季節性凍融期土壤微生物的數量影響因素Meta分析

doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.05.022

摘" 要：【目的】研究季節性凍融期土壤細菌和真菌數量的影響因素。

【方法】采集中國知網、Web of science等數據庫相關土壤季節性凍融期的數據，根據排除和納入標準，采用Newcastle-Ottawa Scale （NOS）評價標準對文獻進行質量評價，將得分≥6分且高質量的文獻納入研究，運用RevMan5.4對其進行Meta分析。

【結果】42篇文獻符合納入標準，其中，SCI文章7篇，CSCD文章27篇。季節性凍融期土壤含水量對土壤細菌的影響顯著性最大；土壤pH值對土壤真菌的影響顯著性最大，土壤有機質對土壤細菌和真菌影響顯著性最小。季節性凍融期，土壤有機氮對土壤細菌影響的優勢程度最大，土壤含水量對土壤真菌影響的優勢程度最大。

【結論】季節性凍融期土壤pH值和土壤含水量對土壤細菌和真菌起到決定性作用。

關鍵詞：Meta分析；土壤細菌；土壤真菌；季節性凍融期

中圖分類號：S188""" 文獻標志碼：A""" 文章編號：1001-4330（2024）05-1236-14

收稿日期（Received）：

2023-10-09

基金項目：

南疆重點產業創新發展支撐計劃項目（2021DB012，2022DB020）；國家自然科學基金項目（U1803244）

作者簡介：

楊躍發（1995-），男，山西臨汾人，碩士研究生，研究方向為節水灌溉， （E-mail）1131183413@qq.com

通訊作者：

王春霞（1979-），女，山東鄆城人，教授，博士，碩士生導師，研究方向為節水灌溉，（E-mail）410443356@qq.com

0" 引 言

【研究意義】土壤微生物在生態系統生物化學循環過程中起著關鍵作用［1］。土壤微生物多樣性有助于維持土壤的生態系統和提高土壤生態環境惡化的緩沖能力［2-6］。目前對于季節性凍融期土壤微生物數量的變化還持有不同觀點，尚有待深入分析和總結。【前人研究進展】季節性凍融是冰凍圈冷生環境（土壤溫度≤0℃）的一種自然現象［7］，盡管如此，部分土壤微生物仍能存活。季節性凍融過程改變了土壤理化性質，進而對土壤微生物產生影響，目前有文獻主要從土壤微生物區系、數量等方面研究凍融作用對土壤微生物的影響［8］。Finegold等［9］通過室內試驗發現，凍融期溫度下降導致土壤微生物細胞壁受損，土壤凍結使得土壤中溶質濃縮，土和水的勢能發生改變，導致土壤微生物細胞壁內外滲透壓發生變化。馬曉飛等［10］研究表明，隨著季節性凍融期土壤溫度降低，導致土壤中部分微生物死亡，土壤微生物數量下降，隨著土壤溫度的升高，土壤中微生物殘體被幸存的微生物所利用，土壤微生物數量再次增加。此外，凍融作用還影響著土壤微生物的群落結構，劉利等［11］研究發現，在季節性凍融期，土壤凍結使得細菌類微生物群落和多樣性明顯下降。但是Sulkava等［12］發現土壤微生物在凍結期，仍有較高的活性。【本研究切入點】雖然有研究表明季節性凍融對土壤微生物影響顯著，但是研究程度和結論尚不相同。土壤微生物作為調控土壤肥力和營養物質循環的重要參與者，尤其是季節性凍融期土壤微生物的變化直接影響來年春播農田土壤微環境，所以有必要研究季節性凍融期土壤微生物數量的影響因素。【擬解決的關鍵問題】采集中國知網、Web of science等數據庫相關土壤季節性凍融期的數據，文獻采用meta綜合分析，探討季節性凍融期土壤微生物細菌與真菌數量的影響因素，并為開展相關研究提供參考。

1" 材料與方法

1.1" 材 料

1.1.1" 數據庫選擇

2022年采集中國知網（http：//www.cnki.net）、Web of science 等數據庫進行以下關鍵詞的檢索：“季節性凍融and土壤微生物”、“凍土and土壤微生物”和“seasonal freeze-thaw and soil microbe”，文獻篩選：①試驗選地符合季節性凍融條件；②季節性凍融的3個重要時期（凍結初期、穩定凍結期、融化期）；③季節性凍融期土壤理化性質和微生物變化的描述；④土壤各因素對土壤微生物的影響；⑤數據及圖表分析。

選擇土壤理化性質：土壤溫度、pH值、含水量、有機質、有機氮、全氮（有機氮和無機氮）分析對土壤微生物數量的影響，將篩選的文獻根據影響因素進行歸類。

1.1.2" 文獻檢索數據篩選與獲取

研究表明，在知網等數據庫輸入關鍵詞共檢索出252篇文獻，通過閱讀題目、摘要、試驗方法等，排除題目與研究明顯不相關的文獻，初次納入69篇文獻，其中10篇英文文獻，59篇中文文獻，根據（NOS）文獻質量評價表得分和文獻內容最后確定納入42篇［13-14］文獻進行土壤微生物數量影響因素研究。圖1

1.2" 方 法

Meta分析方法［15］：

OR表示優勢比、RR表示風險比、RD表示風險差、SE（logOR）SE（logRR）SE（RR）表示標準錯誤、95%CI表示置信區間，P表示顯著性。

對于logRR=0，logOR=0，RD=0的z檢驗計算公式為：

z=log（OR）SE（logOR）z=log（RR）SE（logRR）z=log（RD）SE（RD）.（1）

如果已知P值，

z=Q（1－P2）.（2）

對于95%CI，

logOR±Q（1+952）SE（logOR）.（3）

logRR±Q（1+952）SE（logRR）.（4）

RD±Q（1+952）SE（RD）. （5）

式中，OR和RR的95%CI通過前兩個區間的上、下界的指數計算。

1.3" 數據整理

根據納入的每一篇文獻分別來提取材料與方法中的試驗組和對照組的數量以及樣本數量，使用Review Manager 5.4進行Meta分析。采用Cochrane Q檢驗來分析各研究間的異質性，采用I2來評價納入研究間的異質性的大小。當Pgt;0.1且I2lt;50%時，采用FE模型；當Plt;0.1且I2gt;50%時采用RE模型［16］。用漏斗圖判斷是否存在發表偏倚。

2" 結果與分析

2.1" 土壤類型文獻及集中年限

研究表明，在入選的42篇文獻中，研究地區主要集中在新疆、甘肅、黑龍江等地，研究土壤類型主要是農田、林地、草地和高原區的土壤，發表年限主要集中在2011～2022年。對于季節性凍融期土壤微生物的影響因素研究，均涉及到土壤溫度、pH值、含水量、有機質、有機氮、全氮。表1

2.2" 高質量文獻篩選與評價

研究表明，依據Newcastle-Ottawa Scale （NOS）文獻質量評價表納入42篇文獻中SCI論文7篇，CSCD文章27篇，研究生論文7篇，這些期刊多年刊登關于凍土和土壤微生物的文獻，每篇文獻得分都≥6分，屬于高質量文獻。圖2，圖3

2.3" Meta統計

2.3.1 季節性凍融期土壤細菌、真菌數量影響因素Meta統計

研究表明，6種影響因素的Pgt;0.1且I2lt;50%，均不具有異質性，采用固定分析模式。季節性凍融期土壤溫度、pH值、含水量、有機質、有機氮、全氮對細菌和真菌均有一定的影響。季節性凍融期影響土壤細菌最主要的因素是土壤溫度、土壤pH值、土壤含水量、土壤有機氮，而土壤含水量和土壤pH值對土壤細菌的影響最為顯著（P＜0.00001），土壤含水量是最主要的影響因素（Z=5.31）；季節性凍融期影響土壤真菌的主要因素是土壤溫度、土壤含水量和土壤pH值，而土壤pH值對土壤真菌的影響最為顯著（P=0.000 2）。季節性凍融期土壤理化性質的變化對土壤細菌的影響最為突出，有機質對土壤細菌和真菌的影響顯著相相當。圖4～9，表2

2.3.2" 對土壤細菌和真菌的影響綜合分析

研究表明，發現季節性凍融期，土壤中細菌和真菌的數量顯著降低，凍融作用對土壤真菌的變化影響最為顯著，土壤細菌和真菌與土壤pH值呈顯著負相關，與總氮和有機氮呈顯著正相關。季節性凍融初期，土壤細菌和真菌的數量隨著土壤有機質的增多而增多，土壤真菌的數量隨土壤含水量的增加明顯增加。穩定凍結期，土壤細菌和真菌的數量明顯下降，主要受到低溫脅迫，其他因素對其幾乎無影響。融化期，土壤真菌主要受到土壤含水量的影響，呈極顯著相關性，而各影響因素對土壤細菌的影響較不明顯，呈現弱正相關或弱負相關。Z值越大，影響因素的顯著性越大，土壤溫度、pH值、含水量、有機質、有機氮、全氮對土壤細菌的影響顯著性大小為土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤有機氮gt;土壤溫度gt;土壤全氮gt;土壤有機質，對于土壤真菌的影響顯著大小為土壤pH值gt;土壤含水量gt;土壤溫度gt;土壤全氮=土壤有機氮gt;土壤有機質。土壤溫度、pH值、含水量、有機質、有機氮、全氮對土壤細菌的影響相比土壤真菌更為顯著，土壤有機質對土壤細菌和真菌的影響顯著性相對較弱，土壤有機氮和土壤全氮對土壤真菌的影響顯著性幾乎相同，季節性凍融期，對于土壤細菌和真菌起決定性因素的是土壤pH值和土壤含水量。土壤溫度、pH值、含水量、有機質、有機氮、全氮對土壤細菌的影響優勢比大小為土壤有機氮gt;土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤溫度gt;土壤全氮gt;土壤有機質；對于土壤真菌的影響優勢比大小為土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤有機氮gt;土壤溫度gt;土壤有機質gt;土壤全氮。圖10～11

2.3.3" 各影響因素Meta分析的偏倚性統計

研究表明，各因素漏斗圖基本對稱，均分布在95%CI周圍，分析結果相對穩定。圖12

3" 討 論

3.1" 土壤微生物數量影響因素土壤pH值

研究通過輸入關鍵詞和精讀篩選，共納入42篇季節性凍融期不同時期對照的文獻，同時應用Meta分析中固定模型和隨機模型進行敏感性分析［15］，目前，更多的研究是通過試驗分析季節性凍融期土壤微生物數量影響因素。每年頻繁發生的土壤凍融都會導致土壤pH值的季節性振蕩［57］，土壤pH值的不同對土壤微生物的影響不同［58］。土壤pH值過高會改變土壤微生物細胞膜所帶電荷，改變土壤微生物對影響物質的吸收狀況，不利于土壤微生物的生存［59］，季節性凍融前期土壤pH值與土壤細菌和真菌數量呈弱的顯著正相關（R=0.242），后期呈弱的顯著負相關（R=-0.261），季節性凍融期土壤pH值對土壤細菌和真菌數量有影響［16］，土壤中微生物的數量與土壤pH值無顯著相關性［40］。關于土壤pH值是否對土壤微生物有影響還存在爭議。通過Meta分析表明季節性凍融期土壤pH值對土壤細菌和真菌具有極顯著的影響，并且土壤pH值對土壤細菌和真菌的影響具有決定性因素。

3.2" 土壤微生物數量影響因素—土壤含水量

全球氣候變化導致季節性凍融期土壤凍融格局發生了很多變化［60］，這些變化直接影響到土壤濕度，導致土壤微生物結構發生改變［25］。土壤濕度的降低會對土壤微生物產生劇烈的影響［25］，土壤細菌和真菌與外界的交流和活動離不開水分，凍結期，土壤自上而下凍結，土壤水分向上遷移，形成厭氧環境，對土壤細菌和真菌造成不利的影響，使得土壤細菌和真菌數量下降，一直到穩定凍結期，部分厭氧微生物存活穩定［61］，土壤微生物總數量穩定，融化期，由于積雪的覆蓋，土壤含水量增加，導致土壤孔隙度相對變大，有利于土壤細菌和真菌的生存繁殖，土壤微生物總數量再次上升。研究通過Meta分析表明在季節性凍融期，土壤含水量對土壤細菌和真菌具有極顯著的影響，與前人［62］的研究觀點一致。

3.3" 土壤微生物數量影響因素—土壤溫度

季節性凍融期，雖然土壤溫度長期處于低溫，低營養的狀態下，但是還是有很多土壤微生物頑強的生存著。低溫的脅迫導致土壤微生物細胞內的水分轉到細胞外以防止自身凍結，但是超過臨界點后，土壤微生物會將所有的水分全部析出［63］。在低溫條件下，土壤微生物濃縮，維持著原有的生理生存條件，使得土壤微生物數量有所下降，低溫可以直接殺死土壤微生物［64］，溫度升高后，由于土壤可利用水分和土壤孔隙度的增加，土壤微生物修復損傷的細胞開始分散［65］，土壤微生物數量再次增加，所以在穩定凍結期，土壤微生物數量降低，到了融化期，土壤微生物數量再次上升。多年凍融循環只會導致土壤微生物的數量急劇下降。試驗通過Meta分析表明，季節性凍融期，土壤溫度的變化對土壤細菌和真菌具有顯著的影響。

3.4" 土壤微生物數量影響因素—土壤有機質

馬曉飛等［15］研究發現季節性凍融期，土壤有機質呈先降低再升高最后又顯著降低的趨勢。土壤微生物的活動有利于土壤有機質的分解，土壤有機質的含量也直接影響到土壤細菌和真菌的數量。土壤有機質可以刺激土壤微生物的活動來增加土壤酶的活性［66］，土壤有機質是土壤微生物生存和活動的主要營養和能量來源，所以土壤有機質是影響土壤微生物的重要因素之一，研究通過Meta分析表明，季節性凍融期土壤有機質對土壤細菌和真菌具有顯著的影響。

3.5" 土壤微生物數量影響因素—土壤氮

季節性凍融期是土壤最重要的物理過程變化時期，是全球高緯度地區普遍存在的自然變化現象［38］。季節性凍融期改變了土壤結構、破壞了土壤表層的微生物及凋亡的植物、落葉和動物殘體，促進了土壤養分的釋放［67］，是影響土壤氮素等最重要的化學過程，土壤氮素的變化影響土壤細菌和真菌的生存，是反應土壤微生物量的重要指標［68］。季節性凍融期。死去的土壤微生物可以為土壤提供一部分氮素，有利于來年作物的生長，另一部分則被幸存的土壤微生物所利用。季節性凍融期土壤氮素和土壤微生物是相互影響的。研究通過Meta分析表明，季節性凍融期土壤有機氮和全氮對土壤細菌和真菌具有顯著的影響。

3.6" 土壤微生物數量影響因素—其他因素

菜園土研究發現，鹽堿地土壤過氧化氫酶活性的升高，會導致脲酶活性下降［69］，而Sudipta T A等［70］研究發現土壤含鹽量會降低土壤微生物的數量，間接影響到土壤酶的活性和數量。王飛［71］研究表明隨著土壤鹽分濃度的增加土壤微生物的數量減少。鹽分的影響微生物的群落，但是微生物中存在嗜鹽微生物，所以鹽分對微生物的影響不明確。目前關于不同梯度下鹽分對土壤微生物活性的影響以及土壤鹽分濃度對土壤微生物影響的臨界點的研究報道過少，季節性凍融期關于土壤鹽分對土壤微生物數量的鮮有研究報道，土壤微生物對鹽堿化土壤的理化性質有著高度的響應特征。

4" 結 論

4.1

季節性凍融期對土壤細菌的影響顯著性大小為土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤土壤有機氮gt;土壤溫度gt;土壤全氮gt;土壤有機質；對土壤真菌的影響顯著性大小為土壤pH值gt;土壤含水量gt;土壤溫度gt;土壤全氮=土壤有機氮gt;土壤有機質。

4.2" 在季節性凍融期，對土壤細菌影響的優勢程度為土壤有機氮gt;土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤溫度gt;土壤全氮gt;土壤有機質，對土壤真菌影響的優勢程度為土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤有機氮gt;土壤溫度gt;土壤有機質gt;土壤全氮。

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Meta-analysis of influencing factors on soil microbial population in seasonal freeze-thaw period

YANG Yuefa1， 2，WANG Chunxia1， 2，LIANG Fei3，LAN Mingju1

（1. College of Water Conservancy amp; Architectural Engineering， Shihezi University， Shihezi Xinjiang 832000， China; 2. Key Laboratory of Modern Water-Saving Irrigation of XPCC， Shihezi" Xinjiang 832000， China;3.ILi Normal University， Yining Xinjiang 835012， China ）

Abstract：【Objective】 To investigate the factors influencing soil bacterial and fungal populations during the seasonal freeze-thaw period.

【Methods】" The experimental data of relevant soil seasonal freeze-thaw periods were collected through the databases of China Knowledge Network and Web of Science， and the quality of the extracted literature was evaluated according to the exclusion and inclusion criteria and using the Newcastle-Ottawa Scale （NOS） evaluation criteria， and those with scores ≥6 and high quality were included in the study， and RevMan 5.4 was used for Meta-analysis.

【Results】" The final 42 papers met the inclusion criteria， among which， 7 were SCI articles and 27 were CSCD articles.The analysis showed that soil water content had the most significant effect on soil bacteria during the seasonal freeze-thaw period; soil pH had the most significant effect on soil fungi， and soil organic matter had the least significant effect on soil bacteria and fungi.During the seasonal freeze-thaw period， soil organic nitrogen had the most dominant effect on soil bacteria soil water content had the most dominant effect on soil fungi.

【Conclusion】" Soil pH and soil water content play a decisive role in soil bacteria and fungi during the seasonal freeze-thaw period.

Key words：Meta-analysis; soil bacteria; soil fungus; seasonal freeze-thaw

Fund projects：Southern Xinjiang Key Industries Innovation Development Support Program（2021DB012，2022DB020）; The National Natural Science Foundation of China Project （U1803244）

Correspondence author： WANG Chunxia（1979-）， female， from Yuncheng， Shandong， professor， research direction： water-saving irrigation theory and technology，（E-mail）410443356@qq.com