青稞籽粒表型性狀和品質性狀遺傳多樣性分析

王小強 徐齊君 曾興權 羊海珍

摘要 以328份來源不同區域的青稞種質資源為材料，對5個籽粒表型性狀（長均值、寬均值、長/寬、直徑和千粒重）和4個品質性狀（總淀粉、直鏈淀粉、蛋白質和β-葡聚糖）進行了測定和遺傳多樣性分析。結果顯示，測定的9個性狀在供試種質資源間均存在不同程度的差異。青稞籽粒表型性狀的變異系數變幅為6.23%～17.22%，品質性狀的變異系數變幅為10.60%～27.34%。9個性狀遺傳多樣性指數均高于1.8，表明供試材料具有豐富的遺傳多樣性。從區域上看，平均遺傳多樣性指數從高到低依次為國外、西藏山南、國內其他地區、西藏昌都、西藏日喀則、西藏拉薩、西藏林芝、西藏阿里。

關鍵詞 青稞；籽粒；表型性狀；品質性狀；遺傳多樣性

中圖分類號 S512.3 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）02-0024-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.02.006

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Genetic Diversity Analysis of Phenotypic and Quality Traits of? Hulless Barley Grains

WANG Xiao-qiang， XU Qi-jun， ZENG Xing-quan et al

（1.State key Laboratory of Hulless Barley and Yark Germplasm Resources and Genetic Improvement，Lhasa，Xizang 850002;2.Tibet Agricultural and Animal Husbandry University，Linzhi， Xizang 860000）

Abstract With 328 hulless barley germplasm resources from different regions as test materials，5 grain phenotypic traits （including thousand grain weight， length/width， length mean， width mean and diameter）and 4 quality traits （including total starch， straight-chain starch， protein and β-glucan）were measured and genetic diversity analysis was carried out. The results showed that the test nine traits of hulless barley grains were significantly different. Variation coefficients of phenotypic traits ranged from 6.23% to 17.22%， where quality traits ranged from 10.60% to 27.34%. The genetic diversity index of nine traits were greater than 1.8， indicated that extensive genetic diversity were presented among the hulless barley germplasm. Regionally， the average genetic diversity index of nine traits was in the order of foreign area> Shannan of Xizang> the rest of the China> Chamdo of Xizang> Shigatse of Xizang> Lhasa of Xizang> Linzhi of Xizang> Ali of Xizang.

Key words Highland barley;Grain;Phenotypic traits;Quality character;Genetic diversity

基金項目 國家自然科學基金聯合基金項目（U20A2026）；重大科技專項（XZ2019NA01）；國家大麥青稞產業技術體系建設專項（CARS-05-01A-08）。

作者簡介 王小強（1994—），男，甘肅會寧人，碩士研究生，研究方向：青稞種質資源遺傳多樣性。*通信作者，助理研究員，碩士，從事青稞遺傳育種研究。

收稿日期 2022-11-07

青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.），又稱裸大麥，是青藏高原極端環境條件下植物適應性進化的典型代表，是青藏高原最具特色的農作物，是藏區農牧民賴以生存的主要食糧，對于藏區糧食安全、維護藏區社會穩定和增加藏區農牧民收入有著不可替代的重大意義。與其他主要谷物作物（小麥、豆類、水稻等）相比，青稞在適應性、加工價值、飼料價值、保健功能、營養品質和生物醫藥等方面都具有其獨特的優勢，在食品工業中具有相當廣闊的應用前景，極具開發利用價值。

大麥種子表型性狀包括籽粒長度、籽粒寬度、籽粒直徑、籽粒長寬比、千粒重等，這些性狀綜合反映了大麥籽粒的形態特征和飽滿程度，是與大麥產量和外觀品質相關的重要性狀。青稞籽粒品質性狀主要包括淀粉、蛋白質、β-葡聚糖等營養和功能成分。近幾年，隨著飲食結構的改善和生活水平的不斷提高，人們對優質無公害雜糧的需求也日益增長。青稞具備“三高兩低”（高蛋白、高可溶性纖維元素、高維生素和低脂肪、低糖）的特點，營養全面獨特。尤其是青稞中β-葡聚糖的含量在麥類作物中最高，β-葡聚糖具有清腸、調節血糖、降低膽固醇、提高免疫力四大生理作用。精細剖析青稞表型和品質性狀，對進一步改良青稞品種有重要價值。遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，也是作物種質資源及遺傳育種研究的基礎。然而目前，對青稞的遺傳多樣性研究和利用相對薄弱，青稞籽粒表型性狀和品質性狀遺傳多樣性的針對性研究較少。鑒于此，筆者通過對不同來源的328份青稞資源材料的籽粒表型性狀（長均值、寬均值、長/寬、直徑和千粒重）和品質性狀（總淀粉、直鏈淀粉、蛋白質和β-葡聚糖）進行測定和多樣性分析，以期為青稞的遺傳改良和加工應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗共328份青稞資源材料，其中222份西藏資源材料，44份國內其他地區材料，62份國外材料，均在西藏自治區農牧科學院農業研究所4號試驗地種植收獲。為方便數據統計分析，根據來源將222份西藏資源材料分為Ⅰ（西藏林芝）、Ⅱ（西藏日喀則）、Ⅲ（西藏山南）、Ⅳ（西藏昌都）、Ⅴ（西藏阿里）、Ⅵ（西藏拉薩）6個區，將44份國內其他地區材料分為Ⅶ? 區，62份國外材料分為Ⅷ區。

1.2 方法

1.2.1 青稞籽粒表型性狀測定。

對收獲的青稞種子隨機取樣100粒，使用萬深SC-S型稻谷穗形粒數考種儀測定青稞寬均值、長均值、長/寬、直徑4個參數。使用萬分之一天平測定青稞千粒重，每次隨機取1 000粒種子稱重，每個樣品測定３次重復。

1.2.2 青稞品質特性測定。

采用Megazyme International Ireland公司提供的試劑盒方法測定總淀粉含量，主要參考AOAC Method 996.11和AACC Method 76-13.0。直鏈淀粉的測定根據Megazyme International Ireland公司提供的試劑盒方法進行，主要參照Morrison等方法。蛋白質含量的測定方法為凱氏定氮法。β-葡聚糖含量的測定根據Megazyme International Ireland公司提供的試劑盒方法進行，參照Mccleary等報道的方法。

1.3 數據分析

使用 Excel軟件計算各性狀的平均值、標準差、變異系數。利用 SPSS軟件計算遺傳多樣性指數（Shannon weaver index of genetic diversity，H′），計算公式為H′=-∑P×lnP，其中P為某一性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比，ln 為自然對數。

2 結果與分析

2.1 青稞籽粒表型性狀分析

由圖1和表1可知，千粒重平均值為41.59 g，千粒重超過51.00 g的有19份，占供試材料的6%，最大值達到了60.43 g，最小值為25.81 g。長均值為7.05 mm，大于9.00 mm的有20份，約占總材料的6%，長均值在6.00～7.00 mm的材料最多，占比達到了59%。寬均值為4.60 mm，寬均值超過3.50 mm的有23份，約占總材料的7%，約91%（299份）的材料在2.75～3.50 mm。長/寬平均值為2.23，其中97%（317份）的材料長/寬值在1.70～3.20。

變異系數表示性狀離散程度，從表1可以看出，所有供試材料中，千粒重、長均值、長/寬3個性狀的變異系數均值均大于10.00%，其中，變異系數最大的是長/寬，最高達到了17.22%，變異范圍為1.60～4.23，其次為長均值（15.12%）、千粒重（14.84%），說明參試材料之間的籽粒千粒重、長均值、長/寬存在較大差異。寬均值、直徑的變異系數低于10.00%，分別為6.42%和6.23%，在不同材料間的變異較小。

對來源8個區域的青稞資源的籽粒表型性狀進行對比分析，結果顯示（表1）千粒重變異系數最大的是Ⅵ區，Ⅰ區最小；長/寬變異系數最大的是Ⅳ區，Ⅱ區最小；長均值變異系數最大的是Ⅳ區，Ⅴ區最小;寬均值變異系數最大的是Ⅵ區，Ⅱ區最小；直徑變異系數最大的是Ⅷ區，Ⅴ區最小。

2.2 青稞籽粒品質性狀分析

由圖2和表2可知，總淀粉含量平均值為60.59%，變異范圍為41.73%～78.09%，約81%的材料含量在50.00%～66.00%。直鏈淀粉含量平均值為19.24%，變異范圍為5.42%～30.03%，含量在15.00%～25.00%的材料約占總材料的89%。蛋白質含量平均值為10.37%，變異范圍為7.18%～14.81%，約83%的材料含量在8.00%～12.00%。β-葡聚糖含量平均值為4.69%，變異范圍為1.36%～8.80%，含量在2.00%～6.00%的材料約總材料85%。

從表2可以看出，4個品質性狀的平均變異系數均大于10%，說明所測品質性狀在不同供試青稞材料之間差異較大。其中，變異系數最大的是β-葡聚糖，為27.34%，其次是直鏈淀粉（16.36%）和蛋白質（14.00%），總淀粉變異系數最小，為10.60%。

對來源8個區域的青稞籽粒品質性狀進行對比分析，結果見表2。由表2可知，總淀粉含量變異系數最大的是Ⅷ區，最小的是Ⅳ區；直鏈淀粉變異系數最大的是Ⅴ區，而Ⅵ區最小；蛋白質含量變異系數最大的是Ⅴ區，Ⅰ區最小；β-葡聚糖含量變異系數最大的是Ⅷ區，Ⅱ區最小。

2.3 青稞籽粒表型性狀和品質性狀遺傳多樣性

對328份青稞材料的籽粒表型性狀和品質性狀進行遺傳多樣性，結果見圖3。由圖3可知，9個性狀中，千粒重的遺傳多樣性指數最大，為2.100 8，其次是β-葡聚糖（2.066 2）和蛋白質（2.047 5），長均值遺傳多樣性指數最小，為1.822 0。所有性狀的遺傳多樣性指數都較高，均大于1.800 0，表明供試青稞材料在所測定的籽粒表型性狀和品質性狀中都存在豐富的多樣性。

對各個區域青稞材料9個性狀的遺傳多樣性平均值進行分析，結果見圖4。由圖4可知，8個區域中，國外材料（Ⅷ區）的遺傳多樣性指數最高（2.006 4），其次是西藏山南（Ⅲ區，1.848 8）和國內其他地區（Ⅶ區，1.839 4），西藏阿里（Ⅴ區）最小（1.239 6）。

3 結論與討論

麥類籽粒的長度、寬度、長/寬、千粒重等性狀與產量相關，也是衡量磨粉品質和加工品質的重要指標。沈會權等對35份大麥籽粒粒型的研究顯示，千粒重變異系數較大，為9.96%，長寬比、籽粒長、長厚比的變異系數變異較小，分別為9.96%、5.94% 、5.95%、5.75%。該研究顯示，千粒重、長/寬和長均值3個性狀的變異系數較高，這與該研究所選取的資源材料份數較多且區域跨度較大有關。

淀粉、蛋白質和β-葡聚糖是青稞重要的品質性狀，其組成和含量直接影響了青稞的加工用途。通過該研究，篩選到一些品質優良的青稞材料，例如直鏈淀粉含量接近0的加拿大引進材料C2，蛋白含量超過14%的西藏山南市桑日縣農家品種藏1312，β-葡聚糖超過8%的西藏林芝市波密縣農家品種藏0646、青海省農業科學院育成品種昆侖3號等，可根據加工用途和品種改良目標選擇并加以利用。

該研究結果顯示，328個西藏青稞種質資源的籽粒表型和品質具有豐富的遺傳多樣性。從區域上看，國外引進材料和國內其他地區因地理區域跨度大，因而多樣性較高。育種時，除了利用本地資源材料外，還應當充分利用國內其他地區以及國外材料，使青稞新品種能夠聚合更多的優良性狀。

在西藏各生態區中，山南地區青稞資源的多樣性最高，阿里地區多樣性最低，這可能與該區青稞種植面積較小有關。

參考文獻

[1]劉新紅.青稞品質特性評價及加工適宜性研究[D].西寧：青海大學，2014.

[2]高汪磊，龔凌霄，張英.青稞作為我國高原特色谷物資源在功能食品領域的開發潛力[J].糧食與油脂，2015，28（2）：1-4.

[3]CABANIS M，DEBERGE Y，BOUBY L，et al.Changes in crop cultivation during the last five centuries before the Roman conquest：Archaeobotanical investigation in the Clermont-Ferrand basin，Massif Central，France[J].Archaeological and anthropological sciences，2017，9（2）：181-196.

[4]張英虎，陳和，陳健，等.2007—2014年江蘇沿海地區大麥品種（系）產量與產量構成分析[J].浙江農業學報，2015，27（9）：1510-1513.

[5]李綏艷.優異大麥種質農藝性狀鑒定評價[J].黑龍江農業科學，2000（3）：21-23.

[6]莫惠棟，顧世梁.江浙滬大麥品種農藝性狀的聚類分析[J].中國農業科學，1987，20（3）：28-38.

[7]王建林，胡單.西藏栽培大麥的遺傳多樣性中心[J].植物生態學報，2004，28（1）：133-137.

[8]牛廣財，朱丹，董靜.大麥深加工現狀及其發展趨勢[J].農業科技與裝備，2011（3）：11-15.

[9]KIHARA M，OKADA Y，LIMURE T，et al.Accumulation and? degradation of two functional constituents，GABA and β-glucan，and their varietal differences in germinated barley grains[J].Breeding science，2007，57（2）：85-89.

[10]王鵬珍，牛忠海，張世滿，等.青稞原料營養成分淺析[J].釀酒科技，1997（3）：30-31.

[11]吳昆侖.青稞功能元素與食品加工利用簡述[J].作物雜志，2008（2）：15-17.

[12]IZYDORCZYK M S，STORSLEY J，LABOSSIERE D，et al.Variation in total and soluble β-glucan? content in hulless barley： Effects of thermal，physical，and enzymic treatments[J].Journal of agricμltural and food chemistry，2000，48（4）：982-989.

[13]潘志芬，鄒弈星，鄧光兵，等.青藏高原栽培青稞SSR標記遺傳多樣性研究[J].中山大學學報（自然科學版），2007，46（2）：82-86.

[14]MORRISON W R，LAIGNELET B.An improved colorimetric procedure for determining apparent and total amylose in cereal and other starches[J].Journal of cereal science，1983，1（1）：9-20.

[15]YUN S H，MATHESON N K.Estimation of amylose content of starches after precipitation of amylopectin by concanavalin-A[J].Starch，1990，42（8）：302-305.

[16]BREMNER J M.Determination of nitrogen in soil by the Kjeldahl method[J].The journal of agricultural science，1960，55（1）：11-33.

[17]MCCLEAR B V，GLENNIE-HOLMES M.Enzymic quantification of（1→3）（1→4）-β-D-glucan in barley and malt[J].The journal institute of brewing，1985，91（5）：285-295.

[18]SHANNON C E，WEAVER W.The mathematical theory of communication[M].Urbana，Chicago，USA：The University of Illinois Press，1949：3-14.

[19]沈會權，欒海業，陳健，等.大麥籽粒粒型與籽粒品質特性的關系[J].西南農業學報，2016，29（9）：2034-2037.

[20]金瑋鋆，張曉蒙，郝建秦，等.不同產區青稞原料成分差異性與釀造適用性的分析[J].食品與發酵工業，2018，44（1）：121-125.