片段化生境中極小種群野生植物種子傳播研究進(jìn)展

趙紅梅王斌

(1.西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，云南 昆明 650224；2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，云南 昆明 650205)

前言

全球變化，包括景觀碎片化的增加，非本土物種的引進(jìn)和當(dāng)?shù)貤⒌剡m應(yīng)性的快速變化使得種子傳播對植物種群的持續(xù)性至關(guān)重要[1]。種子傳播是一個關(guān)鍵的生態(tài)過程，決定了植物的更新模式，并影響之后幼苗的更新生存，因此其在生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的持久中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[2]。其中極小種群野生植物的種子傳播因為物種的瀕危性顯得尤其重要。而種子傳播的成功與否除了取決于植物本身的傳播方式外，很大程度上還受到環(huán)境因素影響，包括植物自身的生境、對應(yīng)的傳播者、其他特性等[3]。在這其中，植物自身的生境往往占據(jù)了決定植物傳播過程順利與否的主要因素。目前，生境的片段化已經(jīng)成為常態(tài)[4]，本文主要討論的是在如今片段化的生境中極小種群野生植物的種子傳播問題，討論在生境片段化的常態(tài)下極小種群野生植物種子傳播的機制，在傳播過程中受到了怎樣的影響，遇到了哪些困難。一起探明物種傳播過程中的關(guān)鍵問題，為保護(hù)極小種群野生植物提供理論基礎(chǔ)。

1 理論基礎(chǔ)

1.1 片段化生境

生境片段化(habitat fragmentation)又稱生境破碎化，是指原本自然狀態(tài)下連續(xù)的生境在受到人為干擾或者自然干擾的情況下，生境逐漸由完整發(fā)展為支離破碎的較小面積生境。隨著人類社會的不斷發(fā)展，其中特別是人類活動的干擾，如農(nóng)業(yè)活動、砍伐、狩獵等活動使得生境片段化的進(jìn)程不斷加劇[4]。片段化的生境往往會給原本的自然生態(tài)系統(tǒng)帶來嚴(yán)重的負(fù)擔(dān)，原本穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)被打破重組成各個較小的群落結(jié)構(gòu)。片段化的生境與原生境相比有2個顯而易見的重要區(qū)別，在單位面積生境中，片段化后生境具有更長的邊界線；對于每一生境片段來說，生境中心到邊界的距離變得較近。這2個特點都導(dǎo)致外來因素對生境的干擾增強。因此，生境的片段化通常會帶來面積效應(yīng)和邊緣效應(yīng)。這些變化的影響不但使得那些依據(jù)營養(yǎng)繁殖物種擴(kuò)散受限，依靠動物傳播種子和依靠昆蟲傳播花粉的植物也將受到影響，進(jìn)一步對于植物種群的信息流、基因流產(chǎn)生一定的影響，最終影響到物種更新延續(xù)和發(fā)展[5]。

1.2 種子傳播

種子傳播(seed dispersal)又稱為種子擴(kuò)散、種子散布。是指植物種子在成熟后從母體離開，通過不同的傳播媒介歷經(jīng)不同的傳播方式，最終到達(dá)合適成長壞境的過程[6]。種子傳播屬于種子生態(tài)學(xué)的研究范疇，是一個年輕但必不可少的生態(tài)學(xué)分支。研究的內(nèi)容主要包括種子從出生到死亡可能經(jīng)歷的過程及時空變遷，包括種子發(fā)育、種子傳播、種子捕食、種子庫、種子休眠與萌發(fā)、種子性狀適應(yīng)與進(jìn)化等一系列相關(guān)的科學(xué)問題。種子傳播是影響種子后續(xù)生長過程中最為關(guān)鍵的步驟之一，決定了該種群的群落結(jié)構(gòu)和未來群落生長建成、繁衍更新的模版[7]。因此對于一些屬于極小種群的植物來說，其種子的傳播也是決定該物種生存與否的關(guān)鍵過程。

1.3 極小種群野生植物

極小種群野生植物(Plant Species with Extremely Small Populations，PSESP)是指具有以下4個特征的野生植物：分布地狹窄或生境呈間斷分布；長期受到外界因素(人為干擾、自然干擾)的脅迫；種群出現(xiàn)退化，數(shù)量持續(xù)減少；種群和個體數(shù)量都極少且已經(jīng)低于穩(wěn)定存活界限的最小可存活種群[7]。極小種群野生植物概念的提出是我國為了保護(hù)瀕危物種所作出的努力。造成極小種群野生植物瀕危的原因包括自身因素和外部因素[7]。外部因素包括生境喪失，生物入侵，過度采伐，外來單一物種的純林造林或栽培和氣候變化等。生境的破碎化、片段化導(dǎo)致了本來處在威脅之中的極小種群的自然更新被打斷。在種子傳播中，大多數(shù)種子可能面臨著無法進(jìn)行長距離擴(kuò)散，生境片段化導(dǎo)致生境內(nèi)生物多樣性的喪失，而其中作為大部分種子傳播者的鳥類和嚙齒類動物的數(shù)量也減少，種子被傳播的數(shù)量同樣直線下降，進(jìn)一步導(dǎo)致了極小種群野生植物的種群更新困難[8]。

2 研究現(xiàn)狀

2.1 種子傳播的研究方法

目前對種子傳播的研究主要集中在對種子雨(seed rain)的時空格局及影響因素研究，種子的傳播模型，種子的動物傳播，種子傳播的意義4個方面。由于種子傳播不僅是時間的動態(tài)研究，同樣也是空間上的動態(tài)位置分布，因此對于種子傳播的研究方法還在不斷探索補充，目前常用的方法有直接觀察法，種子數(shù)量普查，種子捕捉器，利用遺傳學(xué)進(jìn)行DNA分子技術(shù)進(jìn)行追蹤，無線電追蹤，放射性同位素信號追蹤，動物活動模型，遺傳標(biāo)記等。

2.2 片段化生境植物種子傳播研究進(jìn)展

棲息地的喪失和片段化會直接造成動物無法在斷開的棲息地之間進(jìn)行移動，而且這些困難會隨著動物的大小而增加，從而直接影響動物對于種子的傳播[9]。生境的片段對于生境生態(tài)過程會產(chǎn)生許多重大的影響已經(jīng)被多方面證實。生態(tài)學(xué)家一致認(rèn)為，棲息地的破壞對生物多樣性的維持是有害的，但往往對片段化生境對植物種子擴(kuò)散影響的原因持強烈的不同意見。相關(guān)文獻(xiàn)中涉及的原因主要包括由碎片化引起的邊緣效應(yīng)或者是面積效應(yīng)，以及并不贊成由邊緣效應(yīng)或者面積效應(yīng)造成，而是由于生態(tài)系統(tǒng)中原本的有序化的狀態(tài)被擾亂，如功能連接性的減小，重要傳播動物的消失，種群間的基因流動受到影響等。

綜合已有的研究結(jié)果來看，目前關(guān)于生境片段化給種子傳播所帶來的影響存在2種解釋：片段化的生境通過片段化可以將原本在生境中妨礙種子傳播和不能長距離傳播的傳播媒介清除，或者在生境被片段化的同時對生境內(nèi)的各個媒介進(jìn)行空間上的重新布局，以達(dá)到清除不利擴(kuò)散條件增加擴(kuò)散距離的效果；當(dāng)生境被片段化分割成更小的生境領(lǐng)域，生境內(nèi)的生物多樣性減少導(dǎo)致種子傳播的傳播體減少，同時對于傳播體來說，傳播體離開生境的成本和危險增加，故片段化導(dǎo)致種子擴(kuò)散減少[5]。

2.2.1 生境片段化的負(fù)效應(yīng)研究

邊緣效應(yīng)是指斑塊的邊緣部分由于受到外圍的影響而表現(xiàn)出于斑塊中心部分不同的生態(tài)學(xué)特征的現(xiàn)象。邊緣效應(yīng)會導(dǎo)致種子擴(kuò)散負(fù)面影響，物種之間的互惠作用被破壞，區(qū)域之間的功能連通性下降等多方面關(guān)聯(lián)因素造成了片段化生境中植物種子傳播減弱。許多研究表明，斑塊周界部分常具有較高的物種豐富度和初級生產(chǎn)力。物種的豐富度和初級生產(chǎn)力的增加，再加上片段化生境的邊緣嚙齒動物的增加，種子被捕食的機率也增加，而且邊緣的隱蔽條件也比內(nèi)部差，種子儲藏和種子擴(kuò)散距離自然減少。

在近5年的研究中，研究人員從不同方面證明了片段化生境所帶來的斑塊邊緣效應(yīng)給種子傳播所帶來的負(fù)面效應(yīng)。會導(dǎo)致植物種子擴(kuò)散過程中施加額外的屏障效應(yīng)。片段化生境的邊緣對于傳播種子的動物來說是一層天然的屏障，沒有了高大的喬木和茂密的灌木對于地被進(jìn)行覆蓋，傳播者往往無法穿越邊緣，以至于無法將攜帶的種子散播到更遠(yuǎn)的生境。如，Carine Emer等利用元網(wǎng)絡(luò)的方法在16個新熱帶森林片段中探索了鳥類種子傳播(Bird Seed Dispersal，BSD)元網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)，以測試BSD相互作用的一個獨特子集是否可能介導(dǎo)景觀功能連接。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在涉及大型物種的相互作用在小于10000hm2的碎片中消失，這表明棲息地破碎化對BSD相互作用的功能多樣性有很強的過濾作用[10]。在澳大利亞西南部的雅芳谷國家公園地區(qū)，研究人員通過模擬4種常用的動物種子傳播模型對當(dāng)?shù)爻Ｒ姷膫鞑ポd體鴯鹋進(jìn)行了數(shù)據(jù)收集和分析；在景觀片段化程度越高的地方，越影響動物的運動，所以對傳播種子的影響就越大[11]。

除了棲息地片段化帶來的邊緣效應(yīng)會對種子傳播產(chǎn)生影響外，片段化也會從其他方向?qū)ΨN子的傳播產(chǎn)生影響。如，片段化生境的內(nèi)緣比，功能的連接性，重要傳播動物缺失等。隨著不斷擴(kuò)大的全球道路網(wǎng)絡(luò)分割了其棲息地，道路系統(tǒng)的建設(shè)也極大地推進(jìn)了生境的片段化。研究人員從破碎的森林連接面積進(jìn)行種子傳播影響的研究。研究人員總共匯編了南美洲大西洋森林相關(guān)的1953個采樣點的1831個物種的數(shù)據(jù)，總計近59000個物種的擴(kuò)散記錄。通過數(shù)據(jù)分析預(yù)測證實了森林碎片化對種子傳播相互作用產(chǎn)生負(fù)面影響，發(fā)現(xiàn)功能連接森林面積的減少是植物-動物互惠作用減弱的主要原因，片段化的生境中對種子傳播產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)是因為生境中動物與植物之間的互惠關(guān)系被打破，由于種子傳播中重要傳播者的缺席，種子的擴(kuò)散減弱[12]。

研究表明，食果動物的減少會導(dǎo)致種子傳播的部分或全部中斷，特別是在一些生態(tài)功能較低的生境中。研究人員在馬達(dá)加斯加?xùn)|部的一片森林中對森林邊緣的食果動物群落與多樣化熱帶雨林內(nèi)部棲息地之間的動物介導(dǎo)種子傳播和幼苗更新之間的關(guān)系進(jìn)行調(diào)查，證明了在受干擾的生境中，重要的大型種子傳播動物的缺失，導(dǎo)致了生境中種子傳播的失敗[13]。

打仗要勇敢，搞學(xué)術(shù)研究為什么還要膽識呢？似乎兩者關(guān)系不大，最近有記者問我，說閻老師你認(rèn)為做一個研究員最重要的品格是什么呢？我的回答是兩個字“勇敢”。

2.2.2 生境片段化的正效應(yīng)研究

隨著研究的不斷深入和推進(jìn)，有研究也逐漸發(fā)現(xiàn)，片段化的生境不一定帶來的就是負(fù)面影響，也存在一些正面的影響，如有利于種子的進(jìn)一步擴(kuò)散。

在Jifa Cui等對道路對種子傳播的影響研究中[14]發(fā)現(xiàn)，相比于之前研究所表現(xiàn)出道路對于種子的傳播產(chǎn)生負(fù)面研究的結(jié)論，得到了一個相矛盾的結(jié)果，通過分析發(fā)現(xiàn)，被道路劃開的生境，在距離道路10m的生境中觀察到的種子傳播率比距離道路200m處生境的地方高出9倍。與此同時，在道路附近的幼苗、小樹、成齡樹種也在道路附近分布得更加密集。說明道路所造成的片段化的生境給種子傳播帶來了正面效應(yīng)。這樣的研究結(jié)果與之前同樣作為道路研究的結(jié)果完全相反。可能是因為道路附近的棲息地結(jié)構(gòu)和道路對于生境的影響程度不一致，或者是附近嚙齒動物的行為改變造成的。靠近道路促進(jìn)了種子的傳播效率，同樣促進(jìn)道路附近的幼苗更新。由于靠近道路的母樹種子一次傳播距離短，聚集在母樹附近，反而引起了嚙齒動物的聚集，進(jìn)而對種子進(jìn)行再一步的傳播擴(kuò)散。

要明確生境片段化中每一個具體的因素對植物種子擴(kuò)散有怎樣的影響是一項艱巨的任務(wù)。因為碎片化的后果通常是相互交織的，如當(dāng)碎片生境中的物種連接性降低時，生境中的邊緣效應(yīng)是同時增加的。之前的相關(guān)研究大多數(shù)關(guān)注在種子傳播的最長距離，而很少有研究從種子傳播的初始階段——短距離擴(kuò)散進(jìn)行研究。在Christopher R Warneke等實驗中使用了一個大規(guī)模的景觀實驗分析碎片化對種子傳播的影響，同時考慮了局部傳播的距離和方向；通過研究發(fā)現(xiàn)，棲息地的碎片化主要通過產(chǎn)生邊緣來影響局部種子的傳播。當(dāng)種子向最近的片段化邊緣的方向開始擴(kuò)散時，能夠傳播的距離更遠(yuǎn)[15]。

另外，植物種子的不同特征性狀和生境破碎后的面積大小對于在片段化生境中種子傳播受到的影響也不一樣。有研究人員通過使用塑料片標(biāo)簽法在人為干擾形成的片段化的生境——浙江千島湖區(qū)域的島嶼和大陸上分別展開了6種不同的殼斗科植物的種子捕食和擴(kuò)散實驗。其中小島上的種子最快被分散，而從中型島嶼、大型島嶼到大陸的種子分散速度逐漸減慢。且小島邊緣的種子擴(kuò)散比小島內(nèi)部種子擴(kuò)散要更快。研究人員討論認(rèn)為，可能是島嶼面積大小對于不同物種種子傳播過程產(chǎn)生了不同的影響[16]。

對于片段生境中種子傳播受影響的復(fù)雜性一直沒有明確的解釋，但在2021年有研究人員試圖通過結(jié)構(gòu)方程建模的方法對這一問題進(jìn)行更加深入的探究，并取得一定的研究成果。研究人員量化了破碎化相關(guān)特征(如斑塊大小和斑塊之間距離)對破碎化農(nóng)業(yè)景觀中一年生植物的多種分散相關(guān)性狀的直接和間接影響[5]，發(fā)現(xiàn)棲息地破碎化會對許多生態(tài)過程產(chǎn)生重大影響。對于碎片化對種子傳播策略的預(yù)期影響，該研究提供了2種相互矛盾的解釋，破碎化的景觀會增強種子擴(kuò)散，而種子擴(kuò)散也受到了生境片段化的抑制。然而，這些關(guān)于種子傳播影響的模式并不是簡單的關(guān)系，每個物種在模型中所表現(xiàn)的所有特征和路徑也不一致。破碎化與擴(kuò)散之間的正相關(guān)主要是通過連接性對種子擴(kuò)散潛力的負(fù)效應(yīng)，但斑塊面積對擴(kuò)散性狀的影響不太明顯。實驗確定了片段化生境相關(guān)斑塊特征對擴(kuò)散相關(guān)性狀的多種直接和間接影響。除此之外，直接和間接效應(yīng)的相對重要性在整體效應(yīng)之間存在質(zhì)的差異。綜合研究結(jié)果分析表明，片斷化棲息地的不同特征可能會對不同的擴(kuò)散相關(guān)性狀產(chǎn)生不同的影響，這些影響可能通過多種途徑發(fā)生，通常導(dǎo)致片斷化和擴(kuò)散之間的復(fù)雜關(guān)系。

2.3 片段化生境中極小種群野生植物種子傳播研究

片段化的生境給一般的植物和其生態(tài)系統(tǒng)帶來了極大的沖擊，而對于本身就處于迫切需要保護(hù)的極小種群野生植物來說更是影響重大。目前對于片段化生境中極小種群的種子傳播的研究還較少。主要停留在種群的動態(tài)研究[17]，遺傳多樣性分析[18]，片段化的生境的連通性對瀕危物種的影響[19]、散布者[20]研究上。

在片段化生境中極小種群野生植物種群遭受到隔離、面積效應(yīng)等影響，會使該物種的繁殖系統(tǒng)、種子擴(kuò)散機制、幼苗建成等多個層面發(fā)生變化，同時片段化生境帶來的影響程度也有一部分取決于該物種的生活史特征。在目前最新的關(guān)于瀕危物種在片段化生境中的種群動態(tài)研究中，各研究人員多在對生境群落進(jìn)行調(diào)查后利用數(shù)量預(yù)測矩陣進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)數(shù)量上的分析，利用傳播模型或利用模型的彈性分析法量化種群后期的增長情況。楊國平[17]在利用lefkovitch矩陣模型對不同大小的片段化生境和連片森林中的瀕危植物景東翅子樹進(jìn)行種群動態(tài)的預(yù)測，并且利用目前較新的技術(shù)手段——模型的彈性分析方法量化了各個種群統(tǒng)計參數(shù)對種群增長率的貢獻(xiàn)。在研究中也發(fā)現(xiàn)，在較小的片段化生境中沒有發(fā)現(xiàn)該樹種的幼苗，分析可能是由于種子的擴(kuò)散遭到了影響，研究結(jié)果揭示小生境片斷降低了景東翅子樹種群的數(shù)量，改變了種群的結(jié)構(gòu)，但對種群動態(tài)的影響效應(yīng)尚未顯現(xiàn)。也說明了利用種群動態(tài)預(yù)測的方法可以對于這些小生境中瀕危植物種群進(jìn)行有效的保護(hù)和恢復(fù)。

生境片段化后，有可能會限制一些物種潛在的散布。由于在通過隔離區(qū)時有被捕食的危險，許多生活在森林內(nèi)部的鳥類、獸類、昆蟲不敢穿越隔離區(qū)，不但使物種的基因交流受限，也使部分空出的生態(tài)位不能被重新利用，等同于喪失了生境。棲息地的片段化對于生境中原本取食的傳播者有著不同影響，鳥類可能增加，靈長類動物減少，嚙齒動物也相應(yīng)有所減少。研究人員在福建省梅花山國家級自然保護(hù)區(qū)南部試驗區(qū)的崇頭和桂河流域選擇了3個不同的紅豆杉種群，對3個不同干擾生境的紅豆杉種子傳播進(jìn)行觀察研究，其中對采食果實的鳥類進(jìn)行多方面評估，從形態(tài)特征(體重、體長、翼長、尾長)到種子去除方式和種子傳播距離綜合研究發(fā)現(xiàn)，在不同的干擾生境中，紅豆杉與當(dāng)?shù)伉B類形成種子傳播互惠關(guān)系的能力是不同的。鳥類從片段化的棲息地帶走的種子比從其他2個棲息地帶走的種子更多[21]。

3 展望

目前已有的相關(guān)研究是從物種本身的種群動態(tài)、模擬擴(kuò)散方式和作為傳播者的鳥類為出發(fā)點進(jìn)行研究。對于片段化生境中的極小種群野生植物種子傳播的研究還處于起步階段，相關(guān)研究也較少，可以利用現(xiàn)有對片段化生境中的其他植物研究已知技術(shù)經(jīng)驗和理論，對極小種群野生植物進(jìn)行個性化的研究。可以從極小種群野生植物的本身特征、傳播者特征、環(huán)境特征3大方面進(jìn)行細(xì)化研究。

其中，從極小種群野生植物的本身特征中可以通過種子的結(jié)構(gòu)特征、大小形狀[22]、氣味成分[23]和顏色[24]等，對于傳播者的適口性[25]，以及通過布置種子收集器了解種子的種子雨動態(tài)狀況[26]，有無大小結(jié)實年[27]，果實的位置；還可以對種子的地表種子庫進(jìn)行動態(tài)調(diào)查[28]，種子生活力調(diào)查，種子的分布格局，種子散布網(wǎng)絡(luò)研究[29]，種子更新，擴(kuò)散模型等[30]。

若是從樹種的環(huán)境特征方面進(jìn)行研究，則可以小尺度上通過基本的所處群落的多樣性調(diào)查，群落郁閉度的分析[31]，林窗影響；有條件的還可以進(jìn)行不同原生地和生境片段化的影響比較，母樹和幼苗的分布關(guān)系，種子最終傳播地的微生境調(diào)查，周圍枯落物及厚度對種子萌發(fā)影響。而在大尺度上則可以從景觀空間上進(jìn)行研究，如從景觀組成和結(jié)構(gòu)[11]，斑塊的大小程度[32]，外來樹種和生境本地樹種的影響[33]等多方面進(jìn)行研究。

同樣還可從傳播者的特征方面進(jìn)行研究調(diào)查，其中包括常見的動物的類型[34]，動物的特性[35]，動物偏好[36]，人類活動對動物的影響[37]，動物的群落多樣性[38]，動物如鳥類的遷徙性，動物的引入[39]，種子在動物體內(nèi)的滯留時間等。這些相關(guān)的研究在普通植物中已經(jīng)有了不錯的研究成果和成熟的技術(shù)經(jīng)驗，可以通過對相關(guān)理論和技術(shù)對極小種群野生植物進(jìn)行個性化的改良和適配，站在巨人的肩膀上更好地對極小物種進(jìn)行研究和保護(hù)。探明生境片段化對于極小種群野生植物的影響。以期對于這些亟需保護(hù)的物種提供更加有效及時的保護(hù)理論和技術(shù)。

4 結(jié)語

目前全球人類活動對于自然生境的干擾愈演愈烈，極小種群野生植物的生存現(xiàn)狀十分危急，而在片段化生境中的極小種群更急切地需要保護(hù)。生境的片段化給植物的傳播帶來了嚴(yán)重的影響，而其中對于極小種群野生植物的研究動態(tài)還比較少。如何從片段化的生境中拯救和保護(hù)這些瀕危植物，值得更加努力的探索研究。