環境因子對橡膠林林下植物多樣性的影響

曾潤娟,王 群,楊小波,李東海,王 豪,夏 丹

(海南大學 生態與環境學院,?？?570228)

林下植被是森林生態系統的重要組成部分,對維持整個生態系統的生物多樣性起著至關重要的作用[1-3]。為了更好地展示群落組成的變化和發展規律,闡明促進生態系統功能和服務的機制,需要探索植物物種多樣性及其相關影響因素。由于植物的不動性和對特定環境條件的依賴性,易受到氣候變化的影響[4-6]。溫度和降水模式的變化會導致開花和葉片脫落的時間發生變化,并改變植物物種之間的競爭動態,導致植物群落組成和多樣性的變化[7]。除氣候因子外,地形因子也是影響植物多樣性的重要因素之一[8]。比如高海拔地區與低海拔地區的植物群落不同,坡度影響土壤含水量,坡向影響日照時數和太陽輻射強度等。地形因子綜合多種因素的變化,反映林下植物群落的生態特征[9-11]。此外,人工林的年齡和胸徑也是影響林下植物多樣性的重要因素。較大的樹木為林下植物生長提供更多的微生境,并且微生境的多樣性更廣,影響下層植物的多樣性[12]。在現有森林林下種植作物或樹木是一種常見種植模式,旨在最大化利用土地生產力,林下種植增加了土壤有機碳和微生物活動,從而影響林下植物多樣性[13]。研究林下植被物種多樣性及其影響因素對于了解森林生態系統的演替規律和功能機制非常重要。

中國的橡膠樹主要種植在滇南和滇西南地區、粵西地區和海南省。橡膠林是可持續發展的人工生態系統之一,在旱地上建立的生態系統中表現最佳[14]。多位學者分析云南和廣東橡膠林林下物種多樣性與環境之間的關系[15-16]。他們發現云南橡膠林林下有387種維管束植物,隸屬于102科274屬;廣東橡膠林則共有211種林下植物,隸屬于65科157屬。隨著林齡和郁閉度的增加,物種豐富度呈增加趨勢,北坡較為豐富,隨著坡度增加,物種豐富度先增加后減小。據調查,儋州市、昌江市、樂東市、文昌市、屯市昌、陵水市等市(縣)的農場,海南橡膠林林下植物物種相對豐富,共有472種維管束植物,隸屬于116科314屬。隨著海南熱帶雨林國家公園的建立,保護熱帶雨林生物多樣性刻不容緩,公園地形復雜,雨量充沛,大面積的橡膠種植園和其他人工林廣泛分布,其中橡膠林面積為1 932 hm2。了解橡膠和其他人工林的生態環境變化對更好地保護生物多樣性至關重要。由于管理問題,一些橡膠林可能不得不退出運營,其未來的演替模式與林下植被的多樣性密切相關。因此,本文旨在對海南熱帶雨林國家公園的橡膠林進行大規模深入調查,以揭示林下植物組成、植物多樣性指數變化特征及其與環境的關系,為相關部門科學管理國家公園內的橡膠林提供參考和建議。

1 材料和方法

1.1 研究區域自然環境

海南熱帶雨林國家公園位于海南島中部山區,地理坐標18°14′—19°25′N,109°31′—110°09′E,面積4 269 km2,分為尖峰嶺、霸王嶺、吊羅山、黎母山、鸚哥嶺、五指山和毛瑞7個管理局。公園的自然植被以熱帶雨林為主,約占總面積的80%。其余20%為人工植被,橡膠林面積1 932 hm2,約占總面積的4.53%。研究區域屬于熱帶季風氣候,陽光充足,太陽高度強,導致日照時間長,日照時間變化小,太陽輻射強,太陽總輻射量大,年平均氣溫22.5～26.0 ℃,為研究區提供理想的熱條件,平均降雨量為1 759 mm,年降雨量高而豐富,但其空間和時間分布不均勻,有明顯的旱季和雨季。該地區頻繁遭遇臺風,且臺風強度大,持續時間長,主要發生在8月中旬至10月下旬,帶來強風、暴雨和風暴潮,對該地區造成嚴重影響。公園的母巖包括花崗巖、石英巖、閃長巖、黑云母花崗巖、花崗斑巖和混合花崗巖。主要土壤類型為磚紅壤、磚黃壤、黃壤和干紅壤。山區地形海拔不同,五指山雙峰是海南島最高的山峰,海拔1 867 m,最低點位于吊羅山地區的督總河河谷,海拔僅45 m。海南熱帶雨林國家公園的主要自然災害是地質和氣象災害。氣象災害包括熱帶氣旋(包括臺風)、暴雨和洪水、干旱、低溫雨天、雷暴和大風[21]。

1.2 調查方法

1.2.1取樣方法

用遙感技術與實地調查結合,導入奧維地圖軟件確立野外調查路線。在海南熱帶雨林國家公園內的霸王嶺、吊羅山、鸚哥嶺、尖峰嶺、黎母山、毛瑞和五指山等片區的橡膠林中,設置390個10 m×10 m樣方,總樣方面積39 000 m2。其中霸王嶺設置104個樣方、吊羅山設置66個樣方、鸚哥嶺設置25個樣方、尖峰嶺設置7個樣方、黎母山設置96個樣方、毛瑞設置69個樣方、五指山設置23個樣方。隨機挑選樣方及周圍20棵橡膠樹,測其胸徑、高度、冠幅,計算橡膠林株行距,根據李永寧等[22]的方法測定其郁閉度。用電子GPS測定樣方所處的海拔、經緯度,用羅盤測定樣方坡度、坡向。測量林下高度大于1.3 m的喬木胸徑、高度、冠幅。其余則記錄種類、蓋度、高度。樣地位置見圖1。物種命名和鑒定參考《海南植物圖志》[23]、廣東植物志[24]、中國植物圖像庫等。

圖1 海南熱帶雨林國家公園和本次取樣樣方位置Fig.1 Hainan Tropical Rainforest National Park and the location of the current sampling sample

1.2.2數據獲取

氣候數據來源于網站(http://www.worldclim.org/)。根據近幾十年的氣候數據,生物氣候變量(如年平均氣溫、年降水量)代表年度趨勢,季節性(如氣溫和降水量的年度范圍)和極端、限制性環境因素(如潮濕和干燥季度的降水量)。選取的13個氣候因子分別為:年平均氣溫(BIO1)、平均氣溫日較差(BIO2)、等溫性(BIO3)、最濕季度平均氣溫(BIO4)、最干季度平均氣溫(BIO5)、最暖季度平均氣溫(BIO6)、最冷季度平均氣溫(BIO7)、年降水量(BIO8)、降水量季節性變化(BIO9)、最干季度降水量(BIO10)、最濕季度降水量(BIO11)、最暖季度降水量(BIO12)、最冷季度降水量(BIO13)。選取6個實測生物因子:坡向、坡度、海拔、胸徑、郁閉度、混交。應用坡向公式處理群落所處位置的坡面朝向,采用將0°～360°的方位角轉換為0～1 之間的TRASP(transformation of aspect)指數(以下簡稱T)。

T=1-cos[π(A-30)/180]/2;T指數越大表明坡向越向陽,反之越背陰[25-26]。用(0,1)數據組標記混交情況,0表示未混交,1表示混交。

1.2.3計算方法

根據實地調查所得到的數據,分析計算物種豐富度指數(S)、Simpson指數(D)、Shannon-Wiener指數(H)和Pielou均勻度指數(J)。

物種豐富度(S):

Shannon-Wiener指數(H):

Simpson指數(D):

Pielou均勻度指數(J):

式中:Pi為物種i的相對重要值;N為樣地內物種總數。

1.2.4數據分析方法

對數據進行去趨勢對應分析(detrended correspondence analysis,DCA),梯度最大的值小于3,選擇冗余分析(Redundancy analysis,RDA)。用Canoco5將多樣性指數矩陣與環境因子矩陣進行冗余分析,使用蒙特卡洛置換檢驗,得到環境因子與物種多樣性是否顯著相關結果(P＜0.05表示顯著相關)。

2 結果與分析

2.1 橡膠林林下植物組成與多樣性

2.1.1林下植物組成

海南熱帶雨林國家公園橡膠林下植物的調查結果顯示如表1所示。調查的390個樣方內,維管束植物共有123 科455 屬808 種。其中蕨類植物有21科32屬62種;裸子植物有3科3屬4種;被子植物有99科421屬742種(含單子葉植物15科69屬120種,雙子葉植物84科352屬622種);蕨類植物科屬種分別占總科屬種的17.07%、6.81%、7.67%;裸子植物的科屬種分別占總科屬種的2.44%、0.66%、0.49%;被子植物中單子葉植物和雙子葉植物分別占總科數的12.20%、68.29%,占總屬數的15.16%、77.36%,占總種數的14.85%、76.98%。雙子葉植物是占據絕對優勢的,科屬種數都是最多的,蕨類植物科數量第二,單子葉植物科數量第三。單子葉種數量第二,蕨類植物種數量第三。

表1 海南熱帶雨林國家公園內橡膠林下植物組成Table 1 Plant composition of rubber undergrowth in the Hainan Tropical Rainforest National Park

2.1.2林下特有植物和國家級保護植物

海南熱帶雨國家公園內現有國家重點保護植物149種,其中國家Ⅰ級保護植物7種,國家Ⅱ級保護植物142種,海南特有植物419種。此次調查到橡膠林植物中共有海南特有植物34種(栽培種1種),占總種數的8.11%,國家Ⅰ級保護植物1種,占總種數的14.29%。國家Ⅱ級保護植物7種,占總種數的4.93%。海南石斛(Dendrobiumhainanense)、海南觀音座蓮(Angiopterishainanensis)為海南特有種和國家國家Ⅱ級保護植物。

海南特有植物共有34種:多刺雞藤(Calamus tetradactyloides)、保亭黃肉楠(Actinodaphne paotingensis)、海南蜜茱萸(Melicopechunii)、海南梧桐(Firmianahainanensis)、鱗花木(Lepisanthes hainanensis)、海南天料木(Homaliumstenophyllum)、海南蒲桃(Syzygiumhainanense)、海南柃(Euryahainanensis)、楔葉柃(Euryacuneata)、狹葉雞眼藤(Morindabrevipes)、閉花耳草(Hedyotis cryptantha)、頂花耳草(Hedyotisterminaliflora)、中華耳草(Hedyotiscathayana)、海南玉葉金花(Mussaendahainanensis)、樂東玉葉金花(Mussaendalotungensis)、單葉豆(Ellipanthusglabrifolius)、海南李欖(Chionanthushainanensis)、海南紫珠(Callicarpahainanensis)、海南石斛(D.hainanense)、海南栲(Castanopsishainanensis)、海南假砂仁(Amomumchinense)、海南砂仁(Amomum longiligulare)、海南觀音座蓮(A.hainanensis)、林仔竹(Oligostachyumnuspiculum)、東方瓜馥木(Fissistigmatungfangense)、海南黃檀(Dalbergia hainanensis)、白沙黃檀(Dalbergiapeishaensis)、紅果黃檀(Dalbergiatsoi)、降香黃檀(Dalbergia odorifera)(栽培植株)、短枝魚藤(Derrisbreviramosa)、光葉巴豆(Crotonlaevigatus)、劍葉三寶木(Trigonostemonxyphophylloides)、銹毛野桐(Mallotusanomalus)、細花百部(Stemonaparviflora)。

國家級保護植物有:國家Ⅰ級保護植物臺灣蘇鐵(Cycashainanensis);Ⅱ級保護植物有七指蕨(Helminthostachyszeylanica),海南觀音座蓮(A.hainanensis)、黑桫欏(Gymnosphaerapodophylla),野生普洱茶(Camelliasinensis)、海南紅豆(Ormosiapinnata)、海南梧桐(Firmianahainanensis)和海南石斛(D.hainanense)。

2.1.3林下植物多樣性

(1)物種豐富度指數是反映群落多樣性的一個重要指標。其中五指山和毛瑞的物種豐富度指數較高,鸚哥嶺、尖峰嶺的豐富度指數較低(表2)。(2)Shannon-Wiener指數和Simpson指數:五指山和毛瑞分局的Shannon-Wiener指數高,鸚哥嶺和尖峰嶺低,Simpson 指數差異不大,五指山和毛瑞較高。(3)Pielou均勻度指數可以反映膠林下全部物種個體數目的分配狀況。霸王嶺Pielou均勻度指數較低,分布不均勻。綜上所述,五指山和毛瑞在總體上物種多樣性要高于其他分局。

表2 海南熱帶雨林國家公園7個分局植物多樣性指數Table 2 Plant diversity index of seven sub bureaus of Hainan Tropical Rainforest National Park

2.2 林下植物多樣性與環境因子關系

橡膠林下的植被物種多樣性受到周圍環境的共同影響。為分析物種多樣性指數與環境因子之間的關系,使用RDA 分析。在物種多樣性指數中,選擇Shannon-Wiener指數、Simpson 指數、物種豐富度和Pielou指數,并進行與環境因子之間的冗余分析(RDA),見圖2。在13個氣候因子和6個生境因子中,共解釋了橡膠林下物種多樣性指數的18.5%,其中,第1 軸解釋了林下物種多樣性特征的12.09%,第2軸解釋了5.77%,以前兩軸為主。海拔和胸徑是生境因子中解釋率最高的因素,而年降水量、降水量季節性變化、最干季度降水量和最濕季度降水量是氣候因子中解釋率最高的因素。此外還發現,坡向與平均氣溫日較差、均勻度指數與等溫性、坡度與物種豐富度、胸徑與Shannon-Wiener指數之間存在密切的關系。通過蒙特卡羅隨機置換檢驗(表3),有9個影響因素對橡膠林下物種多樣性的解釋量達到了顯著水平(P＜0.05),為最干季度平均氣溫、最濕季度平均氣溫、平均氣溫日較差;而混交、胸徑、海拔、年降水量、最干季度降水量和最暖季度降水量。

表3 環境因子的解釋率和顯著性檢驗Table 3 Interpretation rate and significance test of environmental factors on diversity vegetation diversity index

圖2 不同環境因子與多樣性指數RDA 排序圖BIO1.Annual average temperature;BIO2.Mean diurnal range;BIO3.Isothermality;BIO4.Mean temperature of wettest quarter;BIO5.Mean temperature of driest quarter;BIO6.Mean temperature of warmest quarter;BIO7.Mean temperature of coldest quarter;BIO8.Annual precipitation;BIO9.Precipitation seasonality;BIO10.Precipitation of driest quarter;BIO11.Precipitation of wettest quarter;BIO12.Precipitation of warmest quarter;BIO13.Precipitation of coldest quarter.Fig.2 RDA ranking chart of different environmental factors and diversity index

2.3 環境因子對林下植物多樣性的影響

分析有顯著影響的環境因子與林下植物多樣性關系見圖3。將海拔分為6個階段,隨著海拔的升高,物種豐富度、Shannon-Wiener指數和Simpson指數均呈上升趨勢,但在300～400 m 海拔,物種豐富度略微下降,另外2個指數的增長速度相對較緩,于400～500 m 海拔達到峰值,然后開始持續下降。胸徑分為6個階段,Shannon-Wiener指數、Simpson指數和物種豐富度的變化趨勢與海拔類似,隨著胸徑的增大呈上升趨勢,且在18～20 cm 階段達到峰值,之后呈下降趨勢,在大于24 cm 后下降速度變緩。

圖3 環境因子與物種多樣性關系Fig.3 Relationship between environmental factors and species diversity

林下混交表現為物種豐富度以及Shannon-Wiener指數下降,但是Simpson指數上升。氣溫對橡膠林下植物的影響表現為:Shannon-Wiener指數、Simpson指數和物種豐富度均隨著氣溫日較差上升而下降,在6.7～6.9 ℃達到最低點,之后開始上升。最干季平均氣溫與最濕季平均氣溫的變化趨勢相似,隨氣溫上升,Shannon-Wiener指數、Simpson指數均呈不同程度上升趨勢,干季在18～19 ℃時達到峰值,濕季在24.5～25.0 ℃時達到峰值,之后開始下降。降水量對物種多樣性的影響呈現為:隨年降水量上升,物種多樣性呈現先上升后下降趨勢。最干季時隨降水量上升而上升,達到峰值后下降。

3 討論

3.1 橡膠林林下植物組成及其多樣性

本次研究覆蓋了海南熱帶雨林國家公園內的橡膠林,調查的面積39 000 m2。經過詳細的植物調查和記錄,海南熱帶雨林國家公園橡膠林下維管束植物共有123科455屬808種。其中蕨類植物有21科31屬62種;裸子植物有3科3屬4種;被子植物有99科421屬742種(含單子葉植物15科68屬120種,雙子葉植物84科352屬622種)。與歷史上調查到的海南橡膠林植物相比,本次調查新增的植物種類多達340種[20],其中裸子植物種增加3種,蕨類植物增加了39種,被子植物增加275種(單子葉植物增加33種,雙子葉植物增加265種)。結果表明海南熱帶雨林國家公園橡膠林林下植物種類非常豐富,林下植物優勢科有8科,分別是蝶形花科(Papilionaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、禾本科(Gramineae)、樟科(Lauraceae)、?？?Moraceae)、菊科(Asteraceae)、番荔枝科(Annonaceae)與海南熱帶雨林的優勢科相似[27],表明橡膠林林下植物與熱帶雨林密切相關,所不同的是番荔枝科和樟科植物在橡膠林下植物中占比更大。

3.2 氣候因子對橡膠林林下植物多樣性的影響

氣候是影響植物物種分布和多樣性的重要因素,特別是氣溫和降水2個關鍵因子,對植物物種組成和多樣性有重要影響。高溫和低降水導致干旱脅迫,從而降低林下植物的生長和存活率。高降水量導致內澇,也會對林下植物多樣性產生負面影響[5,28]。膠林中,氣溫升高和降水減少導致植物水分脅迫,降低植物的生長和存活率,使得植物多樣性減少。除了對植物生長和生存產生直接影響外,氣候因素還通過改變植物物種之間的競爭動態間接影響植物多樣性[29]。例如,氣溫和降水的變化會改變植物生長和繁殖的時間和強度,導致植物群落組成的變化,以及不同物種相對豐度的變化。氣溫和降水量與植物多樣性有較直接關系[30],作用于植物的機制是復雜的,可能涉及直接和間接影響的組合。例如,較高的氣溫和較低的降水量會導致植物的水分脅迫增加,從而降低植物生長和存活率。

溫度變化可能在塑造林下植物的功能特征和群落組成方面有重要作用。較寬的日氣溫范圍通常會促進植物的生長和繁殖,因為它們可以通過增加蒸騰和光合作用速率來適應環境。然而,過高或過低的氣溫范圍可能會對植物造成壓力,從而抑制其生長和繁殖。研究公園內橡膠林林下植物表明,較低的日溫差使得植物物種多樣性持續下降,達到適宜值后迅速上升。在干旱季節中,氣溫升高會導致土壤水分虧缺和養分有效性降低,限制植物生長和生存,使林下植物數量和多樣性下降[31]。在亞熱帶森林生態系統中,氣溫升高會影響葉片水勢、氣孔導度和光合速率等生理特征,增加蒸騰作用造成的水分損失,從而對植物生長和生存產生負面影響。潮濕季節最高氣溫的升高可能會增加植物的水分需求,導致水分利用效率下降,從而降低植物生長速度和生產力,進而影響植物多樣性。除了氣溫對植物生理和生長的直接影響外,氣溫還通過改變與其他生物和非生物因素的相互作用間接影響林下植物群落。公園內的橡膠林林下植物對于氣溫變化的響應在最干季和最濕季節表現較一致,隨著氣溫上升,多樣性上升,達到峰值后下降。盡管熱帶雨林對氣溫變化的響應與其他森林生態系統存在差異,仍表現出溫度變化在塑造林下植物的功能特征和群落組成方面的潛在作用,并且溫度的影響是復雜的,取決于環境。

降水也是是影響森林林下植物生長和存活的關鍵因素之一。過量的降水量可能對潮濕雨林中的林下植物生長和多樣性產生負面影響[32],因為土壤飽和氧氣的可利用性降低,限制根系生長,從而抑制植物生長并導致多樣性降低。然而,降水量對森林林下植物的影響因森林類型、植物物種和降水量的不同而異?？傮w而言,適度的降水量有利于植物的生長和多樣性,而過量或不足的降水量可能產生負面影響[32]。研究區中Shannon-Wiener指數、Simpson指數、物種豐富度隨著年降水量的增加先增加后下降。雨林降雨量充沛,不同于部分降雨相對較少的高原平原。此外,降水的時間和數量也會影響林下植物的生長和生存。干季降水對林下植物的影響是一個復雜的問題,取決于多種因素,例如植物的功能組成改變土壤濕度和營養素可用性的間接影響。在熱帶雨林中,樹苗和攀援植物比草本植物更容易受到干旱的影響。因此,了解降水對森林林下植物的影響是復雜的,需要綜合考慮多種因素。

3.3 生境因子對其林下植物多樣性的影響

根據研究結果表明,海拔升高會導致林下植物的多樣性降低,這種趨勢在許多不同的生態系統中都可以觀察到,包括溫帶、熱帶和高山地區[34-36]。因為隨著海拔升高,溫度和水分的有效性會降低,這會對植物生長和分布產生影響。在中低海拔階段,隨著海拔高度的升高,林下植物多樣性增加,這是因為在這個海拔范圍內,水熱等條件發生改變,導致物種分布格局發生變化。此外,人類活動的干擾也較低,進一步促進林下植物多樣性的增加[16]。除海拔高度的影響,人工林的胸徑也會影響林下植物的多樣性。隨著樹木逐漸長大,陰影面積增加并且資源競爭加劇,從而導致林下植物的豐富度和多樣性降低。當樹木長到一定程度后,陰影面積增加、資源競爭加劇以及微氣候條件的變化,會進一步減少林下植物的多樣性和豐富度。人工林胸徑一般和林齡呈正相關,隨著林齡的增加,人工林林下植物的生長狀態呈現出明顯的變化,青年林比老年林往往有更高的物種多樣性[37]。相比單一種植園,混種可以增加生態位分化并減少資源競爭,橡膠林下混交不僅是一種經濟技術手段也是一種改變林下植被物種組成的方法,可以影響其物種多樣性[38]。然而,其對林下植物多樣性的影響是復雜的,混種方式和環境條件對林下植物多樣性產生的影響可能有所不同。

4 結論

林下植物的多樣性是一個相互關聯且復雜的問題,受多種自然因素和相互作用的影響。這些因素包括氣溫變化、降水、海拔、人工林的胸徑以及植物之間的混種等,這些因素相互作用,共同影響著林下植物的多樣性。因此,需要深入理解這些影響因素對林下植物多樣性的影響,以促進生態系統的保護和管理。維護生態系統的健康需要綜合考慮所有影響因素,并采取綜合性的管理策略。只有這樣,才能更好地促進生態系統的可持續發展和保護。通過深入理解林下植物多樣性的形成和變化機制,才能更好地解決保護和管理的問題。因此,深入研究林下植物多樣性問題至關重要。