鹽脅迫對薄皮甜瓜‘灰鼠’離子平衡、膜脂過氧化及滲透調節物質積累的影響

摘 要：【目的】研究薄皮甜瓜‘灰鼠’對鹽（NaCl）脅迫的生理響應機制，為甜瓜栽培及示范推廣提供理論依據。

【方法】采用基質盆栽試驗，分別觀測其在100 mmol/L NaCl脅迫5 d及脅迫20 d后在幼苗生長、離子穩態、抗氧化酶系統及滲透調節物質的變化情況。

【結果】鹽脅迫抑制了幼苗生長，破壞了離子平衡及抗氧化系統。甜瓜株高、葉柄長、葉片數隨鹽脅迫時間的延長而顯著降低，莖粗、葉柄粗、葉片厚度隨鹽脅迫時間的延長而顯著增加。鹽脅迫后Na+外排速度降低，Na+含量增加，K+外流流速增大，K+含量減少。丙二醛含量顯著增加，SOD、POD、CAT酶活性先升高后降低；可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量顯著增加。

【結論】鹽脅迫下，薄皮甜瓜‘灰鼠’通過限制自身生長，增加葉片Na+含量、減少K+含量，并提高抗氧化酶活性，積累更多的滲透調節物質緩解鹽脅迫。

關鍵詞：甜瓜; NMT技術; 離子平衡; 抗氧化系統; 滲透調節

中圖分類號：S652 文獻標志碼：A 文章編號：1001-4330（2024）04-0900-08

0 引 言

【研究意義】土壤鹽漬化限制了作物的生產力［1］。全世界鹽漬土總面積約8×108 hm2［2］。我國鹽漬土總面積約 3 600×104 hm2，其中新疆鹽漬化耕地面積126.39×104 hm2［3］。培育耐鹽作物品種是有效利用鹽堿地切實可行的方法，而探究植物適應鹽脅迫的機制在提高作物耐鹽性育種中具有重要意義［4］。甜瓜是葫蘆科中等耐鹽作物［5］。新疆降雨少，蒸發量大，土壤積鹽重，在甜瓜栽培過程中，常常受到鹽脅迫的危害，限制了甜瓜的生長，探究甜瓜響應鹽脅迫的機理對于甜瓜栽培種植有重要意義。【前人研究進展】鹽脅迫是一個復雜的生理生化過程，高鹽脅迫會降低水勢，過量的鹽分通過離子通道和蒸騰作用進入植物體內，對葉片造成損傷，導致植物生長受限［6］。同時，植物在長期適應鹽環境的過程中，形成了較為復雜的包括多個信號途徑及生理代謝調控網絡的響應鹽脅迫的策略［7］。鹽脅迫下造成植物細胞損傷主要包括滲透脅迫、離子脅迫和氧化損傷［8］。植物通過滲透調節［9］、離子調節［10］和抗氧化調節［11］抵御鹽脅迫。植物響應鹽脅迫的第一階段是由外部環境滲透壓引起的，一些小分子糖及氨基酸等物質積累，以調節細胞的滲透壓；第二階段是由高濃度Na+引起的，植物主要通過調節離子平衡保證細胞和組織的穩定性；第三階段為氧化脅迫，是鹽脅迫產生的次級脅迫，植物通過抗氧化酶系統清除過量積累的活性氧，從而維持細胞膜的穩定性和完整性［12］。非損傷微測技術（non-invasive micro-test technique， NMT）是一種動態離子流檢測技術，通過對植物活體表面檢測，獲得離子流動方向［13］。董宏圖等［14］利用該技術研究了高鹽脅迫下小麥幼苗離子吸收動態。【本研究切入點】目前對于甜瓜耐鹽生理響應方面研究大多集中在不同鹽濃度下滲透調節物質變化規律［15］、離子平衡［16］、抗氧化酶活性［17］以及外源物質增強耐鹽性［18］等方面。對于比較甜瓜耐鹽性隨鹽脅迫時間延長的生理響應研究較少。需要比較甜瓜響應短期及長期鹽脅迫的生理差異。【擬解決的關鍵問題】研究選擇100 mmol/L NaCl濃度，設置5與20 d 2個時間段進行鹽脅迫，分析在同一濃度處理下，不同鹽脅迫時間段離子平衡變化、滲透調節物質積累及抗氧化酶活性的變化差異，為薄皮甜瓜‘灰鼠’的示范推廣提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試甜瓜種子材料‘灰鼠’由中國農業科學院蔬菜花卉研究所提供，果實長卵形，綠白皮。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

選取飽滿一致的種子 50 粒，1% NaClO 浸泡種子消毒 30 min，蒸餾水沖洗 5～6 次，放入發芽盒中置于 28 ℃ 培養箱中黑暗催芽，待種子露白時選取發芽一致的種子播種在基質中（珍珠巖：蛭石：草炭，體積比為1∶1∶1），在光照培養箱中培養，光照周期14 h / 10 h（白天/黑夜），溫度周期28℃ / 22℃（白天/黑夜），幼苗長至2葉1心時，以 Hoagland 營養液為對照（0 d），Hoagland 營養液+100 mmol/L NaCl 為處理（為避免鹽激反應，開始處理時以 50 mmol/L遞增，2 d后達到最終濃度時作為處理開始時間），24 h后采用NMT技術測定葉片K+、Na+流速。脅迫處理第0、5和20 d時分別取樣，部分葉片烘干后用于K+、Na+含量測定，部分葉片迅速在液氮中冷凍后保存于-80 ℃冰箱用于丙二醛、酶活性及滲透調節物質含量的測定。選取位于植株中上部的功能葉測定各項表型指標。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 植株形態

分別測定NaCl處理下0、5和20 d幼苗株高、莖粗、葉片厚度、葉片長、葉片寬、葉柄長、葉柄粗及葉片數。

1.2.2.2 K+、Na+離子流

Na+、K+離子流在旭月（北京）科技有限公司利用非損傷微測技術進行測定。測試液的成分為0.1 mmol/L KCl，0.1 mmol/L MgCl2，0.5 mmol/L NaCl，0.1 mmol/L CaCl2，0.3 mmol/L MES，pH值5.7。

1.2.2.3 K+、Na+離子含量

分別選取生長部位相同的功能葉，用去離子水沖洗3次，用濾紙吸干表面水分，烘箱中105 ℃下殺青15 min后，80 ℃下烘干至恒重。將烘干后的材料研磨成粉末，采用硝酸消解，ICP-OES測定鈉、鉀元素含量，每個處理3個重復。

1.2.2.4 丙二醛含量、抗氧化酶活性和滲透調節物質含量

丙二醛（malondialdehyde， MDA）含量、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）、過氧化氫酶（catalase， CAT）和過氧化物酶（peroxidase， POD）活性測定參照Kong等［19］方法。抗壞血酸過氧化物酶（ascorbic peroxidase， APX）活性采用Gutiérrez等［20］方法測定。可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量均采用ELISA檢測試劑盒，并用酶標儀在450 nm波長下測定吸光度（OD值），計算樣品濃度。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對薄皮甜瓜‘灰鼠’生長指標的影響

研究表明，NaCl短期脅迫（5 d）和長期脅迫（20 d）均能抑制幼苗生長，株高、葉片長、葉片寬顯著降低，葉片數明顯減少，葉片厚度顯著增加。隨著鹽脅迫時間的延長，葉柄長有所減少但無顯著差異，莖粗、葉柄粗有所增加也無顯著差異。表1

2.2 鹽脅迫對K+、Na+離子流的影響

研究表明，薄皮甜瓜‘灰鼠’正常生長條件下K+為外流狀態，平均K+離子流速為58.83 pmol/（cm2·s），鹽脅迫24 h后K+外流流速度明顯增加，平均流速為149.41 pmol/（cm2·s），相比CK增加了153.97%。正常生長狀態下Na+為外排狀態，平均流速為698.34 pmol/（cm2·s），NaCl脅迫24 h后Na+外流流速減小，平均流速為650.48 pmol/（cm2·s），與CK相比減小了6.85%。圖1

2.3 鹽脅迫對薄皮甜瓜‘灰鼠’K+、Na+含量的影響

研究表明，100 mmol/L NaCl處理條件下，隨著脅迫時間的增加，K+含量呈下降趨勢，脅迫5 d時K+含量變化不顯著，脅迫5至20 d期間下降速最快，脅迫20 d時降至最低，下降了22.23%。與脅迫0 d相比下降了22.73%。100 mmol/L NaCl處理條件下Na+含量整體呈上升趨勢，各處理間顯著差異。在鹽脅迫5至20 d期間上升速度最快，脅迫20 d時Na+含量最高（Na+含量是0 d的23.96倍）。鹽脅迫后K+/Na+的比例隨脅迫時間延長顯著降低，鹽脅20 d時降至最低。圖2

2.4 鹽脅迫對丙二醛含量的影響

研究表明，隨著鹽脅迫時間的延長，甜瓜‘灰鼠’幼苗葉片的丙二醛含量持續增加。相比0 d，鹽脅迫5 d時，丙二醛含量顯著增加，增加了10.18%；脅迫20 d時丙二醛含量達到最高，含量為165.16 nmol/g，相比0 d時增加了29%，且存在顯著差異。而長期脅迫（20 d）相比短期脅迫（5 d），丙二醛含量增加了17.08%。圖3

2.5 鹽脅迫對抗氧化能力的影響

研究表明，100 mmol/L NaCl處理后，SOD、POD、CAT酶活性均呈先升高后降低的趨勢，各處理間均存在顯著性差異。相比鹽脅迫0 d，鹽脅迫5 d時，SOD酶活性增加了17.08%，POD酶活性增加了12.5%，CAT酶活性增加了21.89%；鹽脅迫20 d時SOD酶活性降低了20.73%，SOD酶活性降低了11.56%，CAT酶活性降低了19.26%。相比短期脅迫（5 d），長期脅迫下（20 d）SOD酶活性降低了32.29%，POD酶活性降低了21.39%，CAT酶活性降低了33.76%。隨著鹽脅迫時間的延長，APX酶活性有小幅增加。與鹽脅迫0 d相比，鹽脅迫5 d時，APX酶活性增加了16.42%，鹽脅迫20 d時APX酶活性增加了37.31%。相比短期脅迫（5 d ），長期脅迫下（20 d）APX酶活性增加了17.95%。圖4

2.6 鹽脅迫對滲透調節物質積累的影響

研究表明，100 mmol/L NaCl處理后，可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量顯著增加。與脅迫0 d時相比，鹽脅迫5 d可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量分別增加了9.87%、14.19%、115.36%；鹽脅迫20 d時可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量分別增加了23.32%、28.23%、165.07%；相比短期脅迫（5 d），長期脅迫下（20 d）可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量分別增加了12.24%、12.29%、23.08%。圖5

3 討 論

3.1

鹽脅迫下，Na+過量積累通常在地上部分表現較為明顯。由于Na+干擾了K+吸收，打破了Na+/K+的平衡，從而影響了代謝過程［21］。鹽脅迫后鹽敏感品種的 K+ 由內流轉變為外流，中等耐鹽品種表現出 K+ 外流速度減少， 耐鹽品種則表現出維持 K+ 的內流或 K+ 外流變為內流；而 Na+ 在脅迫后表現為外排速度增大［14］。在對甜瓜鹽脅迫的試驗中發現，耐鹽品種表現出較低的K+外流流速和較高的Na+外排能力。并且發現耐鹽品種葉片中Na+相對含量較低，K+相對含量較高［16］。研究結果顯示，鹽脅迫24 h后K+外流流速明顯增加，Na+外排速度減小。并且發現隨著鹽脅迫時間的延長，K+含量顯著降低，Na+含量顯著增加，K+/Na+比例顯著降低。與試驗結果一致，Chevilly等［22］研究發現，鹽脅迫后K+含量降低，Na+含量顯著增加，K+/Na+比例顯著降低。薄皮甜瓜‘灰鼠’在鹽脅迫條件下維持離子平衡的能力較弱。

3.2

正常生長狀態下，通常處于低水平的動態平衡，但在鹽脅迫下植物通過光呼吸以及線粒體的呼吸作用產生大量ROS，引起膜脂的氧化傷害［23］。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化反應的主要產物，常用來反應細胞膜受損程度及抵御逆境脅迫的能力，含量越高表示受損越嚴重，抵御逆境的能力越弱［24］。在研究中，隨著鹽脅迫時間的延長，MDA含量逐漸升高，說明鹽脅迫處理導致甜瓜葉片發生氧化脅迫，且處理時間越長損傷越嚴重。與研究結果一致，姜瑛等［25］在研究燕麥的耐鹽性差異中發現，隨著脅迫濃度的升高和時間的延長，丙二醛含量不斷增加，鹽害癥狀逐漸明顯。為減輕植物細胞膜系統在鹽脅迫下的損傷，植物通過啟動抗氧化酶系統來清除多余的ROS，使ROS的產生與清除達到動態平衡［26］。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）是酶促防御系統中的主要保護酶。SOD是抗氧化系統中的第一道防線，首先將O2-降解為H2O2 和 O2，隨后H2O2在POD和CAT酶的催化作用下發生歧化反應，生成O2 和 H2O，從而平衡細胞中的 ROS 水平，阻止次級脅迫的產生［27］。張永平等［28］研究發現，75 mmol/L NaCl 處理提高了黃瓜幼苗葉片中SOD、POD、CAT活性，100 mmol/L NaCl處理水稻后，POD和CAT活性顯著降低［29］。試驗研究中，隨著鹽脅迫時間的增加，SOD、POD、CAT酶活性先升高后降低。當脅迫5 d時，甜瓜通過自身的抗氧化酶系統來保護細胞膜免受傷害。當脅迫20 d時，鹽脅迫超出了保護酶的能力范圍，SOD、POD、CAT酶活性逐漸降低。APX 活性隨鹽濃度增加而升高，但在研究分析中發現APX不是鹽穗木幼苗清除ROS的關鍵酶［30］。試驗研究發現APX活性隨鹽脅迫時間的延長逐漸升高。

3.3

植物在正常生長狀態下，滲透調節物質在體內的含量較低。但在鹽脅迫下，為了降低滲透勢，維持細胞膨壓，植物體內會大量合成滲透調節物質。可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸是重要的滲透調節物質從而緩解鹽脅迫［31］。南瓜受到鹽脅迫后，可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均表現出上升趨勢［32］。研究中，隨著鹽脅迫時間的增加，可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸逐漸增加。在脅迫情況下，絨毛草［33］和油菜［34］中的可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸均增加。

4 結 論

短期鹽脅迫及長期鹽脅迫均能對薄皮甜瓜‘灰鼠’產生影響，鹽脅迫下，幼苗通過限制自身生長，增加葉片Na+含量、減少K+含量，提高抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT、APX），積累更多的滲透調節物質（可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸）緩解鹽脅迫。

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