福州海島兩種林下馬纓丹入侵群落的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)1)

王春曉 羅真 鐘址非 毛玥 王生生 林希霆 陳穎 曹晟烜 鄧傳遠(yuǎn)

(福建農(nóng)林大學(xué),福州,350002)

外來入侵物種是生物多樣性變化的主要驅(qū)動(dòng)力之一,可能對(duì)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能及服務(wù)、人類健康產(chǎn)生不利影響[1]。島嶼與大陸相隔,生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱,容易受到生物入侵,因此,島嶼擁有更多的歸化物種[2-3]。外來入侵植物有較強(qiáng)的適應(yīng)性且形成了大面積的入侵區(qū)域,影響本土植物群落[4]。在入侵植物對(duì)本土群落及群落中本土物種的影響方面,部分研究往往采用物種的生態(tài)位、種間聯(lián)結(jié)及穩(wěn)定性作為重要切入點(diǎn)[5-7]。因此,本研究根據(jù)過往研究為切入點(diǎn),探究了馬纓丹入侵群落生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)情況。

生態(tài)位寬度主要反映了物種對(duì)資源利用的能力或?qū)Νh(huán)境的適應(yīng)狀況[8],物種的生態(tài)位寬度越寬,代表其利用資源的能力及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)[9]。種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,體現(xiàn)了群落生境差異造成的不同物種分布間的相互關(guān)系或群落現(xiàn)狀[10]。群落穩(wěn)定性是群落內(nèi)部各種關(guān)系綜合作用的結(jié)果,反映種群自身調(diào)節(jié)、種間競爭及聯(lián)結(jié)[11]。因此,通過生態(tài)位、種間聯(lián)結(jié)及其穩(wěn)定性可較好地探究入侵植物與本土植物間的相互作用及入侵植物對(duì)群落的影響。

馬纓丹(Lantanacamara)是馬鞭草科馬纓丹屬多年生常綠灌木,主要生長在高溫潮濕且陽光充足的區(qū)域,具有強(qiáng)大的入侵性和生態(tài)適應(yīng)性[12]。馬纓丹原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū),現(xiàn)在主要分布在我國臺(tái)灣、福建、廣東、廣西、海南、云南、四川等地[13],被列入《中國第二批外來入侵物種名單》。當(dāng)前對(duì)馬纓丹的研究主要是關(guān)于其生物學(xué)特征、化感作用、生物防治、物種適生區(qū)等方面[14-15],對(duì)馬纓丹入侵群落物種生態(tài)位及種間關(guān)系的研究較少。馬纓丹在福州海島上入侵較為廣泛,可入侵臺(tái)灣相思(Acaciaconfusa)林、桉樹(Eucalyptus)林群落,并在其灌木層形成優(yōu)勢(shì)種。本研究以福州海島受馬纓丹入侵的臺(tái)灣相思林和桉樹林為研究對(duì)象,對(duì)入侵群落的生態(tài)位、種間聯(lián)結(jié)及其穩(wěn)定性展開研究,旨在明晰馬纓丹在臺(tái)灣相思林和桉樹林的入侵現(xiàn)狀、馬纓丹入侵群落物種的資源利用能力、馬纓丹與入侵群落物種的種間關(guān)系、入侵群落的穩(wěn)定性,以期為福州海島林區(qū)馬纓丹的防控和生態(tài)安全管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

福州市位于福建省中部東端,閩江下游,介于25°15′～26°39′N、118°8′～120°31′E。福州市屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候,氣溫適宜,溫暖濕潤,年平均氣溫25 ℃,無霜期達(dá)326 d。福州市海岸線總長1 137 km,占福建省海岸線總長的三分之一。福州海島數(shù)量較多,較大的海島有海壇島、瑯岐島、粗蘆島等[16],其中,海壇島是福建省第一大島,中國第五大島,瑯岐島是福建省第五大島。福州海島上的植被以臺(tái)灣相思林、木麻黃(Casuarinaequisetifolia)林、桉樹林等為主,伴生有濱柃(Euryaemarginata)、雀梅藤(Sageretiathea)、福建胡頹子(Elaeagnusoldhamii)、馬纓丹等灌木。

2 研究方法

2.1 樣方選取及野外調(diào)查

2021-2022年,在福州的海壇島、瑯岐島、粗蘆島3個(gè)島嶼選擇有馬纓丹入侵的臺(tái)灣相思林、桉樹林。馬纓丹主要以灌木生活型出現(xiàn)在兩種林下。設(shè)置面積為5 m×5 m的灌木調(diào)查樣方,記錄植物的胸徑、高度、多度、頻度等。3個(gè)島嶼共布設(shè)100個(gè)樣方,其中,臺(tái)灣相思林下56個(gè),桉樹林下44個(gè)。剔除樣方中的偶見種并計(jì)算物種重要值,選擇樣方內(nèi)物種的重要值表示物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度,選取兩種林下重要值大于1.0且排名前15的優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2.2 數(shù)據(jù)處理

物種重要值計(jì)算公式如下[5]：

重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度+相對(duì)多度)/3。

生態(tài)位特征分析方法：采用Levins[17]指數(shù)(BL)計(jì)算馬纓丹樣方內(nèi)物種的生態(tài)位寬度,并利用Pianka[18]生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)計(jì)算馬纓丹入侵群落內(nèi)物種間的生態(tài)位重疊程度。

種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)：建立2×2列聯(lián)表,采用χ2統(tǒng)計(jì)量研究種間關(guān)聯(lián)性[10]。當(dāng)χ2<3.841(P>0.05),種間關(guān)系不顯著;當(dāng)3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05),種間關(guān)系顯著;當(dāng)χ2>6.635(P<0.05),種間關(guān)系極顯著。

群落穩(wěn)定性分析：利用M. Godron穩(wěn)定性測定法分析馬纓丹入侵群落的穩(wěn)定性[5]。以群落物種累計(jì)倒數(shù)百分比為x軸,累計(jì)相對(duì)頻度為y軸,以平滑曲線連接并建立散點(diǎn)圖,擬合其二項(xiàng)式曲線方程。二項(xiàng)式曲線方程與直線方程(y=100-x)的交點(diǎn)越接近(20,80)則表明群落越穩(wěn)定[7]。

采用Excel 2016計(jì)算物種重要值,利用R 4.1.2中的Spaa程序包[5]計(jì)算生態(tài)位、總體聯(lián)結(jié)性及種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢(shì)種重要值與生態(tài)位

臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落共記錄灌木96種,隸屬于46科77屬;桉樹林下馬纓丹入侵群落共記錄灌木72種,隸屬于42科58屬。對(duì)群落植物的重要值由大到小進(jìn)行排序,選擇排名前15的植物進(jìn)行分析(表1)。臺(tái)灣相思林和桉樹林下的馬纓丹重要值均較大,其在臺(tái)灣相思林中居首位,為22.50。臺(tái)灣相思林下優(yōu)勢(shì)度較大的原生植物有豺皮樟(Litsearotundifolia)、雀梅藤、兩面針(Zanthoxylumnitidum),桉樹林下優(yōu)勢(shì)度較大的原生植物有五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、雀梅藤、地桃花(Urenalobata)。臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)植物L(fēng)evins指數(shù)范圍為2.49～20.05,其中,馬纓丹的生態(tài)位寬度最大,Levins指數(shù)為20.05。桉樹林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)植物L(fēng)evins指數(shù)范圍為3.98～11.50,其中,馬纓丹的生態(tài)位寬度也為最大,Levins指數(shù)為11.50。

表1 兩種林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)種重要值和生態(tài)位寬度

3.2 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值

臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落105個(gè)種對(duì)的生態(tài)位重疊值的平均值為0.18,原生種豺皮樟與馬纓丹的生態(tài)位重疊值最大,為0.55(表2)。生態(tài)位重疊值大于0.5的種對(duì)有5對(duì),占所有種對(duì)的4.76%;生態(tài)位重疊值介于0～0.5的種對(duì)有91對(duì),占所有種對(duì)的86.67%;生態(tài)位重疊值為0的種對(duì)有9對(duì),占所有種對(duì)的8.57%。馬纓丹與豺皮樟、兩面針、了哥王(Wikstroemiaindica)、紫彈樹(Celtisbiondii)等物種的生態(tài)位重疊值較高。

表2 臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊指數(shù)

桉樹林下馬纓丹入侵群落105個(gè)種對(duì)生態(tài)位重疊值的平均值為0.19,原生種雀梅藤與馬纓丹的生態(tài)位重疊值最大,為0.56(表3)。生態(tài)位重疊值大于0.5的種對(duì)有4對(duì),占所有種對(duì)的3.81%;生態(tài)位重疊值介于0～0.5的種對(duì)有84對(duì),占所有種對(duì)的80.00%;生態(tài)位重疊值為0的種對(duì)有17對(duì),占所有種對(duì)的16.19%。馬纓丹與豺皮樟、雞屎藤(Paederiacruddasiana)、雀梅藤、兩面針等物種的生態(tài)位重疊值較高。總體而言,兩種林下馬纓丹入侵群落主要物種的生態(tài)位重疊值大部分介于0～0.5,表明兩種林下馬纓丹入侵群落大部分物種對(duì)環(huán)境資源的需求差異明顯,對(duì)環(huán)境資源的競爭較不激烈。

表3 桉樹林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊指數(shù)

3.3 馬纓丹入侵群落總體關(guān)聯(lián)性變化

表4 兩種林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)種的整體關(guān)聯(lián)性

3.4 優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)聯(lián)性

兩種林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)種χ2檢驗(yàn)比較結(jié)果如表5、表6、表7所示,15個(gè)優(yōu)勢(shì)種組成的105個(gè)種對(duì)中,臺(tái)灣相思林下呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)有56對(duì),占總種對(duì)數(shù)的53.33%,其中,呈極顯著正關(guān)聯(lián)5對(duì),占總種對(duì)數(shù)的4.76;顯著正關(guān)聯(lián)6對(duì),占總種對(duì)數(shù)的5.71%;不顯著正關(guān)聯(lián)45對(duì),占總種對(duì)數(shù)的42.86%。呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)有46對(duì),占總種對(duì)數(shù)的43.81%,其中,呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)3對(duì),占總種對(duì)數(shù)的2.86%;顯著負(fù)關(guān)聯(lián)4對(duì),占總種對(duì)數(shù)的3.81%;不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)39對(duì),占總種對(duì)數(shù)的37.14%。臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落種對(duì)間正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.21。桉樹林下呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)有48對(duì),占總種對(duì)數(shù)的45.71%,其中,呈極顯著正關(guān)聯(lián)6對(duì),占總種對(duì)數(shù)的5.71%;顯著正關(guān)聯(lián)7對(duì),占總種對(duì)數(shù)的6.67%;不顯著正關(guān)聯(lián)35對(duì),占總種對(duì)數(shù)的33.3%。呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)有55對(duì),占總種對(duì)數(shù)的52.38%,其中,呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)7對(duì),占總種對(duì)數(shù)的6.67%;顯著負(fù)關(guān)聯(lián)8對(duì),占總種對(duì)數(shù)的7.62%;不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)40對(duì),占總種對(duì)數(shù)的38.09%。桉樹林下馬纓丹入侵群落種對(duì)間正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.87。

表5 臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)種的χ2檢驗(yàn)半矩陣

表6 桉樹林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)種的χ2檢驗(yàn)半矩陣

表7 不同林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)種的χ2檢驗(yàn)結(jié)果

3.5 群落穩(wěn)定性

臺(tái)灣相思和桉樹林下馬纓丹入侵群落穩(wěn)定性分析見圖1。臺(tái)灣相思林和桉樹林下馬纓丹入侵群落平滑曲線模擬方程與直線方程的交點(diǎn)分別為(38.59,64.40)、(37.99,62.01),由此可以看出,臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落的群落穩(wěn)定性略高于桉樹林下馬纓丹入侵群落,但二者距離理想穩(wěn)定點(diǎn)坐標(biāo)(20,80)還有一定距離,表明入侵群落物種間存在較為激烈的競爭。

圖1 兩種林下馬纓丹入侵群落的穩(wěn)定性

4 結(jié)論與討論

4.1 兩種林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)種重要值與生態(tài)位特征

重要值和生態(tài)位是衡量物種在群落中地位和作用的常用指標(biāo)[20]。本研究結(jié)果表明,馬纓丹在臺(tái)灣相思林下重要值居首位,在桉樹林下居第二位,其生態(tài)位寬度在兩種林下均最大,在群落中占主導(dǎo)地位。該現(xiàn)象說明,馬纓丹對(duì)環(huán)境資源的利用更充分,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng),擁有更強(qiáng)的競爭力。馬纓丹在兩種林下的環(huán)境資源層擁有的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[5]及較強(qiáng)的繁殖力[12]是其在海島兩種林下入侵廣泛的重要原因。原生植物中,臺(tái)灣相思林下的雀梅藤、兩面針及桉樹林下的五節(jié)芒、苧麻(Boehmerianivea)也擁有較大的生態(tài)位寬度,表明這些物種生態(tài)適應(yīng)性也較強(qiáng),對(duì)維持群落穩(wěn)定具有重要作用。植物入侵會(huì)壓縮原生物種的生存空間[6],并淘汰生態(tài)位寬度較窄的物種,從而導(dǎo)致生物多樣性降低。另外,許多研究認(rèn)為,植物群落物種多樣性與群落的穩(wěn)定性呈正相關(guān)[21-22]。因此,未來隨著馬纓丹的繼續(xù)入侵及入侵程度的加大,福州海島群落的非優(yōu)勢(shì)種(物種重要值較小或生態(tài)位寬度較小的物種)將面臨更大生存威脅,且群落多樣性降低也使得群落穩(wěn)定性變差。

生態(tài)位重疊反映生態(tài)位分化的特征[23],可以體現(xiàn)種間資源的利用程度[24]。本研究中,生態(tài)位寬度較大的物種間生態(tài)位重疊值也更大。兩種林下馬纓丹入侵群落原生優(yōu)勢(shì)物種間的生態(tài)位重疊值均值較小,表明原生物種間競爭關(guān)系較弱或不存在,在資源利用上存在一定分化。馬纓丹與原生優(yōu)勢(shì)物種間的生態(tài)位重疊值均值明顯更高,表明馬纓丹與原生優(yōu)勢(shì)物種間存在更強(qiáng)的競爭關(guān)系,在資源層上馬纓丹與原生優(yōu)勢(shì)種存在更多的需求重疊。該現(xiàn)象是由于馬纓丹入侵導(dǎo)致了原生植物間的生態(tài)位重疊值降低,并增強(qiáng)了原生植物與外來植物間的競爭[5,25]。

4.2 兩種林下馬纓丹入侵群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系

植物種間聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)弱可反映植物群落的穩(wěn)定程度[26],而種間聯(lián)結(jié)的具體表達(dá)形式為群落的穩(wěn)定性[27]。兩種林下馬纓丹入侵群落總體聯(lián)結(jié)分析表明,臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落總體聯(lián)結(jié)性為不顯著正聯(lián)結(jié),桉樹林下為顯著負(fù)聯(lián)結(jié),即臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落的穩(wěn)定性比桉樹林下更高。群落的正關(guān)聯(lián)性越強(qiáng),物種間的互補(bǔ)性越強(qiáng),群落對(duì)資源的利用更充分[28],群落越穩(wěn)定,更不容易被入侵[29]。χ2檢驗(yàn)結(jié)果可看出,臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落種對(duì)間正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.21,桉樹林下為0.87,表明臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落物種間聯(lián)結(jié)關(guān)系更緊密,群落對(duì)資源的利用程度及穩(wěn)定性更高。過往研究認(rèn)為,臺(tái)灣相思群落在福州海島可形成地帶性的頂極群落[30],穩(wěn)定性較高,物種間競爭較小,這與本研究結(jié)果有異同。本研究認(rèn)為,臺(tái)灣相思群落確實(shí)擁有更好的穩(wěn)定性,但無法抵抗馬纓丹的入侵。另外,馬纓丹入侵群落中也存在部分物種間競爭較高的情況,馬纓丹入侵會(huì)導(dǎo)致植物生境資源短缺。

兩種林下馬纓丹與多數(shù)優(yōu)勢(shì)植物的正負(fù)關(guān)聯(lián)性不高,但也存在部分關(guān)聯(lián)性高的種對(duì)。臺(tái)灣相思林下的紫彈樹、了哥王和桉樹林下的鹽膚木(Rhuschinensis)、苧麻均與馬纓丹存在顯著負(fù)聯(lián)結(jié),表明這些物種與馬纓丹存在較強(qiáng)的資源競爭[31],不適合與馬纓丹共存,且隨著馬纓丹的擴(kuò)張,可能會(huì)排斥出群落。臺(tái)灣相思林下的豺皮樟、兩面針、臺(tái)灣相思小苗及桉樹林下的豺皮樟、雞屎藤、雀梅藤、兩面針,與馬纓丹均存在顯著正聯(lián)結(jié)。該現(xiàn)象表明,以上物種與馬纓丹存在相同或相似的資源利用方式[5],但這些物種對(duì)馬纓丹的抵抗性較強(qiáng)。

4.3 兩種林下馬纓丹入侵群落穩(wěn)定性及防治建議

從M.Godron法群落穩(wěn)定性分析結(jié)果可進(jìn)一步驗(yàn)證種間聯(lián)結(jié)性對(duì)群落穩(wěn)定性預(yù)測的準(zhǔn)確性。M.Godron法群落穩(wěn)定性結(jié)果顯示,臺(tái)灣相思林下馬纓丹入侵群落的穩(wěn)定性比值為38.59/64.40,桉樹林下馬纓丹入侵群落的穩(wěn)定性比值為37.99/62.01,表明臺(tái)灣相思林下馬纓丹群落的穩(wěn)定性高于桉樹林下的。桉樹林帶有經(jīng)濟(jì)林性質(zhì),人為干擾會(huì)消滅其林下的小樹和灌木[32],降低林下優(yōu)勢(shì)種植物的重要性。因此,桉樹林下群落結(jié)構(gòu)更為松散,群落穩(wěn)定性不如臺(tái)灣相思林下群落,遭受生物入侵的風(fēng)險(xiǎn)更大。

馬纓丹入侵會(huì)抑制原生物種的生長,減低群落內(nèi)原生植物的豐富度并改變?nèi)郝湮锓N結(jié)構(gòu)[33]。海島生境脆弱[34],植被抵抗力較低,因此需要重視馬纓丹在海島植物群落內(nèi)的蔓延。結(jié)合馬纓丹與優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位重疊、種間關(guān)系及群落穩(wěn)定性特征,對(duì)馬纓丹入侵群落的防治建議可從幾個(gè)方面入手。首先,可采用生態(tài)控制的方法控制馬纓丹的入侵。在受馬纓丹入侵的群落,選擇與馬纓丹生態(tài)位重疊值較高且存在顯著正聯(lián)結(jié)的物種,這些物種對(duì)馬纓丹的抵抗能力較強(qiáng)。如在臺(tái)灣相思林下栽植豺皮樟、兩面針、臺(tái)灣相思小苗,桉樹林下栽植豺皮樟、雞屎藤、雀梅藤、兩面針。在馬纓丹已經(jīng)被清理的群落,選擇與馬纓丹生態(tài)位重疊值高且存在顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的物種,這些物種與馬纓丹在環(huán)境資源需求方面存在較強(qiáng)的競爭關(guān)系。此時(shí),可在臺(tái)灣相思林下栽植紫彈樹、了哥王,桉樹林下可栽植苧麻和鹽膚木。其次,要加強(qiáng)對(duì)海島林區(qū)的保護(hù),減少外來干擾。外來干擾尤其是人為干擾,會(huì)破壞群落的穩(wěn)定性,增加馬纓丹入侵的可能。桉樹經(jīng)濟(jì)林內(nèi)需避免將林內(nèi)下層植物完全清理,保留林下層的原生植物利于防控馬纓丹蔓延。最后,需要加強(qiáng)海島林區(qū)外來入侵植物的長期監(jiān)測,定期開展林區(qū)入侵植物巡查,積極控制馬纓丹數(shù)量,以維持海島群落的穩(wěn)定發(fā)展。