安化黑茶調節腸道菌群功效及作用機理

謝志勇，陳貴杰，曾子琦，朱洺志，曾曉雄*，劉仲華*

1.南京農業大學食品科技學院，江蘇 南京 210095；2.安徽農業大學茶樹生物學及資源利用國家重點實驗室，安徽 合肥 230036；3.湖南農業大學國家植物功能成分利用工程技術研究中心，湖南 長沙 410128

腸道菌群是一個龐大而又復雜的微生態系統，作為人體重要的“微生物器官”，腸道菌群間可以相互交流、相互拮抗及協作，維持著相對平衡的狀態，影響宿主的免疫、營養、代謝等諸多生理功能的調控[1-2]。腸道菌群參與人體各種代謝活動，以及能量的吸收和儲存，對人類健康發揮著重要作用，此外，腸道菌群還與免疫系統相互作用，促進機體免疫系統的發育[3]。

腸道菌群及其代謝產物不僅能調節人體健康，更在膳食和宿主之間起到了重要的橋梁作用，許多膳食成分逃避上消化道中宿主酶的消化并到達大腸，被腸道菌群分解利用，改變腸道微生物群落組成的同時產生短鏈脂肪酸（Short-chain fatty acids，SCFAs）等代謝產物，從而影響宿主腸道健康[4]。腸道菌群的代謝產物如SCFAs，不僅能作為宿主的能量底物，還可直接激活G蛋白偶聯受體（G protein-coupled receptors，GPCRs）對宿主進行代謝調節，抑制組蛋白去乙酰化酶活性來調控腸道內基因的表達，影響各種生理過程[5]。

腸道菌群與人體內外環境始終維持著動態平衡，與宿主保持著互惠互利的關系，一旦平衡被打破，就會引起腸道菌群穩態的失調，進而誘發肥胖、代謝綜合征、脂肪肝、糖尿病、炎性腸病等多種疾病[4]。近年來，以腸道菌群為靶點的飲食干預成為食品科學領域的研究熱點，隨著人們越來越關注茶葉對腸道菌群的影響，安化黑茶對腸道菌群的作用也被廣泛研究和報道。本文總結了安化黑茶調節腸道菌群的功效及其相關機理研究進展，以為安化黑茶的進一步研究和開發提供新思路。

1 安化黑茶調節腸道菌群作用的主要活性成分

近年來，關于安化黑茶及其活性成分調節腸道菌群的研究受到較多關注，為闡明安化黑茶的健康功效提供了理論基礎。安化黑茶的主要活性成分在調節腸道菌群方面具有一定作用，主要活性成分包括茶多糖、茶多酚、茶褐素及金花菌等。

1.1 茶多糖對腸道菌群的調節作用

茶多糖是茶葉中重要的生物活性成分之一。由于人類基因組缺乏足夠的復雜多糖代謝酶，許多茶多糖在經過人體上消化道時不會被唾液、胃和小腸中的消化酶消化，從而安全地到達大腸，被具有代謝復雜碳水化合物能力的腸道微生物分解和利用，并促進代謝產物SCFAs的產生[6]。體外試驗發現，茯磚茶多糖可降低厚壁菌門/擬桿菌門的比值，同時促進擬桿菌屬和普雷沃菌屬的增殖，從而起到調節腸道微生態的作用[6]。茯磚茶多糖可調節結腸炎病人腸道菌群恢復至正常健康狀態，主要通過增加擬桿菌門和降低厚壁菌門、變形菌門的相對豐度，抑制擬桿菌和埃希氏菌/志賀氏菌等有害的結腸炎微生物群的生長，從而發揮益生功能[7]。研究發現，茯磚茶多糖能緩解葡聚糖硫酸鈉（Dextran sulfate sodium salt，DSS） 誘導的結腸炎，這與宿主的有益菌如Lactobacillus、Akkermansia、Bacteroides、Parasutterella和Collinsella的增殖密切相關[8-9]。在肥胖小鼠模型中，Chen 等[10]發現茯磚茶多糖能增加腸道菌群多樣性，并調節高脂誘導的腸道微生物群紊亂，顯著降低腸道中Erysipelotichaceae、Coriobacteriaceae 和Streptococcaceae 的相對豐度，同時調節44 個與代謝綜合征呈顯著相關的操作分類單元。此外，茯磚茶多糖在調節菌群結構的同時，可調控腸道菌群的合成和優化代謝途徑，如增加菌群中淀粉和蔗糖的代謝途徑及糖代謝酶的含量；可調節代謝產物，顯著增加乳酸與SCFAs 如乙酸、丙酸和正丁酸的水平，通過影響生理代謝功能來改善宿主健康[6,11-12]。

1.2 茶多酚對腸道菌群的調節作用

茶多酚是茶葉中一類多羥基類化合物的總稱，主要含有黃烷醇類、黃酮、黃酮醇類、花青素、花白素類、酚酸及縮酚酸等，其主體成分為兒茶素類化合物[13-14]。茶多酚具有多種生物活性[14]，近年來人們關注于研究茶多酚和腸道菌群之間的聯系，這有助于解釋飲茶對人體健康的貢獻。

研究表明，由于茶多酚生物利用率非常低，進入小腸后只有少量被人體直接吸收利用，大部分茶多酚進入大腸中，經過腸道菌群產生的酯酶、葡萄糖苷酶等的作用，分解代謝為小分子化合物如酚酸及SCFAs，從而提高生物利用率[2,15]。據報道，茶多酚的代謝產物經過腸道菌群的生物轉化，對宿主的健康也有積極的影響[16]。茶多酚具有良好的抗菌效果已被廣泛報道，主要活性成分是黃烷醇和兒茶素，在動物體內茶多酚能抑制近百種病原菌的增殖，具有廣譜抑制作用，且促進雙歧桿菌、乳酸菌等有益菌的生長，維持健康的腸道微環境[14]。研究發現，兒茶素特別是甲基化兒茶素對腸道微生態具有一定的調節能力，能促進腸道中一些有益菌如雙歧桿菌和乳酸菌的增殖，抑制有害菌如梭狀菌和擬桿菌的生長[17]。另外，茯磚茶多酚可顯著提高老年人腸道菌群的多樣性水平，并通過降低埃希氏菌屬及γ-變形菌綱_B38 的相對豐度，提高擬桿菌屬、雙歧桿菌屬及普拉梭菌屬的水平，從而改善老年人的腸道菌群結構[15]。研究表明，茶多酚及其衍生物可通過調節腸道菌群有效地抑制肥胖及其相關代謝紊亂[18]。在高脂飲食誘導的肥胖大鼠模型中，茯磚茶多酚干預能有效緩解高脂飲食引起的腸道菌群失調，提高菌群多樣性水平和降低厚壁菌門/擬桿菌門比值，通過促進關鍵有益菌Akkermansia muciniphila、Alloprevotella、Bacteroides和Faecalibaculum的增殖，并調節腸道微生物相關的腸道氧化應激和腸道屏障功能，包括腸道炎癥和腸道屏障的完整性，從而發揮抗肥胖的作用[19]。

1.3 茶褐素對腸道菌群的調節作用

茶褐素是茯磚茶的主要活性成分之一。在微生物發酵和自然氧化過程中，大部分兒茶素及其沒食子酸衍生物會被氧化為酚類茶色素，包括茶黃素、茶紅素和茶褐素。茶黃素被進一步氧化形成茶紅素，隨后聚合成茶褐素，茶多酚、茶黃素、茶紅素均大幅下降，而茶褐素顯著增加，因此茯磚茶中含有豐富的茶褐素[20-21]。研究表明，茶褐素能顯著改善抗生素的脫污染作用，通過促進大鼠腸道益生菌如乳酸桿菌、雙歧桿菌的增殖和抑制大腸桿菌、腸球菌生長，緩解腸道菌群失調；同時，益生菌產生的代謝產物如乳酸、有機酸和細菌素等起到控制病原菌的生長和繁殖的作用[22]。然而，目前關于茯磚茶茶褐素調節腸道菌群的報道有限，有待深入研究。

1.4 金花菌對腸道菌群的調節作用

茯磚茶中獨特的金花菌是生長在茶磚表面和內部的金黃色顆粒狀真菌，作為茯磚茶發酵過程中的優勢真菌，被鑒定為冠突曲霉（Aspergillus cristatus，A.cristatus） 或冠突散囊菌（Eurotium cristatum，E.cristatum），對茯磚茶的感官品質和保健功效均有重要的影響[23-24]。人們常以金花菌的數量和質量作為評價茯磚茶品質優劣的重要指標[25]。近年來，金花菌作為茯磚茶中的益生菌，其保健價值的開發逐漸受到更多重視，其中金花菌對腸道菌群的調節也被廣泛關注。

研究發現，E.cristatum可通過調節腸道真菌和細菌的組成，緩解高脂飲食誘導的小鼠腸道菌群失調，顯著增加Akkermansia的相對豐度，同時增加產SCFAs的微生物如雙歧桿菌和乳酸桿菌等的增殖，提升腸道中SCFAs，如乙酸和丁酸的產量，并降低炎癥細胞因子水平等，達到抗肥胖的效果[26-27]。此外，金花菌自身的活性成分對腸道菌群的影響也在深入挖掘，如作為茯磚茶中潛在生物活性物質的A.cristatus胞外多糖（Exopolysaccharides，EPSs） 和胞內多糖（Intracellular polysaccharides，IPSs）均不能在上消化道中消化，但能被腸道微生物降解，促進SCFAs的產生，可通過降低厚壁菌門/擬桿菌門的比值和增加Prevotella和Bacteroides的相對豐度來調控腸道菌群結構[28]。進一步研究發現，EPSs和IPSs具有免疫調節活性，主要通過促進Muribaculaceae、Prevotellaceae_UCG-001、Bacteroides、Parabacteroides等益生菌的生長，抑制Helicobacter、Bilophila、Mucispirillum等條件致病菌的增殖來調節腸道菌群結構，并改善腸道屏障功能、促進SCFAs的產生等方面來維持腸道穩態，進而增強宿主的免疫功能，促進機體健康[29-30]。另外，利用DSS誘導的結腸炎小鼠模型和糞菌移植實驗，證實E.cristatum及其多糖均能通過調節腸道菌群的紊亂，如促進Alistipes finegoldii、Bacteroides stercorirosoris的生長，并抑制Escherichia coli、Enterococcus faecium、Clostridium perfringens等的生長，發揮抗炎活性，從而改善結腸炎[31]。

2 安化黑茶調節腸道菌群發揮的功效

腸道菌群影響宿主的各種生理功能，而腸道菌群的失調會誘發肥胖、代謝綜合征、脂肪肝、糖尿病、炎性腸病等多種疾病的發生，因此，通過飲食干預維持腸道微生態的平衡對于預防疾病和促進機體健康至關重要[21]。越來越多的研究表明安化黑茶及其主要活性成分可通過調節腸道菌群發揮其生物活性。

2.1 降脂減肥

肥胖的特征之一是腸道菌群的失調，通過攝入膳食纖維和某些益生菌可使腸道菌群正常化，有助于改善肥胖。腸道菌群及其產生的代謝物如SCFAs和琥珀酸等，能影響宿主的能量吸收及脂質代謝，在預防和治療肥胖及相關并發癥方面發揮有益作用[32]。

近年來，大量學者通過建立高脂飲食誘導的肥胖小鼠模型，研究發現茯磚茶對肥胖小鼠的代謝改善與腸道菌群的調節密切相關[33-35]。茯磚茶能平衡高脂誘導的腸道菌群紊亂，增加腸道菌群的多樣性并調節腸道菌群的整體結構，如降低厚壁菌門/擬桿菌門的比值，促進Bifidobacteriaceae、Bacteroidaceae、Lachnospiraceae、Clostridiaceae和Prevotellaceae等有益菌生長，降低Peptococcaceae、Peptostreptococcaceae、Erysipelotrichaceae、Coriobacteriaceae、Allobaculum和Helicobacter等的豐度，進而緩解肥胖并改善宿主的代謝紊亂[33-36]。研究表明，茯磚茶對肥胖小鼠代謝的影響是通過芳香烴受體（AhR）調節磷脂酰乙醇胺-N-甲基轉移酶（Pemt）介導的[37]，即茯磚茶能通過AhR-Pemt信號軸調節甘油磷脂代謝，其中腸道菌群及其代謝物發揮著關鍵作用，增加產AhR配體的腸道菌如Clostridiaceae、Bacteroidales_S24-7_group和Lactobacillaceae的豐度[36]。李秀平等[38]發現，茯磚茶調節大鼠腸道菌群結構和功能，增加Akkermansia、Bacteroides和Lachnospiraceae等菌屬的豐度，并通過調控腸－肝的膽汁酸（BAs）代謝循環，加強機體對膽固醇的清除，影響宿主的脂代謝。

在高脂飲食誘導的肥胖小鼠模型中，茶多糖作為茯磚茶重要的活性物質之一，提升腸道菌群的多樣性，抑制腸道中Erysipelotichaceae、Coriobacteriaceae 和Streptococcaceae 的生長，同時抑制與代謝綜合征顯著相關的腸道微生物的增殖，從而調節小鼠高脂飲食誘導的代謝綜合征和腸道菌群紊亂[10]。研究報道，茯磚茶多酚也具有預防肥胖和調節脂代謝的作用，糞便菌群移植實驗進一步證實了其調節脂代謝活性依賴于腸道菌群的調節，其活性與厚壁菌門/擬桿菌門比例的降低以及關鍵有益菌Akkermansia muciniphila、Alloprevotella、Bacteroides和Faecalibaculum的增殖密切相關[19]。

此外，茯磚茶中的金花菌被認為是一種很有前景的抗肥胖益生真菌，可通過促進產SCFAs 的益生菌如Lactobacillus、Bifidobacterium、Leuconostoc和A.muciniphila的增殖來調節腸道菌群的紊亂，調節脂代謝和能量代謝，逆轉由高脂飲食誘導的肥胖[27,31]。Lu等[39]也發現金花菌能緩解肥胖小鼠和狗的肥胖和代謝紊亂，糞菌移植實驗進一步證實抗肥胖作用是通過調節腸道菌群失調來介導的，降低厚壁菌門/擬桿菌門比值和增加Parabacteroides distasonis、A.muciniphila、Bacteroides acidifaciens、Blautia coccoides、Faecalibacterium prausnitzii的豐度，且金花菌可能通過其代謝物如莫納可林K（β-羥基酸代謝物）發揮有益功效。

2.2 抗炎

炎癥性腸病（Inflammatory bowel disease，IBD）是一種慢性和復發性胃腸道炎癥性疾病，主要包括潰瘍性結腸炎和克羅恩病，其發病機制與腸道菌群失調、腸道屏障功能損傷、免疫反應障礙和腸道內穩態破壞等多種因素驅動有關[40]。

體外厭氧發酵試驗發現，茯磚茶多糖及其純化組分可調節IBD患者腸道菌群的組成與結構，使其接近健康組的菌群組成，主要抑制擬桿菌和埃希氏菌/志賀氏菌等致病微生物的增殖，且促進腸道菌群的代謝產物SCFAs的生成，有益于改善IBD病人的腸道內環境，發揮抗炎活性[7]。在DSS誘導的結腸炎小鼠模型中，茯磚茶多糖和金花菌多糖均被發現可通過調節腸道菌群從而有助于結腸炎的緩解[8,9,31]。其中，茯磚茶多糖促進有益微生物群的增殖，例如Lactobacillus、Akkermansia、Bacteroides、Parasutterella和Collinsella，顯著增加了SCFAs的水平，從而增強腸道屏障功能并發揮腸道抗炎活性[8-9]。同時，Yang等[9]發現茯磚茶多糖可通過調節腸道菌群失調，促進微生物代謝，例如顯著改變色氨酸代謝，提高糞便中吲哚-3-乙醛和吲哚-3-乙酸的含量，增加結腸炎小鼠結腸中AhR 和白細胞介素-22 的表達；修復腸道屏障功能，促進腸道緊密連接蛋白ZO-1 和Occludin 的表達等，緩解結腸炎。此外，金花菌及其多糖促進Alistipes finegoldii、Bacteroides stercorirosoris并抑制Escherichia coli、Enterococcus faecium、Clostridium perfringens、Bacteroides caccae、Rothia aeria和Prevotella melaninogenica的增殖，糞菌移植實驗進一步證實，金花菌及其多糖通過調節腸道生態失調改善結腸炎[31]。

2.3 免疫調節

腸道菌群在免疫系統的發育和調節中發揮著重要作用，與宿主保持著互惠互利的關系，然而腸道菌群的失調易引起免疫系統的破壞，使宿主更易受到病原性感染，腸道菌群及其代謝產物對人體健康和腸道免疫穩態的維持是至關重要的[41-42]。

研究表明，黑茶和茯磚茶的提取物均能促進小鼠腸道中有益菌如雙歧桿菌和乳酸桿菌的胃腸道轉運和定植，并抑制有害菌如腸球菌的增殖，從而緩解氨芐青霉素鈉誘導的腸道病理損傷和免疫力低下[43-44]。Wang等[45]也發現茯磚茶能調節結腸微生物群，增加Lactobacillus、Bacteroides和Clostridium cluster IV的物種多樣性，增強Escherichia coliO157∶H7 感染小鼠的免疫功能，提升胸腺功能，并改善單核細胞和巨噬細胞的功能。

研究表明，茯磚茶多糖具有免疫調節活性，也與腸道菌群的調節密切相關，通過建立環磷酰胺誘導的免疫抑制小鼠模型，發現茯磚茶多糖能有效改善腸道菌群的失調，提高有益菌（如Lactobacillus、Allobaculum）和產生SCFAs 的微生物如Lachnospiraceae、Prevotellaceae 和Ruminococcaceae等的豐度，以及減少潛在致病微生物如Deferribacteraceae、Desulfovibrionaceae和Helicobacter等的生長，增加SCFAs 等代謝物的產生，增強宿主的免疫功能[46-48]。同時，Sun 等[48]采用代謝組學分析發現茯磚茶多糖顯著改變了腸道菌群的代謝物，包括肌苷、脫氧肌苷、牛磺酸、芥子酸、麥芽三糖、丁酸、溶血磷脂酰膽堿、溶血磷脂酸和膽堿等，這些代謝物參與了與免疫應答相關的一些代謝途徑。此外，金花菌胞內、胞外多糖具有免疫調節活性，與益生菌Muribaculaceae、Prevotellaceae_UCG-001、Bacteroides、Parabacteroides等的增殖及條件致病菌Helicobacter、Bilophila、Mucispirillum等的抑制密切相關[29-30]。

2.4 抗糖尿病

2型糖尿病作為一種以高血糖和代謝紊亂為特征的疾病，會持續導致腸道菌群紊亂，進而引發2型糖尿病的惡性發展，因此，調節腸道菌群是改善2型糖尿病的有效措施。通過高脂高糖飼料聯合鏈脲佐霉素建立2型糖尿病小鼠模型，發現茯磚茶能增加腸道中Eubacterium_coprostanoligenes_group、Enterobacter、Acetatifactor、Bifidobacterium、Prevotella_9、Faecalibacterium等有益菌的生長，調節腸道菌群失調，進而改善2型糖尿病的代謝紊亂[49]。此外，Qi等[50]發現茯磚茶水提物的抗糖尿病作用，通過降低厚壁菌門/擬桿菌門比例并促進Bifidobacterium、Parabacteroides和Roseburia的增殖來改善2型糖尿病誘導的腸道菌群失調，促進SCFAs的產生，并調節與2型糖尿病相關的28種代謝物的水平，激活IRS1/PI3K/Akt通路和AMPK介導的糖異生信號通路，發揮抗糖尿病的作用。

2.5 肝保護作用

茯磚茶可通過腸道菌群－肝軸改善酒精性肝損傷，促進Muribaculaceae和Lactobacillus等益生菌的增殖來緩解酒精引起的腸道菌群失調；增加盲腸中SCFAs的水平并降低酒精喂養小鼠的色氨酸含量；通過上調上皮緊密連接蛋白的表達來改善酒精受損的腸道屏障功能；降低脂多糖（Lipopolysaccharide，LPS）水平，抑制肝臟TLR4/NF-κB 信號通路，從而改善酒精性肝損傷[51]。

3 安化黑茶調節腸道菌群發揮功效的機理

大量研究表明，安化黑茶及其活性成分可增加腸道菌群多樣性，促進有益菌的生長，抑制條件致病菌的生長，進而通過影響腸道菌群的代謝產物，特別是SCFAs、BAs和色氨酸代謝物，顯著影響免疫平衡、能量代謝和黏膜完整性的維持等，從而發揮促進宿主健康的功效[8-9,50]。

SCFAs如乙酸、丙酸、丁酸等，作為腸道菌群的主要代謝物，不僅可作為能量底物，還可通過激活代謝物受體GPRs 和抑制組蛋白去乙酰化酶，影響各種生理過程，調節宿主的糖脂代謝、腸道炎癥、腸道屏障及免疫功能，維持腸道穩態[5,52]。研究發現，茯磚茶可調節腸道菌群結構及其代謝產物，促進SCFAs 的產生，顯著影響IRS1/PI3K/Akt胰島素敏感性信號通路，從而改善糖脂代謝紊亂和胰島素抵抗，并通過調節腸道菌群和AMPK來改善肝臟糖異生，以治療2型糖尿病[50]。茯磚茶可改善酒精引起的腸道菌群及其代謝產物的紊亂，增加小鼠糞便中SCFAs 的水平，并降低盲腸中色氨酸水平，從而修復腸道屏障，降低LPS循環水平，抑制肝臟中TLR4/NF-κB信號通路來預防一系列炎癥反應，從而有效抑制酒精性肝損傷[51]。同時，茯磚茶多糖可調節腸道菌群多樣性及組成，促進SCFAs（尤其是異丁酸）的產生，并激活GPR41、GPR43 和GPR109A 等受體，從而調節炎癥反應，增強腸道屏障功能，改善結腸炎[8]。此外，由腸道菌群產生的SCFAs 在茯磚茶多糖改善免疫功能中發揮重要作用[46-47]。Sun 等[47]發現茯磚茶多糖提高產SCFAs 的腸道益生菌的相對豐度，促進SCFAs 的產生，對宿主生理和免疫調節具有積極作用。腸道菌群代謝物可調節宿主與菌群的相互作用，腸道菌群分解利用茯磚茶多糖產生SCFAs，調節腸道菌群的結構和代謝途徑，促進次生代謝物的生物合成，從而影響宿主健康，但其調控腸道菌群生物合成和代謝途徑的潛在分子機制尚不清楚[12]。此外，茶多酚也能調節腸道菌群失調，發揮益生元功能，可能的機理是其作為抗氧化劑調節代謝活動中產生的氧化應激，同時增加SCFAs 濃度和促進產SCFAs 微生物的生長，降低腸道的pH 值，有效調節腸道的微生態環境，在促進有益菌生長的同時，抑制有害菌的繁殖[17]；且腸道菌群通過多種機制，如改善腸道氧化應激、腸道炎癥、腸道屏障的完整性和減輕LPS 誘導的炎癥，在治療肥胖及相關代謝紊亂中發揮關鍵作用[19]。Wang 等[20]發現茯磚茶的茶褐素通過激活AMPK-PGC1α 通路，并促進結腸中SCFAs 的產生，進而促進白色脂肪米色化以及改善高脂飲食導致的炎癥紊亂。

BAs不僅是“腸道清潔劑”，能乳化膳食脂肪以消化和運輸，還是協調葡萄糖、脂質和能量代謝的關鍵信號分子，對人體健康有積極作用[53]。BAs代謝循環是機體調節膽固醇的關鍵機制，初級BAs由肝臟中的膽固醇合成，與牛磺酸和甘氨酸結合并分泌到腸道，大約95%的腸BAs返回肝臟重新分泌即腸－肝循環，只有5%的BAs進入大腸，被腸道菌群轉化為次級BAs[53]。BAs是參與代謝穩態調節的關鍵信號分子，調節胃腸激素的分泌，與法呢醇X受體（FXR）和G蛋白偶聯受體5（TGR5）的激活有關，BAs的變化也與糖脂代謝、腸道屏障和炎癥水平等密切相關[53-54]。研究發現，茯磚茶可通過調節腸道菌群和BAs代謝預防肥胖及高膽固醇血癥，主要通過增強BAs循環中的合成代謝來維持BAs平衡，使BAs和鵝去氧膽酸增加，加強對膽固醇的清除，緩解膽固醇的堆積；同時促進肝臟FXR通路，增強肝臟脂質代謝及其他代謝通路，防止肝臟脂肪變性和甘油三酯水平升高[38]。此外，茯磚茶可通過調節一些與BAs 代謝密切相關的有益菌如Eubacterium_coprostanoligenes、Acetatifactor、Prevotella_9、Bifidobacterium、Eggerthellaceae和Coriobacteriaceae的生長繁殖，參與BAs的產生和代謝，從而減輕2型糖尿病導致的脂代謝紊亂[49]。

茯磚茶多糖不僅能調節產丁酸的益生菌如Faecalibaculum、Lachnospiraceae和Eubacterium，促進SCFAs的產生發揮抗炎作用，還能調節腸道菌群衍生的色氨酸代謝（色氨酸被腸道菌群分解為吲哚衍生物如吲哚-3-乙酸和吲哚-3-醛），激活AhR和調節白細胞介素-22 的產生，激活免疫系統，從而增強腸道屏障功能，在腸道中發揮抗炎作用[9]。腸道菌群衍生的色氨酸代謝物如3-吲哚丙酸是重要的內源性AhR 配體，研究發現茯磚茶能增加產AhR 配體的腸道菌的豐度及3-吲哚丙酸的水平，并通過AhR-Pemt 信號軸調節甘油磷脂代謝，從而改善脂質代謝紊亂和肥胖[36]。然而，目前對于安化黑茶調節腸道菌群發揮功效的機理研究依然有限，還需進一步深入探究其通過調節腸道菌群改善宿主健康的分子機制。

4 總結

安化黑茶作為一種后發酵茶產品，其獨特的發酵工藝促進金花菌的生長，使得茶葉具有良好的品質風味及保健功效而備受歡迎。近年來，隨著腸道菌群研究的廣泛關注，安化黑茶及其主要活性成分如茶多糖、茶多酚、茶褐素及金花菌等，在調節腸道菌群、改善機體健康方面的研究取得了許多重要進展。大量研究表明，安化黑茶及其活性成分能通過調節腸道菌群多樣性及組成結構，發揮降脂減肥、抗炎、免疫調節、抗糖尿病、保肝等多種生物活性。然而，目前總體研究仍存在許多不足：安化黑茶中許多活性成分的結構需進一步表征；安化黑茶及活性成分、腸道菌群、菌群代謝物和功能活性之間的互作及相關機制尚不清晰，其調節腸道菌群的關鍵種屬及發揮益生功能的分子機制研究還不夠深入，這些極大地限制了安化黑茶及其活性成分的應用領域。因此，今后應利用宏基因組、代謝組等多組學聯用技術探究安化黑茶及活性成分、腸道菌群及其代謝產物間的相互作用，篩選關鍵腸道菌株，并采用無菌鼠和糞便移植等技術，進一步探究安化黑茶及活性成分調節腸道菌群和影響宿主健康的分子機制。