光質(zhì)調(diào)控茶樹生長(zhǎng)發(fā)育與品質(zhì)形成的研究進(jìn)展

肖富良 翟秀明 李解 唐敏 侯渝嘉

摘 要：茶樹是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，發(fā)展茶樹的種植與加工在促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和農(nóng)村減貧與鄉(xiāng)村振興中發(fā)揮了巨大貢獻(xiàn)。光質(zhì)作為光的一個(gè)重要因子，直接影響著茶樹的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程與次生代謝產(chǎn)物的形成。深入了解茶樹應(yīng)對(duì)光質(zhì)刺激的響應(yīng)規(guī)律對(duì)茶產(chǎn)業(yè)高效發(fā)展具有重要意義。研究表明，光質(zhì)對(duì)茶樹生長(zhǎng)發(fā)育與品質(zhì)形成存在復(fù)雜的疊加效應(yīng)和劑量效應(yīng)，在愈傷組織生長(zhǎng)與分化的不同發(fā)育階段產(chǎn)生不同的刺激效果，對(duì)采摘后加工處理產(chǎn)生復(fù)雜的生物學(xué)效應(yīng)。本文概述了光質(zhì)對(duì)茶樹生長(zhǎng)發(fā)育、無(wú)性繁殖和加工處理過程中的生理生化與分子響應(yīng)機(jī)制，旨在為光質(zhì)促進(jìn)茶樹的優(yōu)質(zhì)生長(zhǎng)、高效繁育和品質(zhì)提升提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：光質(zhì)；茶樹；生長(zhǎng)發(fā)育；品質(zhì)形成；無(wú)性繁殖

中圖分類號(hào)：S571.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?DOI：10.3969/j.issn.1007-7146.2023.02.002

Research Progress on the Regulation of Light Quality on the Growth Development and Quality Formation of Tea Plant

XIAO Fuliang， ZHAI Xiuming， LI Jie， TANG Min， HOU Yujia*

（Tea Research Institute of Chongqing Academy of Agricultural Sciences/Chongqing Engineering Technology Research Center of Tea Industry， Chongqing 402160， China）

Abstract： Tea is an important economic crop in China. The development of tea planting and processing plays an important role in promoting economic development， rural poverty reduction and rural revitalization. As an important factor of light， light quality directly affects the growth and quality of tea plant. Understanding the response of tea plant to light quality stimulus is of great significance to the efficient development of tea industry. Studies have shown that light quality has a complex superposition effect and dose effect on the growth and quality formation of tea plants. It produces different stimulation effects at different developmental stages of callus growth and differentiation， and has complex biological effects on post-harvest processing. This paper summarizes the physiological， biochemical and molecular response mechanisms of light quality on the growth and development， asexual reproduction and processing of tea plants， aiming to provide a theoretical basis for light quality to promote high-quality growth， efficient breeding and quality improvement of tea plants.

Key words： light quality; tea plant; growth and development; quality formation; asexual reproduction

（Acta Laser Biology Sinica， 2023， 32（2）： 111-117）

茶富含茶多酚、生物堿、多糖和茶氨酸等次生代謝產(chǎn)物，能夠預(yù)防癌癥、肥胖和心血管疾病等，是全球最受歡迎和消費(fèi)最多的飲料之一［1-2］。光作為調(diào)控植物體生長(zhǎng)發(fā)育最廣泛的環(huán)境因子，為植物提供了重要的能量和信號(hào)來(lái)源［3］，在光合作用、形態(tài)建成、物質(zhì)代謝、品質(zhì)形成等方面均有重要的作用［4-7］。光質(zhì)作為光的一個(gè)重要因子，廣泛參與調(diào)控植株形態(tài)［8］、發(fā)芽［9］、開花［10］和氣孔調(diào)節(jié)［9］等生長(zhǎng)發(fā)育過程和逆境脅迫的感知與響應(yīng)［11］過程，并影響植物的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)［12］。茶樹［Camellia sinensis（L.） O.Kuntze］喜陰，光能利用率較低，但對(duì)光質(zhì)的要求較高［13］。茶樹在設(shè)施環(huán)境下通過光環(huán)境調(diào)控是實(shí)現(xiàn)高效生長(zhǎng)、快速繁育、優(yōu)質(zhì)加工的重要途徑。因此，深入研究光質(zhì)對(duì)茶樹的形態(tài)建成、無(wú)性繁殖以及功能成分形成與轉(zhuǎn)化的影響及調(diào)控機(jī)制是光生物學(xué)在茶樹栽培與加工領(lǐng)域的探索，對(duì)茶樹的優(yōu)質(zhì)高效設(shè)施化生產(chǎn)具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義。

本文從茶樹光形態(tài)建成、次生代謝產(chǎn)物形成、扦插不定根發(fā)生、愈傷組織生長(zhǎng)及分化、光質(zhì)萎凋、光質(zhì)攤青方面入手，對(duì)不同光質(zhì)下茶樹的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)形成的響應(yīng)機(jī)制做出綜述，為提高茶樹光合生產(chǎn)力、創(chuàng)新繁育方式、提升感官品質(zhì)提供參考依據(jù)。

1 生長(zhǎng)發(fā)育

1.1 光形態(tài)建成

光質(zhì)影響葉片的光合作用和形態(tài)結(jié)構(gòu)，調(diào)控茶樹的光形態(tài)建成。自然條件遮陰、氣候變化和光照日變化與季節(jié)波動(dòng)等不斷變化的光照環(huán)境影響著光照強(qiáng)度和光質(zhì)組成。面對(duì)復(fù)雜的光環(huán)境，植物建立了一整套復(fù)雜精細(xì)的光接受系統(tǒng)和光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)來(lái)捕獲光能，進(jìn)行光合作用［14-15］。受地理經(jīng)緯度、海拔高度、茶園立地條件及群體結(jié)構(gòu)等多種復(fù)雜環(huán)境因素的影響［16］，茶樹通過光敏色素（phytochrome）、隱花色素（cryptochrome）、向光素（phototropin）、ZTLs（zeitlupes）家族以及UV-B（ultraviolet-B）光受體感受外界不同波長(zhǎng)的光［17-18］，并通過調(diào)整光合色素的含量和組成以及葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)等生理機(jī)制適應(yīng)不同的光照環(huán)境［19］。茶樹葉片吸收最多的為紅、橙光和藍(lán)、紫光，凈光合速率隨光質(zhì)輻射能的增加而增加，表現(xiàn)為：黃光>紅光>綠光>藍(lán)光>紫光［20］。在茶樹葉片色素的合成和降解的動(dòng)態(tài)平衡過程中，不同茶樹品種表現(xiàn)出對(duì)紅藍(lán)光反應(yīng)的復(fù)雜性。茶樹品種黔湄601在光照強(qiáng)度為100 μmol/m2/s時(shí)表現(xiàn)為：藍(lán)光有利于光合色素的積累，對(duì)光合色素形成的促進(jìn)作用要優(yōu)于紅光，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素含量隨著紅藍(lán)光比值的升高而降低，即較強(qiáng)的紅光加速了色素的降解或者降低了色素的合成速度［21］。光敏型黃化茶樹品種黃金芽在光照強(qiáng)度為150 μmol/m2/s時(shí)表現(xiàn)出相反的結(jié)果：紅光處理對(duì)葉綠素的合成和積累的促進(jìn)作用優(yōu)于藍(lán)光，紅光通過下調(diào)Chlase、NYC1、PAO、RCCR等葉綠素降解基因，上調(diào)參與葉綠素合成基因POR和CHLH以及捕光色素蛋白基因LHCA和LHCB的表達(dá)，促進(jìn)葉綠素的合成，藍(lán)光則通過上調(diào)脫落酸合成基因和Chlase等葉綠素降解基因的表達(dá)，降低葉綠素和類胡蘿卜素的含量［22-24］。過強(qiáng)的紅藍(lán)光補(bǔ)光處理會(huì)減弱茶樹葉片的潛在光合能力，隨著藍(lán)光光照強(qiáng)度增加，F(xiàn)0、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（non-photochemical quenching coefficient，NPQ）值增加，F(xiàn)v/Fm、Fv/F0、qP值減小，使得光化學(xué)反應(yīng)降低，造成茶樹嫩梢葉片的光抑制，但不同光質(zhì)對(duì)茶樹葉片葉綠素a/b的值無(wú)顯著影響［25］。紫外光處理下調(diào)LHCA和LHCB等光合系統(tǒng)途徑基因，POR、UROD、CHL等參與葉綠素合成基因以及PSY、PDS、ZDS、LCYB、LCYE等類胡蘿卜素合成基因的表達(dá)，降低Fv/Fm、ΦPSII和葉綠素含量，升高NPQ值，表現(xiàn)為明顯的光抑制，抑制茶樹的正常生長(zhǎng)［22］。

光質(zhì)對(duì)茶樹生長(zhǎng)的影響可能存在復(fù)雜的疊加效應(yīng)和劑量效應(yīng)。在不同光照強(qiáng)度和不同光質(zhì)配比條件下，茶樹產(chǎn)生不同的生理反應(yīng)。在光照強(qiáng)度為100 μmol/m2/s時(shí)，不同光質(zhì)對(duì)茶樹新生芽葉的長(zhǎng)度均無(wú)顯著影響，紅光處理較紅藍(lán)光配比1∶1處理能顯著增加新生葉寬度，較藍(lán)光、紅藍(lán)光配比1∶3和紅藍(lán)光配比1∶1處理顯著增加芽、葉、1芽1葉的干鮮質(zhì)量［21，26］。在紅光和藍(lán)光處理不同光照強(qiáng)度下，茶樹嫩梢葉片生長(zhǎng)量、F0和NPQ值均隨著光照強(qiáng)度的增加而增大，F(xiàn)v/Fm、Fv/F0和qP值則隨光照強(qiáng)度增加而減小［25］。藍(lán)光處理有利于嫩梢葉片厚度的增長(zhǎng)，而過強(qiáng)的紅光處理（240 μmol/m2/s、120 μmol/m2/s）會(huì)抑制嫩梢葉片厚度的增長(zhǎng)［25］。所以，適宜的光質(zhì)組成與光照強(qiáng)度對(duì)設(shè)施培育茶葉幼苗具有重要意義。光照強(qiáng)度100 μmol/m2/s和紅藍(lán)光配比為1∶3處理在保證茶苗新生芽葉較高生物量積累的前提下又提高了茶葉的品質(zhì)，是設(shè)施光環(huán)境下人工光源培育茶苗的最佳光照強(qiáng)度和光質(zhì)組成參數(shù)［26］。

1.2 次生代謝產(chǎn)物形成

光質(zhì)影響茶樹多個(gè)生物合成途徑基因的表達(dá)，進(jìn)而影響茶葉的品質(zhì)。茶樹次生代謝產(chǎn)物的組成與含量決定了茶葉的品質(zhì)，光質(zhì)不僅影響茶樹的形態(tài)建成，而且也調(diào)控茶葉品質(zhì)成分的形成［4，7］。綠茶濃而鮮爽豐厚的味感需要較高的影響茶葉的色澤、苦味和澀味的茶多酚含量和影響茶葉鮮爽味的氨基酸含量，且兩者的比值（酚氨比）低。不同光質(zhì)通過調(diào)控不同基因的表達(dá)來(lái)影響茶多酚、氨基酸的含量和氨酚比值。紅光處理下調(diào)了茶氨酸合成酶基因CsTS1和CsTS2的表達(dá)量，抑制了茶氨酸的合成，但有利于茶多酚含量的增加［27］。藍(lán)光誘導(dǎo)CRY2/3、SPAs、HY5、R2R3-MYBs以及類黃酮生物合成途徑中的大部分基因4CL、CHS、C4H、CHI、F3H、F3′H、F3′、5′H、ANR的表達(dá)，促進(jìn)茶樹花青素和兒茶素的積累；綠光下調(diào)CRY2/3和PHOT2的表達(dá)，刺激原花青素B2/B3和L-抗壞血酸等功能性物質(zhì)的積累；藍(lán)綠光下調(diào)類黃酮生物合成途徑中幾個(gè)關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因F3H、F3′、5′H、CHS、CHI的表達(dá)，抑制L-苯丙氨酸的合成，促進(jìn)沒食子兒茶素的積累［28］。紫外光下調(diào)POD、HCT和CAD等苯丙烷代謝途徑的差異基因的表達(dá)，抑制黃金芽茶葉中類黃酮、木質(zhì)素和酚類等次生代謝物的產(chǎn)生［22］。

光質(zhì)對(duì)茶樹次生代謝產(chǎn)物的影響可能也存在復(fù)雜的疊加效應(yīng)和劑量效應(yīng)。不同比例的紅藍(lán)光均有助于降低茶葉的酚氨比［28］，1∶3的紅藍(lán)復(fù)合光顯著提高了茶樹芽葉游離氨基酸、花黃素的含量，降低了酚氨比［21］；8∶1的紅藍(lán)復(fù)合光上調(diào)CsUFGT的表達(dá)量而下調(diào)CsANR的表達(dá)，顯著抑制了茶多酚的合成，促進(jìn)了游離氨基酸的積累，降低了茶葉的酚氨比［27］。不同光照強(qiáng)度處理會(huì)影響茶樹嫩梢氨基酸的合成， 經(jīng)480 μmol/m2/s的紅光處理14 d，谷氨酰胺含量最高，而精氨酸含量與紅藍(lán)光無(wú)明顯相關(guān)性； 經(jīng)240 μmol/m2/s的紅光處理14 d，谷氨酰胺含量最高；經(jīng)50 μmol/m2/s的藍(lán)光處理21 d，兒茶素組分和生物堿含量較高［25］。光照強(qiáng)度為100 μmol/m2/s、紅藍(lán)光配比為8∶1的復(fù)合光顯著抑制了茶多酚的合成，促進(jìn)了游離氨基酸的積累，降低了酚氨比，是生產(chǎn)中調(diào)控茶葉品質(zhì)最佳的光源參數(shù)［27］。

由揮發(fā)性化合物產(chǎn)生的香氣是茶葉品質(zhì)評(píng)價(jià)的重要感官特性［29］。大多數(shù)揮發(fā)性脂肪酸衍生物（volatile fatty acid derivatives，VFADs）［如正己醇和（Z）-3-己烯-1-醇］顯示青草味，而苯丙素類/苯環(huán)型揮發(fā)性物質(zhì)（volatile phenylpropanoids/benzenoids，VPBs） （如苯甲醇、2 -苯乙醇）和揮發(fā)性萜烯（volatile terpenes，VTs）（如芳樟醇、香葉醇）顯示花香味［30］。紅光和藍(lán)光通過提高參與揮發(fā)物形成的關(guān)鍵基因如TPS、PAL和LOX的表達(dá)水平，提高分別參與VFADs、VPBs和VTs形成的9/13-脂氧合酶、苯丙氨酸解氨酶和萜類合成酶的含量，最終增加茶樹葉片中VFADs、VPBs和VTs的含量，使茶葉富含青草味和花香味［30］。由于香氣成分的檢測(cè)較為困難，且光質(zhì)在茶樹種植過程提升品質(zhì)的應(yīng)用較少，導(dǎo)致鮮有種植過程中光質(zhì)調(diào)控茶葉香氣的研究。

綜上，光質(zhì)作為光的重要因子，在參與調(diào)控茶樹生長(zhǎng)發(fā)育與品質(zhì)形成過程中具有復(fù)雜的疊加效應(yīng)和劑量效應(yīng)，適宜的光照參數(shù)能夠促進(jìn)茶樹的生長(zhǎng)發(fā)育，提高茶葉的品質(zhì)，在茶樹設(shè)施生產(chǎn)過程中具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。

2 無(wú)性繁殖

2.1 扦插不定根發(fā)生

光質(zhì)主要影響生長(zhǎng)素合成與運(yùn)輸相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)節(jié)葉片激素的含量，調(diào)控不定根的分化與發(fā)育。不定根的生長(zhǎng)與發(fā)育對(duì)扦插成株至關(guān)重要，作為可遺傳的數(shù)量性狀，受到許多內(nèi)源性和環(huán)境因素的調(diào)控，光、激素、溫度和營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)不定根的發(fā)生起著重要的調(diào)節(jié)作用［31-32］。不同光質(zhì)誘導(dǎo)對(duì)茶樹插穗不定根發(fā)生會(huì)產(chǎn)生不同的效果，藍(lán)光處理誘導(dǎo)促進(jìn)了YUC（一種含黃素的單加氧酶）、AUX1、AUX / IAA和ARF等樞紐基因和5個(gè)生長(zhǎng)素運(yùn)輸相關(guān)基因PIN1、PIN3、PIN4、PILS6和PILS7的表達(dá)量，導(dǎo)致成熟葉片中吲哚-3-羧酸（indole-3-carboxylic acid，ICA）、脫落酸（abscisic acid，ABA）、脫落酸葡萄糖酯（ABA-glucosyl ester，ABA-GE）、反式玉米素（trans-Zeatin，tZ）和茉莉酸（jasmonic acid，JA）的含量顯著高于白光和紅光處理后的含量，最終促進(jìn)了不定根的分化與發(fā)育，藍(lán)光處理不定根最多，而紅光最少［33］。因此，在設(shè)施扦插過程中添加一定比例的藍(lán)光，有助于茶樹插穗不定根的形成與生長(zhǎng)，但適宜的補(bǔ)光比例和強(qiáng)度需要進(jìn)一步的研究。不定根的形成是一個(gè)嚴(yán)格控制的發(fā)育過程，包括細(xì)胞特化形成起始細(xì)胞、起始細(xì)胞連續(xù)分裂形成不定根原基、原基生長(zhǎng)這3個(gè)過程［31］，光質(zhì)參與這一過程具體的調(diào)控機(jī)理有待深入研究。

2.2 愈傷組織生長(zhǎng)及分化

光質(zhì)影響茶多酚含量、抗氧化酶活性，影響褐化（外植體傷口處分泌褐色物質(zhì)導(dǎo)致自身長(zhǎng)勢(shì)不佳甚至死亡）和玻璃化（組培苗矮小膨脹失綠、新梢或葉片透明或半透明狀、葉片卷且脆），調(diào)節(jié)愈傷組織的生長(zhǎng)。茶樹組織培養(yǎng)過程中存在可重復(fù)性差、褐化與玻璃化嚴(yán)重、完整植株獲得困難等問題，至今為止仍未建立起高效穩(wěn)定的再生體系，特別是茶樹體內(nèi)多酚類物質(zhì)含量高，導(dǎo)致外植體褐化現(xiàn)象嚴(yán)重，成為阻礙茶樹組織培養(yǎng)成功的關(guān)鍵因素［34-36］。光質(zhì)對(duì)愈傷組織中茶多酚含量、抗氧化酶活性的影響因光質(zhì)和處理時(shí)間不同而異。在不同光質(zhì)下，在1～10 d內(nèi)，紅光處理下的愈傷組織茶多酚含量最高，超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）活性最低；藍(lán)光處理下的茶多酚含量最低，SOD、CAT活性均較高；綠光、黃光則對(duì)茶多酚含量的影響差異不顯著，而且可能不利于CAT的合成，因此，藍(lán)光的愈傷組織在轉(zhuǎn)接后的15 d中生長(zhǎng)較好，而紅光和黃光的處理下愈傷組織則在10 d后生長(zhǎng)勢(shì)漸弱，且比其他處理下的愈傷組織出現(xiàn)玻璃化的時(shí)間早［37］。紫外線會(huì)影響茶樹愈傷組織光系統(tǒng)II的發(fā)育，并引起酚類化合物的積累［36］。因此，藍(lán)光能降低茶多酚的含量，提高SOD、CAT活性，促進(jìn)愈傷組織的生長(zhǎng)，降低褐化率和玻璃化率［37］，是茶樹組織培養(yǎng)減少褐化的理想光源。雖然紅光沒能降低愈傷組織茶多酚的含量，但提高了對(duì)外源激素的吸收和利用。傅豪［38］在對(duì)黃山苦茶愈傷組織培養(yǎng)到4 d時(shí)，吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）、赤霉素（gibberellin acid，GA3）、玉米素（zeatin，ZT）的含量開始顯著上升，而ABA的含量開始下降，從而調(diào)控與激素合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子［生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子（growth regulator factor，GRF）、生長(zhǎng)素響應(yīng)因子（auxin response factor，ARF）、WOX（WUSCHEL-related homeobox）轉(zhuǎn)錄因子、WRKY轉(zhuǎn)錄因子、MYC2（myelocytomatosis proteins 2）轉(zhuǎn)錄因子］，提高了生長(zhǎng)素的含量，使得黃山苦茶內(nèi)源激素有利于根原基分化，促進(jìn)不定根形成，提高黃山苦茶不定根的生根率。因此，光質(zhì)對(duì)愈傷組織生長(zhǎng)與分化在不同的發(fā)育階段會(huì)產(chǎn)生不同的效果。生根誘導(dǎo)階段，紅光可能有利于組培苗不定根分化和發(fā)育，提高生根率。

3 加工處理

3.1 光質(zhì)萎凋

日光萎凋處理可以減少烏龍茶和紅茶的苦澀味，提高香氣，因此，光質(zhì)在萎凋過程的應(yīng)用與茶葉香氣、滋味等品質(zhì)成分的變化密切相關(guān)，能顯著改善品質(zhì)［39-40］。而相比于采前，采摘后茶樹葉片光質(zhì)處理將產(chǎn)生不同的理化效應(yīng)。在紅茶萎凋過程中，紅光照射后，紅茶中的10種游離氨基酸、茶黃素和聚酯型兒茶素A增加，表沒食子兒茶素沒食子酸酯和兒茶素下降［41］，增強(qiáng)了紅茶的香氣，顯著提升了鮮醇度［42-44］。黃、藍(lán)和橙光處理后紅茶的香氣成分含量較高，其中藍(lán)光提升了滋味強(qiáng)度，黃光提高了兒茶素、茶黃素、氨基酸和香氣成分含量，提升了甜香味和鮮醇度，茶葉感官評(píng)分最高［45-46］，黃光和紫光均能增加游離氨基酸的總量［42-43，46］。紫外線處理可能導(dǎo)致茶黃素、氨基酸和可溶性糖含量低而表現(xiàn)出強(qiáng)烈的澀味，綠光顯著破壞了茶葉的香氣和滋味，導(dǎo)致生青氣明顯，滋味苦澀，但是復(fù)合光萎凋處理沒有顯著的累積效應(yīng)［45］。因此，建議使用單色黃、橙和紅光對(duì)紅茶進(jìn)行萎凋，以提高其整體品質(zhì)。在白茶萎凋過程中，不同光質(zhì)對(duì)白茶香氣含量的影響依次為藍(lán)光>白光>黃光>紅光>綠光>暗處理，光質(zhì)處理感官品質(zhì)均優(yōu)于暗處理，黃光組最佳［47］。不同光質(zhì)處理對(duì)于特定味型香氣成分的提高有待進(jìn)行針對(duì)性研究。

3.2 光質(zhì)攤青

適度攤青有利于芳香類物質(zhì)的形成［48］。通過改進(jìn)攤青方式來(lái)降低夏秋綠茶苦澀味提高品質(zhì)是重要的技術(shù)手段。而茶葉香氣、滋味等品質(zhì)成分的變化與光質(zhì)緊密相關(guān)。紅光、黃光、藍(lán)光和紫光均能降低酯型兒茶素的含量，增加非酯型兒茶素、氨基酸組分和游離氨基酸的含量［49-51］。紅光對(duì)攤青葉片光呼吸的影響最大，可通過增強(qiáng)蛋白酶活性提高氨基酸組分的總量；紅光和黃光可通過增強(qiáng)糖苷酶的活性促進(jìn)揮發(fā)性物質(zhì)總量的積累，促進(jìn)攤青葉中單萜物質(zhì)的釋放，而紅光處理下糖苷酶的活性可能更強(qiáng)，導(dǎo)致單萜物質(zhì)檸檬烯、羅勒烯、芳樟醇、別羅勒烯、香葉醇和β-紫羅蘭酮的含量在紅光處理下高于黃光處理；紅光可促進(jìn)金牡丹和福鼎大白茶葉片醛類、醇類和酯類的積累，促進(jìn)福鼎大白茶中萜烯類和含氮化合物的積累［49］，但可能存在品種差異。藍(lán)光、紫光和自然光對(duì)揮發(fā)性物質(zhì)的積累作用較弱，紫光效果最差。藍(lán)光處理對(duì)萜類的影響較為復(fù)雜，在增加了10種萜類物質(zhì)含量的同時(shí)，也降低了另外10種萜類物質(zhì)的積累，其影響機(jī)理有待進(jìn)一步研究［49］。

綜上所述，茶葉采摘后光質(zhì)處理能夠改變茶葉代謝組分的轉(zhuǎn)化，影響滋味和香氣，調(diào)控品質(zhì)形成，可作為提高茶葉品質(zhì)的有效技術(shù)手段。

4 總結(jié)與展望

光質(zhì)的應(yīng)用能夠促進(jìn)茶樹的生長(zhǎng)，提高茶葉的品質(zhì)和產(chǎn)量。隨著精準(zhǔn)化、智能化農(nóng)業(yè)設(shè)施裝備的發(fā)展，光質(zhì)在茶樹健康生長(zhǎng)、快速繁殖、高效加工上的研究與應(yīng)用將會(huì)不斷深入。盡管當(dāng)前光質(zhì)在茶樹生長(zhǎng)、繁殖、加工方面的應(yīng)用均有研究，但是現(xiàn)有研究針對(duì)茶葉的品質(zhì)研究多，對(duì)其生長(zhǎng)研究少；單一光質(zhì)研究多，復(fù)合光質(zhì)研究少；紅藍(lán)光質(zhì)研究多，其他光質(zhì)研究少；生理機(jī)制研究多，分子機(jī)制研究少。

因此，今后開展光質(zhì)對(duì)茶樹影響的研究應(yīng)該集中在以下幾個(gè)方面：1）光質(zhì)作為重要的外界刺激信號(hào)，對(duì)茶樹的調(diào)控存在復(fù)雜的疊加效應(yīng)與劑量效應(yīng)，同時(shí)，不同發(fā)育階段對(duì)光質(zhì)有不同的需求，需進(jìn)一步細(xì)化研究不同發(fā)育過程光質(zhì)的最佳參數(shù)，對(duì)茶樹生長(zhǎng)發(fā)育與品質(zhì)形過程成進(jìn)行更加精準(zhǔn)的調(diào)節(jié)，增強(qiáng)光質(zhì)在茶樹設(shè)施生產(chǎn)中的應(yīng)用，實(shí)現(xiàn)高效化、智能化。2）拓展更多光質(zhì)的研究與應(yīng)用。當(dāng)前研究主要集中于紅藍(lán)光，應(yīng)加大對(duì)更多光質(zhì)及復(fù)合光在茶樹上的應(yīng)用與研究，豐富光質(zhì)調(diào)控理論和拓展對(duì)不同光質(zhì)的應(yīng)用。3）光質(zhì)對(duì)抑制茶樹愈傷組織褐化、玻璃化，促進(jìn)不定根分化與生長(zhǎng)均存在一定的調(diào)控作用，需進(jìn)一步深入細(xì)化研究不同光質(zhì)對(duì)茶樹愈傷組織不同發(fā)育階段的影響與機(jī)制，并研究聯(lián)合其他方法措施的協(xié)同作用，為當(dāng)前茶樹遺傳轉(zhuǎn)化體系的構(gòu)建和茶樹功能基因組學(xué)的研究提供高效穩(wěn)定的遺傳材料與技術(shù)支撐。4）茶葉采摘后的攤青與萎凋處理過程的生化反應(yīng)活躍且復(fù)雜，光質(zhì)調(diào)節(jié)這一過程的揮發(fā)性和非揮發(fā)性物質(zhì)的積累有差異，需要針對(duì)不同加工茶類優(yōu)化光質(zhì)類別、光照強(qiáng)度與光照時(shí)間等參數(shù)，對(duì)不同原料物質(zhì)轉(zhuǎn)化的影響與分子機(jī)理進(jìn)行研究，探索加工不同茶類的最佳參數(shù)。

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收稿日期：2023-01-03；修回日期：2023-02-06。

基金項(xiàng)目：重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院績(jī)效激勵(lì)引導(dǎo)專項(xiàng)項(xiàng)目（cqaas2021jxjl06）；重慶市農(nóng)委現(xiàn)代山地特色高效農(nóng)業(yè)茶葉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目［2022（8）號(hào)］；奉節(jié)白茶研究中心基金項(xiàng)目［2022（196）號(hào)］。

作者簡(jiǎn)介：肖富良，助理研究員，主要從事茶樹遺傳育種方面的研究。

* 通信作者：侯渝嘉，研究員，主要從事茶樹品種選育與推廣方面的研究。E-mail： xiaoxiaopour@163.com。