元謀干熱河谷不同植被類型對生物多樣性的影響1)

孫澤 何真敏 高中騰 歐朝蓉 王猛 李金仙 孫永玉 張春華

(西南林業大學,昆明,650224)(林木資源高效生產全國重點實驗室(中國林業科學研究院高原林業研究所))(云南元謀干熱河谷生態系統國家定位觀測研究站)

生物多樣性涵蓋地球上由生物和環境相互作用所形成的復雜生態系統及相關生態過程,起維持生態系統持續生產力和為人類生存提供基本條件的作用。當前,生物多樣性研究是該領域備受關注的熱點之一[1]。植物多樣性是生物群落重要的評價指標,反映了區域內植物的物種數目、豐富度、均勻度及群落間的相互關系[2]。了解植物群落重要性對有效開發、利用、保護元謀干熱河谷生態系統至關重要[3-5]。植物種類組成是群落基本特征之一,所以,分析植物種類組成是研究群落的關鍵[6]。作為群落的重要部分,植物種類組成影響著其生態功能[7-8],優勢種更是起一定的主導作用。分析植物多樣性有助于了解群落結構及動態變化[9],同時能夠探究生境的復雜性,對維持生態系統平衡起重要作用[10]。

元謀干熱河谷地區以其特殊的植物區系組成而聞名,該地植被通常稱為“半薩王納植被”或“河谷型薩王納植被”[11-12]。該地區植被發育較差且組成結構單一,多為禾本科植物,植被覆蓋率低。元謀干熱河谷地區森林覆蓋率僅為5.2%,生態環境脆弱,生態系統退化嚴重,區域經濟、社會發展與脆弱的生態環境之間的矛盾十分突出,該現狀對區域生態安全及其可持續發展能力造成嚴重威脅[13]。目前,針對元謀干熱河谷植物多樣性的研究主要在幼苗更新[14]、人工繁育[15]、生態適應性[16]、植被恢復途徑與方法[17]、現有植被演變過程[18]等方面,而對于該地區不同植被類型對生物多樣性影響的研究較少。本研究主要依據云南元謀干熱河谷的植被調查數據,以4種植被(草地、稀樹灌草叢、人工混交林、人工純林)為對象,開展了植物群落特征研究,運用物種多樣性指數全面且客觀地探究了該地區不同植被物種多樣性水平,便于不同植被間比較及評價,同時,揭示了不同植被對生物多樣性的影響,以期為合理保護與科學利用云南元謀干熱河谷生態系統提供參考。

1 研究區概況

選擇云南元謀干熱河谷生態系統國家定位觀測研究站為試驗地,該站位于金沙江支流龍川江中下游[19],為典型南亞熱帶季風河谷干熱氣候[20]。該地為河谷沖積平原,四周地勢高,海拔1 200～1 700 m,年均溫21.9 ℃,年均降水量616 mm,年均蒸發量達3 627 mm[21],燥紅土和紅壤為其主要的地帶性土壤。由于該地區降水少、蒸發量大、降水蒸發比嚴重失衡[22]、生態環境脆弱、人類活動干擾強烈,因此生態環境退化嚴重。

2 研究方法

2.1 群落調查

在元謀干熱河谷地區,選擇4種典型植被類型(草地、稀樹灌草叢、人工混交林、人工純林),每種植被類型設置3個重復樣方,每個樣方面積20 m×20 m,對各樣方內所有地徑(d)≥1 cm、離地20 cm的木本植物進行每木檢尺。樣方中心設置2 m×2 m的小樣方,記錄灌木層植物,在小樣方的右下角設置1 m×1 m的小樣方,記錄地被層高度(h)≤0.5 cm以下木本植物和草本植物,記錄所有植物的種名、數量、株高、胸徑(或地徑)、蓋度、坐標等信息。

表1 研究樣地不同植被類型基本概況

2.2 物種組成、重要值、多樣性指數及相似系數計算

參考王伯蓀[23]的方法計算各物種的重要值(Iv)、相對多度(Dr)、相對顯著度(Pr)和相對頻度(Fr)。

物種重要值Iv=(Dr+Pr+Fr)/3;

相對多度Dr=(D/∑D)×100%;

相對顯著度Pr=(P/∑P)×100%;

相對頻度Fr=(F/∑F)×100%;

BA=π×(DBH/2)2。

式中：D為某個種的株數;∑D為全部種的株數;P為某個種的斷面積;∑P為全部種的總斷面積;F為某個種的頻度;∑F為全部種的總頻度;π為圓周率;BA為胸高斷面積;DBH為胸徑。

選取較為廣泛的多樣性指數和相似系數來測算群落各層次物種多樣性和群落相似性[24-26]。公式如下：

Shannon-Wiener指數H=-∑(PilnPi);

Margalef指數Dmg=S-1/lnN;

Pielou指數J=H/lnS;

Jaccard相似系數SIj=j/(A+B-j)。

式中：S為樣方中物種的總數;N為所有物種個體的總數;Pi為第i個物種在樣方中個體數占總數的比例;A為A類物種總數,B為B類物種總數,j為共有的物種數量。

2.3 數據處理

利用Excel 2019進行數據處理,采用單因素方差分析進行不同植被生物多樣性指標的差異顯著性檢驗(P<0.05),SPSS 23.0統計分析軟件(IBM,USA)進行數據分析。

3 結果與分析

3.1 物種組成

研究區共有植物27科43屬52種(表2)。含2種及以上的科有8個,共24屬25種,分別占總科數的29.63%、總屬數的55.81%、總種數的55.56%。植物種類較多的科分別為禾本科、菊科、蝶形花科等,其中,禾本科植物最多,共有5屬5種,占群落中所有植物屬的11.63%、所有種的11.11%。群落中單種科植物較多,占所有科的70.37%。喬木層植物共9種,隸屬6科8屬,主要由含羞草科、殼斗科、使君子科等組成,代表樹種為滇欖仁(Terminaliafranchetii)、錐連櫟(Quercusfranchetii)、鐵橡櫟(Quercuscocciferoides)、余甘子(Phyllanthusemblica)、新銀合歡(Leucaenaleucocephala)、赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)等;灌木層植物共17種,隸屬13科16屬,主要由蝶形花科、茜草科、薔薇科等組成,華西小石積(Osteomelesschwerinae)、沙針(Osyrislanceolata)、車桑子(Dodonaeaviscosa)、西南杭子梢(Campylotropisdelavayi)等物種廣泛分布;地被層植物共有17科26屬26種,主要由禾本科、菊科、龍膽科等組成。

表2 研究區主要植物名錄及其重要值

3.2 重要值分析

對于重要值[27],喬木層中,稀樹灌草叢以滇欖仁為優勢種,物種間個體數差異明顯;人工混交林以滇欖仁、赤桉、新銀合歡為主;人工純林為單一樹種人工純林。對于灌木層,稀樹灌草叢優勢種為華西小石積、沙針;人工混交林主要優勢種為車桑子、龍須藤(Phanerachampionii)、西南杭子梢,次要優勢種為清香木(Pistaciaweinmanniifolia)、白刺花(Sophoradavidii)、薄皮木(Leptodermisoblonga);人工純林的植物種類較單一,部分物種如車桑子重要值達到86.22%,與木豆(Cajanuscajan)的重要值(13.78%)差距顯著,群落結構不穩定(表2)。

3.3 植被生物多樣性分析

3.3.1 不同植被物種多樣性分析

由表3可知,不同植被物種多樣性變化趨勢基本一致。單因素方差分析可以看出,Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數在不同植被間無顯著差異,Margalef豐富度指數在不同植被間有顯著差異(P<0.05)。

表3 不同植被物種多樣性分析及差異性檢驗結果

不同植被類型的Simpson優勢度指數從高到低依次為草地、人工混交林、稀樹灌草叢、人工純林,該現象表明,在草地的物種組成中,禾本科有顯著優勢地位。Shannon-Wiener多樣性指數從高到低依次為人工混交林、稀樹灌草叢、草地、人工純林,這說明人工混交林具有更豐富的生物多樣性,多個物種共存并發揮生態功能。Pielou均勻度指數從高到低依次為草地、人工混交林、稀樹灌草叢、人工純林,出現該現象的原因是草地在地被層中物種組成相對均勻。整體來看,人工混交林物種組成相對均勻,多個物種具有較高豐富度和重要值,無明顯優勢物種,易于維持群落穩定和功能。Margalef豐富度指數從高到低依次為人工混交林、稀樹灌草叢、人工純林、草地,其中,人工混交林的植物物種較多,適應性和群落穩定性均較好。

3.3.2 不同群落層次物種多樣性分析

不同植被類型的群落層次物種多樣性指數計算結果見表4。草地著重分析其地被層,人工純林為單一優勢種組成的純林,故重點分析其灌木層和地被層。喬木層中,物種多樣性指數均表現為人工混交林的最大,草地和人工純林的最小,且各多樣性指數差異均達到顯著水平(P<0.05)。灌木層中,Simpson優勢度、Shannon-Weiner多樣性、Margalef豐富度指數最大的是稀樹灌草叢,且稀樹灌草叢的Margalef豐富度指數與其他植被類型相比有顯著差異(P<0.05)。灌木層的Pielou均勻度指數由大到小依次為人工混交林、稀樹灌草叢、人工純林、草地。在地被層中,草地的Simpson優勢度指數均顯著大于其他植被類型(P<0.05)。除Simpson優勢度指數,地被層的4個植被類型物種多樣性指數差異均不顯著。4種植被類型的喬灌層物種多樣性指數間均存在顯著差異(P<0.05)。人工混交林各群落層次的Pielou均勻度指數無顯著差異。稀樹灌草叢及人工純林的喬木層Pielou均勻度指數顯著低于灌木層及地被層的(P<0.05),這是由于稀樹灌草叢及人工純林喬木層的物種組成簡單,單一優勢種占比高,因此樹種分布不均勻。

表4 不同植被類型的群落層次物種多樣性分析及差異性檢驗結果

3.4 不同植被相似性分析

以Jaccard相似性指數計算不同植被類型在物種組成上的相似性程度。從表5可以看出,不同類型植被間物種組成存在較大差異,相似系數為0.16～0.31,相似性程度較低。具體來看,稀樹灌草叢與人工混交林的相似系數最大,為0.31;草地與人工純林的相似系數最小,為0.16,處于極不相似水平;其他植被與稀樹灌草叢的相似系數為0.23～0.31,表明不同植被間相似性程度較低,處于中等不相似水平,在物種組成上存在較大差異。

表5 不同植被類型的Jaccard相似系數

4 結論與討論

植物群落的分布和組成能夠體現群落特征[28],植物多樣性可以優化生態系統功能[29-30],不同植被類型對植物群落有廣泛影響[31]。本研究通過對元謀干熱河谷不同植被生物多樣性進行調查,對該地區不同植被物種組成和生物多樣性特征進行對比。研究表明,元謀干熱河谷地區植物群落主要以禾本科、菊科、蝶形花科、含羞草科、茜草科、龍膽科、薔薇科、莎草科、殼斗科為主,具有典型的稀樹灌草叢特征。地被層植物的科、屬、種組成較喬木層及灌木層復雜。在4種不同植被類型的地被層中,重要值最大的科均為禾本科,扭黃茅、擬金茅、矛葉藎草(Arthraxonlanceolatus)、橘草(Cymbopogongoeringii)為其主要優勢種。可以看出,禾本科在元謀干熱河谷不同植被類型中均具有極強的競爭力,即使生境發生較大變化時,其優勢地位仍然明顯。通過對比物種組成和重要值可以觀察到不同群落層次的優勢科組成種類較為相似,而各科的重要值存在差異。喬木層、灌木層、地被層的物種重要值存在差異,且單種科、單種屬占比均較高,證明植物演替有極大潛力。

優勢種影響群落的結構且能反映群落生長狀況和發展趨勢,是群落重要的組成部分[32]。元謀干熱河谷地區植物種類稀少、結構簡單,是干熱河谷中退化景觀最為典型的地段之一[33]。該地區植被上層以單種喬木為優勢種,混雜有余甘子和清香木等當地鄉土植物,地被層以扭黃茅及擬金茅為主要優勢種。在干熱河谷中,禾本科占主導地位,其Simpson優勢度指數為0.50～0.82。植被恢復過程中,過度的物種優勢度會帶來競爭加劇和生態系統功能下降的風險。因此,為維持生態系統及功能的穩定,應避免優勢物種的過度擴張,保持適度優勢度和其他物種存在,同時,可充分利用鄉土與外來植物組合的方式,維持較高的物種多樣性水平,促進物種共存和物種間的相互依賴[34-35]。

在進行生物多樣性指數分析時,需要將物種組成與多樣性狀況相結合,以便客觀評價群落多樣性狀況[36-37]及定量觀察群落或生境中物種豐富度及均勻度的變化程度[38-39]。以重要值來測度群落多樣性有良好的準確性,有助于深入了解群落結構和功能[40]。物種豐富度和多樣性是衡量群落穩定性的重要指標,物種多樣性越高,生態系統抗干擾能力越強,植物群落則越穩定[41]。

本研究中,4種不同植被類型物種豐富度由大到小依次為人工混交林、稀樹灌草叢、人工純林、草地。4種植被類型的Shannon-Weiner多樣性指數為1.67～1.90,其指數已接近荒漠群落植物Shannon-Weiner多樣性指數[42],這表明,元謀干熱河谷環境惡劣,物種多樣性較低。4種植被類型的喬木層及灌木層物種Shannon-Weiner多樣性指數均存在不同程度的差異。稀樹灌草叢和人工純林中,喬木層物種Shannon-Weiner多樣性指數顯著低于灌木層及地被層,主要原因是喬木層物種組成簡單,單一優勢種占比高。稀樹灌草叢與人工混交林間的Jaccard指數最大,兩者之間植物物種最相似,群落共有種較多。人工純林通常存在集中分布大量單一樹種的問題,因此導致此植物類型的物種多樣性相對較低,當生境發生變化,既出現不適宜該群落優勢樹種生存條件時,整個群落穩定性會受到嚴重破壞。相比而言,稀樹灌草叢及人工混交林具有更豐富的物種組成和更廣泛的生態適應性。為提高植被穩定性并促進整個生態系統的健康發展,建議采用喬木與地被層或灌木與地被層并行的恢復模式,增加不同物種的豐富度和多樣性[26]。

元謀干熱河谷植被生物多樣性指數普遍較低,不同植被類型對生物多樣性的影響有一定差異。整體來看,禾本科在物種組成中顯著占優。人工混交林具有高物種多樣性、均勻的物種豐度分布、潛在的生態系統穩定性的特點。草地及人工混交林整體表現為物種組成相對均勻,而相對均勻的物種組成則能夠維持群落及其功能的穩定,其中,人工混交林的植物物種較多,展現出更好的適應性和群落穩定性。今后,干熱河谷需發展具備耐旱、耐熱、適應性強等特征的植被,并在樹種選擇時綜合考慮當地氣候、土壤條件、水資源狀況、物種與生態系統的相互關系,減少單一物種的影響,增加整個群落對干熱等干擾的抵抗力,進而提高群落的穩定性和適應性,使群落能更好地應對環境變化及壓力。通過人工造林等植被恢復措施,可豐富干熱河谷地區的物種組成,進而形成多樹種、多層次、多功能、多效益的植被恢復體系。