石松類卷柏科地史時期和現(xiàn)代地理分布格局的形成

秦逸飛 ,何小元 ,向巧萍 ,王士俊 ,張憲春*

(1 中國科學(xué)院 植物研究所 系統(tǒng)與進化植物學(xué)國家重點實驗室,北京 100093;2 云南大學(xué) 古生物研究院,昆明 650091;3 中國古動物館 保定自然博物館,河北保定 071000)

現(xiàn)生卷柏科(Selaginellaceae)僅含卷柏屬(Selaginella),約有700種[1]。卷柏屬不僅是石松植物中物種最豐富的屬,也是最大的植物屬之一[2]。卷柏植物生長習(xí)性和形態(tài)多樣,適應(yīng)林下、荒漠等全球各種不同的極端生境。

化石記錄顯示該屬是一個經(jīng)歷了漫長地質(zhì)歷史的古老類群。最古老的卷柏化石發(fā)現(xiàn)于早石炭世的維憲期(Visean)[3],距今約340 Ma。在晚古生代及中生代,也有相當(dāng)數(shù)量的卷柏化石被報道。對于化石卷柏和現(xiàn)生卷柏的關(guān)系及演化,學(xué)者們圍繞特定標(biāo)本進行了討論[4-7]。近年來分子系統(tǒng)學(xué)研究的進展為卷柏科的分類系統(tǒng)帶來了新的認識[8-12],也有在此基礎(chǔ)上結(jié)合化石證據(jù)進行分化時間的估算[13-14],但仍缺乏對卷柏化石的亞屬和系統(tǒng)關(guān)系厘定的研究。

本文在前人研究的基礎(chǔ)上,結(jié)合卷柏科分子系統(tǒng)學(xué)的研究進展,對已發(fā)表的卷柏化石記錄的系統(tǒng)分類進行厘定和歸納,分析和討論地質(zhì)歷史時期卷柏的時空分布和卷柏科現(xiàn)代分布格局的形成。

1 卷柏科的現(xiàn)代地理分布

現(xiàn)代卷柏科有600～800個種,廣泛分布于全球大陸(南極洲和新西蘭除外)各種不同的生境,多分布于熱帶、亞熱帶地區(qū),適應(yīng)溫暖潮濕的氣候,也有少量分布于極地、山區(qū)及荒漠干旱地區(qū)[1,8-9,15-16]。

卷柏科植物具有極高的多樣性,不同分支的形態(tài)特征、適應(yīng)的生境和地理分布都存在差異。生長習(xí)性:直立、攀援、匍匐、蓮座狀;形態(tài)特征:營養(yǎng)葉同型,螺旋著生的種多分布于溫帶、干旱的環(huán)境,而營養(yǎng)葉二型,呈四列著生則多數(shù)分布于熱帶、潮濕環(huán)境[10]。此外也有對于現(xiàn)代卷柏葉片及孢子微觀形態(tài)與小尺度生境之間關(guān)系的初步研究[17]。由于不同的研究對亞屬的劃分方案存有差異,本文根據(jù)Weststrand和Korall的分類方案和地理分布研究[10],總結(jié)了不同亞屬的地理分布情況(圖1、圖2)。

圖1 卷柏科化石記錄分布地點Fig.1 The fossil locations of Selaginellaceae

圖2 現(xiàn)代卷柏屬各亞屬的主要分布區(qū)域Fig.2 The main distribution areas of modern subgenera of Selaginella

卷柏亞屬Selaginella包括2個種,其中S.selaginoides主要分布于環(huán)北方地區(qū),而S.deflexa分布于夏威夷群島。

石松狀亞屬Rupestrae約50個種,主要分布于北美地區(qū),部分種在南美洲、亞洲及非洲有記錄。鱗葉亞屬Lepidophyllae包括2 個種,S.lepidophylla分布于美國西南以及墨西哥,S.novoleonensis分布于墨西哥。有節(jié)亞屬Gymnogynum約40個種,主要分布于新熱帶植物區(qū),數(shù)種分布于亞洲,僅S.kraussiana一種分布于非洲。星狀中柱亞屬Exaltatae包括3個種,其中S.congoensis和S.myosurus分布于非洲,S.exaltata分布于中南美洲。歐石楠狀亞屬Ericetorum包括6個種,其中S.uliginosa和S.gracillima分布于澳大利亞,S.pygmaea分布于南非(澳大利亞可能亦有分布),S.lyallii、S.pectinata和S.moratii分布于馬達加斯加。顯穗亞屬Stachygynandrum是卷柏屬最大的亞屬,約有600個種,廣泛分布于熱帶地區(qū),在亞熱帶和溫帶也有分布[18]。

2 化石記錄及地理分布

卷柏類植物屬于草本石松類,最早出現(xiàn)于泥盆紀,于石炭紀時期最盛。草本石松類在北半球的晚古生代植物群中是重要的分子之一,根據(jù)孢子證據(jù),在岡瓦納植物群也是如此[19]。草本石松的特點使其保存為化石的概率較低,因此大化石證據(jù)較少[20]。卷柏型草本石松類植物的化石除被歸入卷柏屬Selaginella以外,也常被歸入化石形態(tài)屬似卷柏屬Selaginellites。

最早的卷柏類大化石是英國石炭系維憲階的Selaginellitesresimus[3]。德國石炭系的S.gutbieri[21],距今323～307 Ma,為異型葉中的三型葉的類型。最早的形態(tài)接近于現(xiàn)生亞屬Selaginella的同型葉卷柏類植物化石S.zollwegii同樣產(chǎn)自石炭紀晚期,距今304～299 Ma[14,22]。古生代的多數(shù)卷柏類化石都產(chǎn)自歐美植物區(qū)。華夏植物區(qū)僅有中國遼寧晚石炭世的S.benxiensis[23]、西藏晚二疊世的Selaginellitestibeticus[24],而岡瓦納植物區(qū)僅在澳大利亞新南威爾士州晚二疊世的Selaginella harrisiana[19]。中生代的卷柏類化石記錄主要分布在歐洲的英國、德國、意大利、格陵蘭[5,7,25-26],以及中國遼西、云南、山西和浙江等地[24,27-29],緬甸的克欽地區(qū)[2],美國的亞利桑那州[6]等。和古生代相似,主要分布區(qū)域依然是北方植物大區(qū)。新生代則僅在北美洲有少量化石記錄[4]。上述化石豐度的分布趨勢反映了卷柏類植物在新生代全球植物群中優(yōu)勢度和豐富度的下降。

在中國,卷柏類植物最早的化石記錄是山西石炭紀本溪組的S.benxiensis[23]。此外古生代的記錄還有西藏晚二疊世熱覺察卡組的Selaginellites tibeticus[24]。至中生代,卷柏類化石在中國的分布更為廣泛。云南晚三疊世的一平浪組已有卷柏類化石的記錄[27]。張武等[28]在遼寧的早侏羅世郭家店組記錄了Selaginellites的5個種,表明卷柏植物在該植物區(qū)具有一定的豐富度。

山西大同的中侏羅世、浙江的早白堊世及遼西地區(qū)泉頭組的晚白堊世早期均有卷柏植物化石的記錄[24,27]。在遼寧早侏羅世的植物群中,卷柏類植物化石物種數(shù)量較為豐富,而其他時期產(chǎn)出卷柏化石的層位多數(shù)只各有1個種的記錄,代表中生代時期卷柏植物在早侏羅世經(jīng)歷了一個較繁盛的時期(圖3、表1)。

表1 卷柏科化石記錄Table 1 The fossil records of Selaginellaceae

圖3 各地質(zhì)歷史時期卷柏化石古地理分布(圖片修改自Scotese[30])Fig.3 The palaeogeographical distribution of fossil Selaginellaceae in geological periods.(Modified from Scotese[30])

3 結(jié)果與討論

3.1 系統(tǒng)分類和化石地理分布

卷柏屬是一個擁有700余種,形態(tài)、生態(tài)習(xí)性多樣性極高的類群。對于卷柏植物的屬下系統(tǒng)劃分,已經(jīng)進行了長時間的討論。依據(jù)營養(yǎng)葉是否同型,Spring和Hieronymus將卷柏屬分為2個亞屬;Alston將卷柏屬劃分為4個亞屬,其中2個為同型葉,2個為異型葉[31]。Jermy[43]依據(jù)生長習(xí)性、營養(yǎng)葉和孢子葉的形態(tài)將其劃分為5個亞屬,這也是近幾十年使用最為廣泛的分類系統(tǒng)[1]。近年來基于DNA 分子證據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育研究,均將現(xiàn)生卷柏屬分為同型葉的亞屬Selaginella以及另外一大支rhizophoric clade,但對于后者的系統(tǒng)分類,不同的研究結(jié)果存在差異[1,8,11-12]。其中,Weststrand和Korall根據(jù)系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系將卷柏屬劃分為7個亞屬,且每個亞屬在形態(tài)上都具有可辨識的特征[10]。依據(jù)化石的形態(tài)與現(xiàn)生卷柏屬的亞屬形態(tài)特征對比,部分化石種能夠鑒定到現(xiàn)存的亞屬,除S.zollwegii外,還有如S.harrisiana,具有營養(yǎng)葉同型、螺旋著生的特征[1];S.leonardii也為同型營養(yǎng)葉[26],可能屬于亞屬Selaginella。S.polari沒有保存營養(yǎng)葉,其同型孢子葉螺旋著生的特征與亞屬Selaginella一致[5]。多數(shù)化石種具有四列著生的異型葉,具備rhizophoric clade的特征[1],但難以歸為具體的亞屬。

卷柏類和水韭類為姐妹群植物,分化于泥盆紀的歐美植物區(qū),但泥盆紀并沒有卷柏類植物的大化石記錄。卷柏亞屬是現(xiàn)生卷柏科分類系統(tǒng)中的基部類群,最晚在石炭紀就已經(jīng)在歐美植物區(qū)分化[13-14]。該亞屬最早的化石是產(chǎn)于德國石炭紀晚期的S.zollwegii[22],與分子證據(jù)推測的分化時間和地理區(qū)域相符。

在歐美植物區(qū),化石種S.primaeva,S.denticulata以及S.labutae分別在德國和捷克的上石炭統(tǒng)地層被記錄[31,35]。Thomas[31]通過對具有三型葉的卷柏化石S.gutbieri的研究,建立了化石亞屬Hexaphyllum,以營養(yǎng)葉三型,六列著生作為主要的鑒定特征。現(xiàn)代卷柏的不等葉類型均為大小二型營養(yǎng)葉,四列著生。因此,這個亞屬不同于任何現(xiàn)生的卷柏亞屬。上述二型葉種及Hexaphyllum亞屬已知的化石都產(chǎn)自石炭紀的歐美植物區(qū)[31,33],與Arrigo等[13]推斷的卷柏亞屬與rhizophoric clade分化的時間基本一致。目前對卷柏科植物的系統(tǒng)發(fā)生研究認為,異型營養(yǎng)葉特征可能起源于rhizophoric clade的祖先[1]。據(jù)此筆者推斷,Hexaphyllum可能是rhizophoric clade較為原始的基部類群,卷柏亞屬和Hexaphyllum亞屬在石炭紀的歐美植物區(qū)分化。不等葉的一支進而在歐美植物區(qū)演化產(chǎn)生了二型葉的支系,其中包括S.primaeva和S.denticulata等,而原始的三型葉Hexaphyllum亞屬則在石炭紀末滅絕。

華夏植物區(qū)在古生代的卷柏化石記錄較少。最早的化石記錄是中國山西晚石炭世維斯法期(Westfalian)的S.benxiensis,其同型葉螺旋著生,應(yīng)屬于卷柏亞屬。這是目前在歐美植物區(qū)以外最早的卷柏化石記錄。西藏晚二疊世熱覺察卡組的S.tibeticus具有二型葉四列著生的特征[24],說明該種是華夏植物區(qū)最早的rhizophoric clade記錄。這表明在古生代末期,隨著古中國大陸和勞亞古陸對接的完成,rhizophoric clade的卷柏植物已經(jīng)擴散至古中國大陸華夏植物區(qū)。

孢粉證據(jù)表明岡瓦納植物區(qū)的草本石松同樣是重要類群。產(chǎn)于澳大利亞新南威爾士州二疊紀地層的S.harrisiana,具有螺旋著生的同型葉,形態(tài)上與現(xiàn)生種S.selaginoides相似[19],應(yīng)歸于亞屬Selaginella。

在現(xiàn)生的卷柏中,rhizophoric clade中的顯穗亞屬是最大的一個亞屬,約有600個物種,廣泛分布于熱帶地區(qū)[10]。分子鐘估測該亞屬分化的時間在白堊紀早期[14],但長期以來缺乏能夠確切歸入該亞屬的化石記錄,在系統(tǒng)發(fā)生研究中缺乏有力的化石標(biāo)定證據(jù)加以佐證。近年來,徐青和楊小菊[42]認為中國吉林白堊紀阿爾必期(Albian)的化石相似種S.cf.fausta在形態(tài)上接近現(xiàn)生種S.sanguinolenta和S.meollendorffii,表明該屬自中生代晚期形態(tài)就比較穩(wěn)定。但該化石相似種與S.sanguinolenta在葉的排列上差別較大,后者葉近一型,呈覆瓦狀排列[44],與S.meollendorffii更加相近,或具有更近的親緣關(guān)系。S.sanguinolenta并不屬于上述7個現(xiàn)生亞屬,屬于一個系統(tǒng)位置不確定的特殊支系;S.meollendorffii則屬于顯穗亞屬[1]。因此,該化石相似種可能屬于顯穗亞屬。Schmidt等[2]在緬甸克欽地區(qū)白堊紀琥珀中發(fā)現(xiàn)了6個屬于顯穗亞屬的標(biāo)本。這些化石記錄的發(fā)現(xiàn),表明該亞屬的起源時間不晚于白堊紀阿爾必期至森諾曼期(Albian-Cenomanian),距今約100 Ma。

新生代卷柏的大化石記錄較少。如美國古近紀的S.collieri,營養(yǎng)葉二型,孢子葉同型,互生[4]。其孢子葉的著生方式與rhizophoric clade中的顯穗亞屬相近。

3.2 古地理和現(xiàn)代分布格局的形成

現(xiàn)代卷柏科是一個全球廣泛分布的類群。分子和化石證據(jù)都表明,卷柏植物起源于晚古生代的歐美植物區(qū),相當(dāng)于現(xiàn)代的歐洲和北美地區(qū)。卷柏植物的基部類群卷柏亞屬的成分S.zollwegii,以及Hexaphyllum亞屬已在石炭紀出現(xiàn)在歐美植物區(qū),卷柏類植物當(dāng)時僅為歐美植物區(qū)的地方性類群。化石證據(jù)表明卷柏亞屬最晚在石炭紀末期的維斯法階已經(jīng)擴散至華夏植物區(qū),彼時中國的華北板塊與勞亞古陸對接基本完成。而隨著二疊紀岡瓦納古陸和勞亞古陸的對接,卷柏亞屬在二疊紀擴散至岡瓦納植物區(qū),從而在中生代之前已經(jīng)形成了全球分布的格局。現(xiàn)代卷柏亞屬環(huán)北方分布(圖2),可能在第四紀冰期和間冰期交替的時期,隨海平面的變化而在歐亞和北美的中高緯地區(qū)擴散與收縮[45]。

最早的二型葉四列著生的卷柏的確切記錄來自石炭紀歐美植物區(qū)的德國、捷克等地。葉二型四列著生是現(xiàn)生rhizophoric clade的主要特征。根據(jù)目前的分子鐘研究對祖先地理分布的重建,不等葉的rhizophoric clade起源于石炭紀的歐美植物區(qū),這與目前的化石記錄吻合。Klaus等[14]推測不等葉的卷柏在中生代擴散至中國,但化石記錄證明不等葉卷柏擴散至中國地區(qū)的時間不晚于古生代末期。歐美中生代二型葉的卷柏包括中三疊紀的S.venieri[26]、S.coburgensis[7]、Selaginellaanasazia[6]等,表明了二型葉的rhizophoric clade三疊紀時在歐美的繁盛,至侏羅紀,卷柏化石記錄幾乎全部位于中國,且均為二型葉的類型。因此rhizophoric clade在侏羅紀時期位于中國的多個植物群經(jīng)歷了一個繁盛時期。

從白堊紀起,歐美和中國的卷柏化石記錄均較少。推測該類群在中生代后期全球植物群中的優(yōu)勢度有所下降,但已經(jīng)完成在亞歐大陸和北美地區(qū)的擴散。在這一時期,苔類植物的化石記錄多樣性也經(jīng)歷了衰退,寇瑾等[46]認為這是受白堊紀南北干旱氣候帶匯聚的影響。卷柏科在此時期產(chǎn)生一定衰退也可能和古氣候條件的變化有關(guān)。非洲和中南美洲地區(qū)缺乏卷柏的大化石記錄,目前難以通過化石證據(jù)推測其傳播和擴散的時間。在中國北方,已有可能屬于顯穗亞屬的似卷柏相似種S.cf.fausta報道[42];而在白堊紀的緬甸琥珀的特異埋藏中,有14種卷柏被報道,其中6個種屬于顯穗亞屬,與現(xiàn)代熱帶植物群落中卷柏的多樣性相似。這表明在緬甸克欽地區(qū)的白堊紀“琥珀森林”中,卷柏科具有較高的多樣性[2]。現(xiàn)代顯穗亞屬在熱帶地區(qū)廣泛分布(圖2),琥珀化石所在的緬甸地區(qū)也在現(xiàn)代分布區(qū)范圍之內(nèi)。綜上所述,該支系在大陸廣泛分布,并在第四紀的海陸位置和氣候條件下對熱帶濕潤條件的適應(yīng),形成現(xiàn)代的分布格局。

星狀中柱亞屬Exaltatae的現(xiàn)生種分布于非洲和南美洲,該類群可能形成于早白堊世的美洲板塊和非洲板塊分裂事件之前,隨著板塊的分裂而形成現(xiàn)代的分布格局。歐石楠狀亞屬分布于澳大利亞和南非,可能起源于泛大陸的南方,相當(dāng)于岡瓦納古陸。隨著晚侏羅世開始的非洲、南極洲和澳大利亞板塊的分裂而分散分布。如果未來在南極洲發(fā)現(xiàn)該亞屬的化石記錄,則可以進一步證明這個假設(shè)。根據(jù)筆者推測,星狀中柱亞屬Exaltatae和歐石楠狀亞屬Ericetorum現(xiàn)代分布格局是典型隔離分化的例證。石松狀亞屬Rupestrae和鱗葉亞屬Lepidophyllae都分布于北美洲,且Weststrand和Korall[1]認為這2個亞屬是姐妹群,因此其共同祖先可能在北美洲分化。有節(jié)亞屬Gymnogynum主要分布于南美洲的新熱帶植物區(qū)。上述幾個亞屬在Weststrand和Korall[1]的分類方案中親緣關(guān)系較近。結(jié)合其地理分布,推測這些亞屬在不晚于晚侏羅世在岡瓦納古陸分化,其中適應(yīng)干旱的石松狀亞屬-鱗葉亞屬一直向北擴散至北美洲。