不同展葉物候期胡楊離子分布、吸收和運輸特征及其與土壤鹽分關系

姚詩雨 ,王 杰 ,黃文娟,2* ,彭承志 ,宋雙飛

(1 塔里木大學 生命科學與技術學院,新疆阿拉爾 843300;2 塔里木盆地生物資源保護利用省部共建國家重點實驗室,新疆阿拉爾 843300)

土壤鹽漬化對植物生存適應和可持續發展具有巨大威脅,據不完全統計,全球鹽堿地面積為9.543 8 億hm2,并以(1～1.5)×106hm2/年的速度增長[1],極大的限制生態恢復和發展,新疆的鹽漬化土壤面積為2 181.4×104hm2,是中國最大的鹽漬土分布區,占全國鹽漬化土壤總面積的22%[2]。新疆的鹽漬化土壤形成經歷了漫長的歷程,但20 世紀50—60年代以來,土壤灌溉使當地次生鹽漬化的迅速發展,土壤微生物失衡,水土流失嚴重[3],導致新疆塔里木盆地野生胡楊林數量逐漸減少。眾所皆知,土壤環境與植物的生長密切相關,諸多科學家就干旱區和極端干旱區的植物耐鹽生理機制做了大量的研究,從植物本身的適應機制探討如何恢復干旱區及荒漠植物群落和生態系統等問題。

胡楊(Populuseuphratica)是楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)落葉喬木,是荒漠地區特有的珍貴資源,世界上的胡楊主要分布在亞洲中部、北非和歐洲地區,其中中國是自然胡楊林分布最廣泛的國家[4],在中國胡楊被列為珍稀瀕危保護植物,新疆具有全世界分布最廣最集中的胡楊林,中國胡楊林有90%在新疆,分布最為集中的區域在塔里木盆地[5],胡楊生命力頑強,具有防風固沙、調節氣候、固水等作用,并且在維持干旱荒漠區生態平衡中發揮著不可替代的作用,是荒漠地區的天然屏障[6]。伴隨著人們對胡楊生態和經濟價值認識的不斷深入,有關胡楊各方面的研究也越來越廣。胡楊作為鹽堿地區的優勢物種,其耐鹽機制非常復雜,鹽分運移的時空規律對于研究胡楊耐鹽機制非常重要[7]。胡楊耐鹽性體現在不同器官組織中離子含量的變化、信號傳導和激素水平的調節、滲透調節物質的合成和分解,以及形態學上的適應性變化[8]。已有的研究多集中于對胡楊盆栽實生苗的單因素控制試驗[9],缺少野生條件下胡楊耐鹽性的相關研究報道。

為明確1個展葉物候期內,胡楊離子分布、吸收和運輸特征隨胡楊展葉物候的動態變化規律,探討胡楊器官離子分布與土壤鹽分的關系,本研究以塔里木河上游沙雅縣境內分布的天然荒漠河岸胡楊林為研究對象,以胡楊1個生長季內的展葉動態為時間序列,研究胡楊萌芽期、展葉期、葉片快速發育期和葉片成熟期4個時期胡楊根、主干、老枝、幼枝和葉片等各器官離子含量的動態特征,并通過各器官離子含量分析根系對土壤各離子的選擇性吸收能力、離子在各器官間的運輸能力及離子在各器官的分布特征,同時結合不同展葉物候期胡楊林下土壤的鹽分特征,闡明不同時期胡楊離子分布的動態特征與環境鹽分的關系,為認識干旱、極端干旱區荒漠河岸林的胡楊耐鹽機制補充資料,同時為南疆塔河荒漠河岸胡楊林的管護與復壯提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況和樣地設置

研究區位于南疆地區塔里木河上游的沙雅縣胡楊林保護區內(82°44′E,40°57′N),海拔888.85 m。研究區距離沙雅縣中心35 km,屬于暖溫帶沙漠邊緣氣候區,氣候炎熱干燥,日照充足,熱量充沛,降水量稀少僅為47.3 mm,而蒸發量為2 000.7 mm,晝夜溫差大,年均氣溫10.7 ℃。采樣地設在垂直于塔里木河岸的一邊,并選擇遠離人為因素干擾的代表性樣地。在樣地內,進行每木檢尺,記錄其胸徑、采樣日期等數據。

1.2 樣品采集和前處理

在所選樣點內劃分3個小樣區,每個樣區內標記、選取接近標準木平均胸徑的胡楊樹20株,用樹冠高處懸掛標記物的方式進行樣株標記,并在后續各個展葉物候期對其進行采集,每個時期在各樣區采集5株。于2022年胡楊萌芽期(3月底)、展葉期(4月中旬至4月底)、葉片快速發育期(5月底至6月初)和葉片成熟期(7月中旬至7月底)4個時期分別進行樣品采集,每棵胡楊樣株均從樹冠下部約1/3處從東西南北4個方位取健康的葉片和枝條,葉片取胡楊幼枝的倒數第2節位葉片[10]、幼枝(1年生新枝)、老枝(4年生老枝)各30個,分別進行取材;同時用生長錐在每個樣株胸高附近鉆取主干樹芯5根,并從土壤中挖取靠近主干的小根(2 mm＜d＜5 mm,約50 g)。

在每個樣株附近用土鉆按0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm、80—100 cm 取新鮮土樣,一部分迅速盛入鋁盒并密封用于土壤含水量測定,另一部分裝入自封袋內用于其他理化指標的測定,將樣品帶回室內作進一步處理。

1.3 測定方法

1.3.1植物指標測定

帶回的植物樣品清洗后,烘箱105 ℃殺青15 min,80 ℃烘干,再用粉碎機(LG-01,瑞安市百信制藥機械有限公司)進行粉碎,過直徑0.15 mm 篩。采用沸水水提法做測定液;Na+、K+采用H2SO4-H2O2消煮法制做提取液。K+和Na+測定采用火焰光度法(FP6431,INESA 上海儀電分析儀器有限公司),Cl-測定采用硝酸銀滴定法,Ca2+、Mg2+測定采用EDTA 滴定法,測定采用EDTA 間接絡合滴定法,并計算各器官中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值。

1.3.2土壤樣品測定

用于測定其他指標的土壤自然風干后過直徑2 mm 篩。土壤測定指標包括土壤含水量、土壤全鹽含量及八大可溶性鹽離子含量、土壤電導率和土壤pH。土壤全鹽量測定采用殘渣烘干法測定[11],土壤可溶性鹽含量采用土壤浸出液測定八大離子,和測定采用雙指試劑-中和滴定法,測定采用EDTA 間接絡合滴定法,Cl-、Ca2+、Mg2+、K+、Na+測定方法同植物離子測定方法一致。

將土壤含水量測定的鋁盒用精度為0.000 1 g的天平稱取鮮重,后105 ℃烘干至恒重,稱干重,計算土壤含水量。土壤電導率采用電導率儀測定土壤浸出液,土壤pH 值采用pH 計測定土壤浸出液。

1.3.3離子運移系數

參照鄭青松等[12]的方法計算樹體各營養器官對礦質離子的選擇性運移系數和根系的離子選擇性吸收系數庫器官[X/Na+]/源器官[X/Na+],=土壤[Na+/X]/根系[Na+/X],X代表K+、Ca2+的含量值越大,說明源器官(根、枝)抑制Na+、促進K+、Ca2+向庫端(枝、葉)運輸的能力越強,即庫器官的運輸能力越強。

1.4 數據處理

用Excel 2007進行數據整理,用SPSS 19.0軟件對胡楊不同器官離子含量的數據進行單因素方差比較分析,并用Origin 2021軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同展葉物候期胡楊林土壤水鹽和離子動態特征分析

土壤中存在大量鹽離子改變植物營養狀況,一般通過以下途徑影響植物對營養元素的吸收:①由于鹽離子與營養元素之間相互競爭作用;②鹽離子影響生物膜對離子的選擇性。鹽離子與營養元素比例上所發生的這些變化,將影響植物正常的生理代謝,導致植物生長量的下降[13]。沙雅胡楊林下土壤中全鹽、電導率、pH、含水量見表1。

表1 不同展葉物候期胡楊林土壤水和鹽含量Table 1 Soil water and salt content of P.euphratica forest at different phenological stages

由表1可知,研究區土壤為輕度鹽漬土或中度鹽漬土[14]。試驗開始于3月27日(胡楊萌芽期),土壤經過漫長的冬季和春季,此期間氣候干燥、降水少、多風,地下水通過毛管作用不斷升至地表,水分蒸發散失,鹽分則滯留在土壤表層,使土壤表層鹽分大量積聚,土壤鹽分較高;4月下旬,因塔河上游雪水融化,灌溉頻繁,土壤呈脫鹽狀態,土壤含鹽量下降;6月中旬,塔河上游流域氣溫回升較快,地下水位淺,含水量較低,由于蒸發作用較大,積鹽程度較高;7月下旬,降雨和融水增多,塔河水位上升,土壤鹽分受到淋洗流失作用,略有減少。

土壤酸堿性常用pH 值表示,pH 值是土壤理化性質的綜合反映,一般在土壤中比較穩定,受外界人為措施的影響較大,土壤pH 值不同,影響土壤中各種營養元素的化學行為、存在形態和對植物的有效性[15]。本研究中胡楊林土壤pH 值變化范圍在8.2～8.6之間。土壤中各種可溶性鹽離子的含量變化見圖1和表2。

圖1 不同展葉物候期胡楊林下土壤各土層離子含量A.Embryonic stage;B.Leaf laying period;C.Rapid leaf development;D.Leaf maturation.Fig.1 Ion content of different soil layers under P.e uphratica forest at different phenological stages

表2 不同展葉物候期胡楊林各土層土壤離子含量均值Table 2 Average ion content of soil layers in P.euphratica forest in different phenological stages g/kg

Na+、K+、Ca2+、在各土層含量及其均值隨展葉物候期變化均呈減小-增加-減小的趨勢,這與全鹽、電導率的變化趨勢相一致。Cl-含量均值在各土層隨展葉物候期變化呈先減小后增加趨勢;Mg2+均值呈先增加后減小趨勢,40—60 cm、60—80 cm 呈逐漸增大的趨勢,其他土層與均值變化一致;均值變化趨勢與土壤鹽分變化趨勢相反,60—80 cm 和80—100 cm 土層變化趨勢為先減小后增大,其他土層變化與均值趨勢相同。

2.2 不同展葉物候期胡楊各器官離子分布特征

在不同展葉物候期,隨著土壤環境中離子含量的變化,胡楊各器官的離子含量亦隨之發生改變(表3)。在萌芽期,因胡楊葉片與幼枝尚未發育,無法采樣和測定。按照鹽分運輸方向,展葉物候期內各離子在胡楊不同器官的分布差異見表3。

比較各器官陽離子分布在不同展葉物候期的差異:①隨著胡楊展葉物候期的時間變化,各器官Na+、K+含量前期變化不大,直至葉片成熟時大幅升高,并顯著高于其他各時期。②樹根、老枝和葉片中Ca2+含量均呈增加趨勢;樹根和葉片Ca2+在葉片快速發育期含量最高,多顯著高于其他時期;主干Ca2+在展葉期含量最高,顯著高于其他時期。③主干和老枝中Mg2+含量先增加后減少,均在葉片快速發育期含量最高,且均顯著高于其他時期;幼枝和葉片中Mg2+含量變化一致,且在成熟期的含量最高,顯著高于其他各時期;樹根中的Mg2+含量在展葉期最高,萌芽期最低,二者間有顯著差異。

比較各器官陰離子分布在不同展葉物候期的差異:①隨胡楊展葉物候期時間變化,除老枝外各器官中的含量均呈先減少后增加趨勢;根和主干中的含量均表現為萌芽期顯著高于其他時期;葉片的含量均在葉片成熟期最高,顯著高于其他時期。②樹根和主干中Cl-含量均呈增加趨勢,且在展葉期含量顯著高于萌芽期;老枝Cl-含量先增加后減小,在葉片快速發育期含量最高,并顯著高于其他時期。③樹根、主干、老枝中含量均呈先增加后減小的趨勢,樹根中含量在展葉期最高,萌芽期最低,且者間有顯著性差異主干和老枝中含量均在快速發育期最高,分別顯著高于萌芽期和葉片成熟期。

萌芽期,胡楊各器官中Na+、HC含量,從樹根—主干—老枝呈下降趨勢。根中Na+、HC含量最高,且均顯著高于老枝中含量。其他離子在各器官中略有差異,但不顯著(P＞0.05)。

展葉期,Ca2+、Mg2+、HC和Cl-含量隨鹽分運輸方向在器官中呈先減少后增加趨勢,且幼枝中Mg2+和HC含量較高,根中Ca2+和Cl-含量較高,均顯著高于老枝。K+含量隨鹽分運輸方向在器官中逐漸增加,且幼枝中含量最高,顯著高于老枝、主干、根系。

快速發育期,各器官內Na+、K+、Cl-和HC分布略有差異,但不顯著。Ca2+含量先減少后增加,根中的含量最高,顯著高于主干、老枝、幼枝。含量分布相反,主干含量均最高,顯著高于其他器官。

葉片成熟期,各器官內Na+、K+、Ca2+、Cl-和,均呈先減少后增加的趨勢。根中Na+、Ca2+和Cl-含量均最高,且顯著高于其他器官含量。葉片中K+和含量最高,僅葉片中K+顯著高于其他器官。HC和Mg2+含量增加,僅葉片中HC含量顯著高于老枝。

2.3 不同展葉物候期胡楊各器官離子比特征分析

比較胡楊各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+在不同展葉物候期的差異發現(圖2):隨展葉物候期變化,除葉片外各器官的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+及老枝的K+/Na+均呈先增加后減小的趨勢,大部分器官均表現為在葉片快速發育期時比值最大,顯著高于其他時期;葉片中3種離子比均呈減小趨勢,展葉期比值最大,且顯著高于其他時期;胡楊根和主干的K+/Na+在展葉物候期內差異不顯著。

圖2 不同展葉物候期胡楊各器官離子比差異Different lowercase letters on the column indicate that there are significant differences between different leaf phenological stages of the same organ;Different capital letters indicate significant differences between different organs during the same period (P＜0.05).The same as below.Fig.2 Differences in ion ratio of different organs of P.euphratica at different phenological stages

圖3 不同展葉物候期根系吸收K+、Ca2+、Mg2+的差異Fig.3 Differences of K+,Ca2+ and Mg2+ absorption by roots at different leaf phenological stages

同一物候期胡楊不同器官中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的差異:萌芽期,老枝的3 種離子比均較高,且顯著高于根;展葉期,葉片中K+/Na+、Ca2+/Na+及老枝中Mg2+/Na+均最大,多顯著高于其他器官;葉片快速發育期,老枝的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+及幼枝中K+/Na+均最大,其中K+/Na+和Mg2+/Na+均顯著高于其他器官;葉片成熟期,幼枝中K+/Na+、Mg2+/Na+最大,均顯著高于其他器官。

2.4 不同展葉物候期胡楊對K+、Ca2+、Mg2+的選擇性吸收、運輸特征比較

2.4.1選擇吸收能力特征比較

2.4.2選擇運輸能力特征比較

圖4 不同展葉物候期中各器官對K+、Ca2+、Mg2+運輸的差異Fig.4 Transport differences of K+,Ca2+ and Mg2+ in different organs at different leaf phenological stages

2.5 不同展葉物候期胡楊各器官Na+、K+、Ca2+、Mg2+與土壤鹽分關系

對不同展葉物候期胡楊各器官的陽離子含量與同期土壤離子進行皮爾遜相關性分析,結果見圖5萌芽期,因葉片與幼枝尚未生長,僅老枝、主干、樹根中離子含量與土壤鹽分離子含量進行相關性分析。結果表明,老枝和主干Na+與土壤K+、HC、均多呈顯著和極顯著負相關;主干和根系中K+均與土壤HC呈顯著正相關,主干K+與土壤Na+呈顯著負相關;主干Ca2+和Mg2+分別與土壤Mg2+呈顯著負相關和顯著正相關。展葉期,葉片、幼枝、根中Na+與土壤各離子多呈顯著和極顯著正相關;幼枝和主干K+與土壤Na+、Ca2+、HC多呈極顯著負相關;幼枝Ca2+與土壤K+呈顯著正相關,幼枝Ca2+與土壤Mg2+、分別呈極顯著和顯著負相關。

圖5 不同展葉物候期各器官Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量與土壤離子含量的相關性分析A.Blades;B.Young branches;C.Old branch;D.Trunk;E.Root system;t.Soil;* indicates P＜0.05;** indicates P＜0.01.Fig.5 Correlation analysis between Na+,K+,Ca2+ and Mg2+ contents of each organ and soil ion content at different leaf phenological stages

3 討論

3.1 不同展葉物候期胡楊各器官離子含量分布特征

在鹽堿脅迫下各類營養離子之間存在復雜的互作關系[16]。植物各器官在生活史不同階段對不同元素的輸入與輸出的比例使得植物葉片元素含量呈現出明顯的季節動態[17]。同時,由于各種離子元素的生理機能不同,各元素的含量也會存在一定差異。隨著時間推移,同一器官的離子含量也會發生改變。宋愛云等[18]對絨毛白蠟(Fraxinuschinensis)的研究表明,枝條Na+含量與葉片類似,在5—7月份均表現為逐漸增高的變化趨勢。郭天文等[19]對蘋果(Maluspumila) 展葉物候期內葉片、枝條及果實礦質元素含量的研究也表明,在4—7 月Na+含量處于逐漸增高的趨勢。K、Ca、Mg等金屬元素是植物生長過程中不可或缺的大量營養元素,K 主要作用于碳水化合物的合成和轉移,缺K 會導致植物光合作用減弱。Ca2+和Mg2+是植物葉片中多種酶的催化劑,能有效促進植物葉片細胞的有絲分裂和蛋白質合成。劉明等[20]對洋絨毛白蠟(Fraxinus pennsylvanica)的研究表明,葉片Ca2+含量呈逐月升高的趨勢。Ca元素不易流動且不易被利用,是構成植物細胞壁的主要元素[21-22],對于銀杏(Ginkgo biloba)葉片的研究表明,葉片Ca元素隨季節呈緩慢增加的趨勢[23]。朱海峰等[24]對庫爾勒香梨的研究也得出類似的結論。黃小輝等[25]對核桃研究表明,Mg2+含量則隨著生長期的推進而不斷升高,這可能是由于Mg2+的移動性受蒸騰作用影響較大,故隨著葉齡增大,葉片Mg2+含量升高。

本研究對胡楊7種可溶性鹽離子含量的展葉物候期變化研究表明,隨不同展葉物候期土壤水鹽變化及胡楊自身生長發育變化,胡楊各器官可溶性鹽離子含量發生變化。由于葉片成熟期試驗區環境炎熱,土壤水鹽含量最高,且胡楊蒸騰速率極大,對水分需求量高,導致樹體吸收Na+、K+量均顯著高于其他時期。此期,胡楊通過根系對Na+截留作用將其主要儲存在根系中,K+主要儲存在葉片中參與葉片滲透調節和氣孔活動,從而降低鹽害,這與任運濤等[26]對阿拉善白刺等4 種荒漠區植物葉片元素Na+的季節變化研究結果類似。隨展葉物候期變化,本研究發現樹根、主干、老枝中Ca2+、Mg2+含量均呈增加,并且王瑤等[27]對冬棗營養枝葉礦質元素進行動態變化比較,也發現了冬棗葉片中及枝條Ca2+在5—7月呈升高趨勢,表明隨生長發育需要,在快速發育時期葉片及營養期器官需要大量Ca、Mg,滿足生長發育。

現有關植物礦質元素含量動態變化的相關研究,多以葉片為研究對象[33],對比植物不同器官的礦質元素變化規律,將植株作為一個整體可以更全面的了解植物礦質營養的整體分配和動態變化過程。

3.2 不同展葉物候期胡楊各器官離子比值特征

為評估鹽脅迫對礦質陽離子含量和植株營養狀況的影響,常用K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+等比值作為指標,植物能否在鹽漬環境條件下生存很大程度上取決于其體內維持K+/Na+、Ca2+/Na+平衡的能力[34]。一般來說,營養器官Na+含量越高,這些比值就越低,表明Na+對植物生長造成更大的干擾[35]。隨展葉物候期變化,K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+在各器官含量也不同。在本研究中,萌芽期胡楊地上器官的3種離子比值均大于根系離子比值,表明在萌芽期胡楊維持地上器官的陽離子含量對于后期生長發育過程極為重要。展葉期時,葉片K+/Na+、Ca2+/Na+均高于其他器官,新葉通過增強對K+和Ca2+的儲存,抵御離子失衡,避免新葉在生長發育初期受到鹽害。在快速發育期,幼枝K+/Na+及老枝Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值均高于其他器官,表明枝干在快速發育期間K+主要參與幼枝的陽離子含量,Ca2+、Mg2+對于老枝結構的發育極為重要。葉片成熟期,幼枝K+/Na+、Mg2+/Na+均大于其他器官,胡楊通過增強K+、Mg2+儲存來減少對Na+的吸收,保證幼枝結構完整及對葉片的支撐作用;葉片Ca2+/Na+均大于其他器官,葉片通過增強對Ca2+的吸收來應對生理代謝失衡,以此增強細胞質膜穩定性,并減少對Na+的吸收,保證成熟葉片的正常光合作用。對比不同時期胡楊各器官中離子比發現,葉片3種離子比值均在展葉期高于其他時期,葉片維持較高的陽離子含量既可以減少葉片鹽害,又可以通過儲存大量Ca2+、Mg2+保證葉片的正常生長發育。

3.3 不同展葉物候期胡楊離子吸收、運輸特征

不同生長時期,植物的不同器官的離子選擇性吸收和運輸系數不同,反映其對礦質營養元素分配能力不同[36]。隨展葉物候期變化根系對K+、Ca2+、Mg2+吸收能力均呈先增加后減小的趨勢,K+、Ca2+均在快速發育期吸收能力最大,Mg2+則在展葉期吸收能力最大。在快速發育期根系吸收的K+、Ca2+主要運輸至幼枝和葉片,為其生長發育和光合作用提供資源并提高葉片對環境的抗逆能力。在展葉期根系大量吸收Mg2+,并將其分配于幼枝和葉片,為葉片生長發育及光合作用非常重要。萌芽期和葉片成熟期均主要吸收K+為主、快速發育期主要吸收Ca2+,表明K+對于胡楊萌芽期生長發育及葉片成熟期的耐鹽性具有重要作用,Ca2+對于植物生長發育非常重要。

隨胡楊展葉物候期時間變化,胡楊各器官運輸K+、Ca2+、Mg2+的能力有相同,也有差異。根-主干運輸K+、Ca2+、Mg2+能力均在萌芽期最大,表明胡楊在幼嫩其器官萌動的時期,為后期生長發育將大量營養元素從根系運輸至主干,將主干作為營養元素源器官,保障在展葉期及快速發育期營養元素的向其他器官的快速運輸。主干-老枝運輸K+、Ca2+、Mg2+均在快速發育期最大,表明了胡楊在快速發育期枝干結構對營養元素需求。老枝-幼枝及幼枝-葉片運輸K+、Ca2+在均展葉期最大,幼枝-葉片運輸Mg2+也在展葉期最大。胡楊展葉期葉片、幼枝形成及調控蛋白質的形成需要大量K+、Ca2+、Mg2+參與。

3.4 不同展葉物候期胡楊各器官陽離子與土壤鹽分關系

土壤是植物體礦質元素的主要來源,土壤礦物質組成與含量影響植物地上部的離子吸收、運輸和積累特征[37]。不同展葉物候期時期,土壤對胡楊各器官陽離子含量與土壤離子相關性不同。

萌芽期時,主干和根K+均與土壤HC呈顯著正相關,表明在萌芽期,胡楊隨著土壤HC增加,主干和根系K+含量增加,緩解根系和主干受堿脅迫的損害。并且老枝Na+與土壤K+、主干Na+與土壤均呈顯著負相關,可能是因為在萌芽期,胡楊對K+、吸收增多,抑制胡楊對Na+吸收。

在展葉期時,主干和幼枝K+與土壤各離子多呈極顯著負相關,根中Na+與土壤鹽分離子相反。表明在展葉期,隨土壤鹽分離子增加,幼枝和主干K+含量減少,根中Na+含量增加,幼枝、主干、根受脅迫程度增加。

在葉片快速發育時期,根Na+與土壤鹽分離子多呈極顯著正相關,主干Ca2+與鹽分離子多呈顯著負相關,隨土壤鹽分離子增加,根中Na+增加,主干Ca2+含量減少,根和主干受脅迫程度增加;并且幼枝Mg2+與土壤鹽分離子多呈極顯著正相關,表明在葉片快速發育時期幼枝通過儲存Mg2+,抵御鹽害。

在葉片成熟期時,主干Na+與土壤Na+、Cl-呈顯著負相關,隨土壤Na+、Cl-含量增加,主干中Na+含量減小,原因可能是在隨著鹽脅迫增加胡楊通過將主干Na+運輸至其他器官,使主干Na+含量減少。根中K+與土壤K+和HC均呈顯著正相關,表明在葉片成熟期,隨土壤HC、K+增加,根中K+含量增加,根系通過儲存K+適應鹽堿環境。

4 結論

(1)隨著胡楊葉片的逐漸展開和成熟,胡楊各器官中離子的積累量隨之逐漸增加,僅主干和老枝中部分離子呈先增加后減少的趨勢;胡楊根系吸收K+、Ca2+、Mg2+的能力呈現先增大后減小的變化規律,以葉片快速發育期的吸收能力最強;胡楊將K+、Ca2+、Mg2+由根-主干及幼枝-葉片運輸過程中,其運輸能力隨展葉物候呈先減少后增加趨勢,而由主干-老枝運輸能力相反。

(2)在萌芽期,蒸騰作用極弱,胡楊根系吸收和運輸Ca2+、Mg2+能力不強,因此Ca2+、Mg2+、Na+、HC主要儲藏于根系和主干等源或近源器官中;在展葉期胡楊吸收和運輸各離子能力逐漸增強,各離子均主要儲存于根和葉片、幼枝中;葉片快速發育期,為拮抗根系對Na+的吸收,胡楊對Ca2+的吸收和運輸能力都增強,故主要儲存在根系和葉片中;而主要儲存在主干和老枝中;在葉片成熟期,胡楊蒸騰作用強烈,根系吸收和運輸離子能力強,各離子多儲存于葉片和根系。

(3)相關性分析表明,在萌芽期,胡楊器官離子與土壤離子多呈負相關,僅土壤HC與主干、根中K+呈顯著正相關;在展葉期,胡楊幼枝和主干K+與土壤離子多呈極顯著負相關,快速發育期,主干Mg2+與土壤離子呈極顯著正相關,在這2個時期,根中Na+均與土壤離子呈顯著正相關;在葉片成熟期,幼枝和根系中K+與土壤K+、Ca2+、HC均有顯著相關性。