范圍在0.07～0.93;成年階段遺傳相關系數的絕對值范圍在0.01～0.98,體高和體長呈中等負遺傳相關,其余均為正遺傳相關,表型相關系數的絕對值范圍在0.22～0.95;除3月齡體高與體長之間表型相關不顯著(P>0.05)外,其余各階段各性狀間均呈現極顯著表型相關(P<0.01)。

表4 魯中肉羊生長性狀間的遺傳相關系數與表型相關系數

魯中肉羊不同生長階段體重的遺傳相關系數與表型相關系數結果見表5。由表5可知,成年階段與初生階段和3月齡階段體重呈負遺傳相關,其余各階段體重之間均呈正遺傳相關,其中6月齡與周歲階段間的體重遺傳相關系數最高。除3月齡與成年階段的表型相關不顯著外,各階段間體重均呈現極顯著表型正相關(P<0.01)。

表5 魯中肉羊不同生長階段體重間遺傳相關系數與表型相關系數

3 討論

3.1 魯中肉羊生長性狀的遺傳力分析

本研究中魯中肉羊初生至成年的體重性狀的遺傳力范圍在0.18～0.51。初生階段體重的遺傳力為0.18,與魯中肉羊[25]、青海細毛羊[19]、南江黃羊[23]、霍羅綿羊[14]研究結果一致,較低于德國肉用美利奴羊[26]、中國美利奴羊(新疆型)[27]、安哥拉山羊[28]、遼寧絨山羊[29]、乾華肉用美利奴羊[5]、阿卡拉曼羊[9]、蘇博美利奴羊[20,21]、肉山羊[16]以及湖羊[30];魯中肉羊3月齡至周歲階段體重遺傳力分別為0.37、0.45、0.51,均屬于高等遺傳力,3月齡體重遺傳力與乾華肉用美利奴羊[5]、Sardi羊[13]相比較高,較低于Harnali羊[31];6月齡體重遺傳力相比南江黃羊[32]、霍羅綿羊[14]以及湖羊[31]較高,差異可能由于本研究在早期生長模型中加入母體遺傳效應以及品種間差異造成的。周歲階段體重遺傳力高于南江黃羊[32]、隴東絨山羊[33]、青海細毛羊[19]、澳洲美利奴羊[34]以及霍羅綿羊[14]。成年階段體重遺傳力為0.32,屬于中等遺傳力,低于南江黃羊[32],高于澳洲美利奴羊[35]。魯中肉羊不同生長階段的體尺性狀遺傳力為0.05～0.60;與6月齡南江黃羊體高、體長、胸圍相比較低,高于其周歲胸圍遺傳力[32];與周歲隴東絨山羊[33]體尺遺傳力相近。遺傳力的差異可能是由于不同品種遺傳差異和遺傳參數估計使用模型和數據量不同所造成的。本研究中初生階段至成年階段體重遺傳力均為中高等遺傳力,應用個體表型值選擇可取得較好的選擇效果。

大量研究表明[13-17,30-31],母體遺傳效應對于體重等生長性狀有重要影響,本研究中初生重母體遺傳力為0.26,高于Sardi綿羊[13]、美利奴綿羊[15]、肉山羊[16],但低于湖羊[30],以上研究均表明早期生長性狀受母體遺傳效應的影響,且隨著年齡的增長,母體遺傳效應對于體重性狀影響逐漸減弱,因此,在早期生長模型中考慮母體遺傳效應是十分必要的。

3.2 魯中肉羊生長性狀的遺傳相關和表型相關的分析

本研究結果發現,魯中肉羊不同生長階段中,除3月齡、周歲、成年階段體高與體長,周歲體長與胸寬、胸深,其余均為正的遺傳相關,僅有3月齡體高與體長表型相關不顯著(P>0.05),其余各生長階段各性狀間均呈現極顯著表型相關(P<0.01)。

魯中肉羊不同生長階段體重和體尺性狀均呈現極顯著表型相關(P<0.01),初生階段體重和體尺的遺傳相關系數為0.62～0.87,表型相關系數為0.46～0.78,高于陶林等[25]報道的魯中肉羊初生階段的體尺和體重的遺傳相關系數(-0.196～0.594),可能與該研究中初生階段數據量較少有關。3月齡階段體重體尺的遺傳相關系數為0.01～0.73,表型相關系數為-0.05～0.60,各體尺間體高與胸圍和胸寬、胸圍與胸寬和胸深及胸寬與胸深呈高的正遺傳相關,各生長性狀之間的相關性較高。

6月齡階段體重體尺的遺傳相關系數為0.33～0.89,表型相關系數為0.18～0.72,與南江黃羊[23]研究有相似的結果,但其體尺性狀間體長與體高和胸圍的遺傳相關系數(0.98和0.67)較本研究結果偏高;熊朝瑞等[32]報道了南江黃羊體重與體長的遺傳相關系數在0.10～0.37,其中六月齡和周歲階段均低于本研究結果。

成年階段體重體尺的遺傳相關系數為0.20～0.98,表型相關系數0.48～0.94,胸圍與體重間遺傳相關系數最高(0.98),與李秀麗[36]報道的考力代綿羊研究結果一致,高于引進品種薩福克肉用羊[37],且不同生長階段中胸圍與體重遺傳相關系數均為最高。

魯中肉羊不同生長階段間體重的遺傳相關系數為-0.10～0.87,6月齡與周歲階段體重遺傳相關系數最高,其次為3月齡與周歲階段、3月齡與6月齡以及6月齡與成年階段均呈現較高的遺傳相關(0.76～0.87),而這表明在對6月齡體重進行選擇時周歲階段和成年階段的體重會受到較大的影響。本研究中較高的遺傳相關系數表明,魯中肉羊遺傳改良可對相關性狀進行間接選擇來實現,且本研究結果為后期設計多性狀選擇指數的育種方案提供借鑒。

4 結論

魯中肉羊不同生長階段的體尺體重的遺傳力為0.05～0.60,初生至6月齡母體遺傳力為0.15～0.26,性狀間遺傳相關系數為-0.52～0.98,表型相關系數為-0.05～0.95;母體遺傳效應對魯中肉羊早期生長性狀影響較大,隨著成長母體遺傳效應逐步減弱,周歲階段體重遺傳力在本研究中最高,不同生長階段體尺和體重間存在中到高的遺傳相關,各生長階段間6月齡與周歲階段體重遺傳相關系數最高。研究結果為牧場在魯中肉羊精準化評估育種提供了依據,并為魯中肉羊制定反映平衡育種理念的綜合選擇指數奠定了基礎。