10份水稻誘變品系在不同生育時(shí)期的耐鹽堿性綜合評(píng)價(jià)

摘" 要：為選育適應(yīng)于吉林省西部蘇打鹽堿區(qū)種植的水稻新品種，以長(zhǎng)白9為對(duì)照，在不同鹽堿濃度下對(duì)10份高世代水稻誘變品系的三個(gè)生育時(shí)期（萌發(fā)期、苗期、成熟期）進(jìn)行了耐鹽堿性評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：鹽堿脅迫下，10份水稻誘變品系在萌發(fā)期、苗期和成熟期的耐鹽堿性表現(xiàn)有所差異，相關(guān)分析表明在三個(gè)生育時(shí)期之間無(wú)顯著相關(guān)性；篩選出2份在三個(gè)生育時(shí)期均具有較強(qiáng)耐鹽堿性的水稻誘變品系，以期為水稻耐鹽堿育種提供材料和方法。

關(guān)鍵詞：水稻；誘變品系；耐鹽堿性；綜合評(píng)價(jià)；相關(guān)性

中圖分類號(hào)：Ｓ511.037" " " " " " " " " " " " " "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1673－6737（２０23）02－００01－０7

Comprehensive Evaluation of Saline-alkaline Tolerance of 10 Mutant Lines of Rice at Different Growth Stages

ZHANG Xin1，2 ， LI Jing-peng1 ， WEN Xiao-ting1，2 ， YANG Fu1*

（1 Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology， CAS， Changchun 130012， China;

2 University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）

Abstract： In order to breed new rice varieties suitable for planting in the saline area of soda in western Jilin Province.Taking Changbai-9 as the control， the saline-alkaline tolerance of 10 mutant lines of rice at three growth stages（germination， seedling and adult stage） was evaluated under different saline-alkaline concentration. The results showed that under saline-alkaline stress， the saline-alkalinetolerance of 10 mutant lines of rice differed at germination， seedling and adult stages， and the correlation analysis showed that there was no significant correlation between the three growth stages. Two mutant lines of rice with strong saline-alkaline tolerance at three growth stages were screened out in order to provide materials and methods for saline-alkaline-tolerant breeding of rice.

Key words： Rice; Mutant lines; Saline alkaline tolerance; Comprehensive evaluation; Correlation

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，全球超過(guò)50%的人口將其作為主食，其產(chǎn)量和品質(zhì)一直受生物及非生物脅迫的影響[1]。其中，鹽堿害是限制水稻產(chǎn)量最主要的非生物脅迫之一[2， 3]。目前，全世界鹽堿地面積約有1×109hm2，預(yù)計(jì)在2050年將有50%以上的土地鹽堿化[4， 5]。水稻作為對(duì)鹽堿中度敏感的作物，在鹽堿土地上生長(zhǎng)會(huì)受到嚴(yán)重影響。鹽堿脅迫造成水稻生長(zhǎng)發(fā)育遲緩、植株變矮、分蘗數(shù)減少，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素不同程度降低[6， 7]；同時(shí)，鹽堿脅迫會(huì)導(dǎo)致水稻植株體內(nèi)Na+含量增加，減少K+、Ca+、Mg2+等礦物元素的吸收，影響水稻產(chǎn)量的形成，最終導(dǎo)致水稻減產(chǎn)20%至100%[2， 8-10]。水稻在耐鹽堿方面存在廣泛的遺傳變異性[11]，因此，深入研究水稻的耐鹽堿機(jī)制和進(jìn)行耐鹽堿種質(zhì)資源鑒定與篩選對(duì)提高糧食產(chǎn)量和保障糧食安全具有重要意義。

鑒定與篩選耐鹽堿水稻種質(zhì)資源是培育耐鹽堿水稻新品種的關(guān)鍵，在水稻耐鹽堿性鑒定與篩選方面已有大量研究報(bào)道[12-19]。Zhang等[12]在萌發(fā)期對(duì)114份水稻材料進(jìn)行耐鹽堿性鑒定，篩選出8份高耐鹽堿水稻材料[12]。劉艷等[14]在苗期對(duì)63份水稻種質(zhì)資源進(jìn)行耐鹽堿性鑒定，通過(guò)綜合評(píng)價(jià)篩選出7份耐鹽堿水稻材料。鄒德堂等[18]在成熟期對(duì)60份雜交后代群體進(jìn)行耐鹽堿性鑒定，通過(guò)綜合評(píng)價(jià)篩選出8份高度耐鹽堿水稻材料。目前，大多數(shù)對(duì)水稻耐鹽堿性鑒定與篩選的研究主要集中于單一生長(zhǎng)時(shí)期，對(duì)水稻從萌發(fā)期、苗期和成熟期三個(gè)不同生育階段進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的研究較少。本研究在不同鹽堿濃度下對(duì)10份高世代水稻誘變品系的三個(gè)不同生育時(shí)期（萌發(fā)期、苗期、成熟期）進(jìn)行了耐鹽堿性評(píng)價(jià)，揭示水稻不同生育時(shí)期的耐鹽堿性差異，并篩選耐鹽堿性較強(qiáng)的水稻材料，以期為選育適應(yīng)于吉林省西部蘇打鹽堿區(qū)種植的水稻新品種提供科學(xué)依據(jù)和材料。

1" 材料與方法

1.1" 供試材料

供試水稻材料為利用高能重離子束輻照誘變選育的高世代品系，同時(shí)以耐鹽堿水稻品種長(zhǎng)白9作為對(duì)照，供試材料如表1所示。

1.2" 不同水稻誘變品系在萌發(fā)期的耐鹽堿性評(píng)價(jià)

通過(guò)前期試驗(yàn)，設(shè)置兩個(gè)鹽堿濃度梯度，以蒸餾水為對(duì)照，90 mmol/L濃度為處理，對(duì)供試材料進(jìn)行萌發(fā)期耐鹽堿鑒定。首先，利用2.5%的次氯酸鈉溶液對(duì)水稻種子進(jìn)行消毒處理10 min，蒸餾水沖洗若干次，濾紙清理種子表面水分，隨機(jī)挑選50粒飽滿無(wú)霉點(diǎn)的水稻種子均勻放置于墊兩層濾紙的9 cm直徑培養(yǎng)皿中。對(duì)照組加入10 ml蒸餾水；處理組加入10 ml鹽堿溶液，鹽堿溶液（摩爾比Na2CO3∶NaHCO3=1∶1）的pH為10.22，EC為10.63 dS/m。將培養(yǎng)皿蓋好，置于30 ℃恒溫箱內(nèi)萌發(fā)。每個(gè)處理均3次重復(fù)。

于第7天調(diào)查供試材料種子萌發(fā)粒數(shù)，計(jì)算種子萌發(fā)率。根據(jù)種子萌發(fā)率計(jì)算相對(duì)鹽堿害率，以相對(duì)鹽堿害率表示供試材料耐鹽堿性的強(qiáng)弱，數(shù)值越小，耐鹽堿性越強(qiáng)。

萌發(fā)率（%）=第7天發(fā)芽粒數(shù)/總粒數(shù)×100" " " " " " " " " " " " " " " " " " （1）

相對(duì)鹽堿害率（%）=（對(duì)照萌發(fā)率-處理萌發(fā)率）/對(duì)照萌發(fā)率×100" " " " " " " " " " （2）

1.3" 不同水稻誘變品系在苗期的耐鹽堿性評(píng)價(jià)

首先，將供試材料按照萌發(fā)期試驗(yàn)進(jìn)行催芽48 h。選擇出芽整齊一致的種子，每24粒為一組，播種在剪去底部的96孔PCR板上，每板播種3份材料，置于盛有10 L蒸餾水的周轉(zhuǎn)箱（48 cm×36 cm×10 cm）中培養(yǎng)7 d左右，長(zhǎng)至一葉一心期后換木村營(yíng)養(yǎng)液，繼續(xù)培養(yǎng)7 d左右，長(zhǎng)至三葉一心期進(jìn)行鹽堿脅迫處理。對(duì)照組繼續(xù)在木村營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)；處理組移至含有20 mmol/L鹽堿濃度的培養(yǎng)液中培養(yǎng)，鹽堿脅迫（摩爾比Na2CO3∶NaHCO3=1∶1）的pH為10.07，EC為1.47 dS/m。培養(yǎng)期間，每3 d更換1次溶液。光照時(shí)間12 h，黑暗時(shí)間12 h，溫度為26±1 ℃。

鹽堿脅迫7 d后，選擇6株水稻幼苗使用直尺測(cè)量苗高和根長(zhǎng)；將6株幼苗根莖葉分離，使用千分之一秤稱量幼苗和根系的鮮重，稱量后分別裝入羊皮紙袋中，放置在烘箱中，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至恒重，再次稱量幼苗和根系的干重。

1.4" 不同水稻誘變品系在成熟期的耐鹽堿性評(píng)價(jià)

于2020年在吉林省大安市紅崗子鄉(xiāng)大安堿地生態(tài)試驗(yàn)站（45°28′53″N，124°4′40″E）進(jìn)行。選擇輕度鹽堿地作對(duì)照處理，土壤中pH為8.3，EC為0.31 dS/m，CEC含量為37.41 cmol/kg，Na+含量為3.85 cmol/kg，ESP為10.6%；選擇重度鹽堿地作鹽堿脅迫處理，土壤中pH為9.2，EC為0.48 dS/m，CEC含量為27.66 cmol/kg，Na+含量為9.15 cmol/kg，ESP為32.8%。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，4次重復(fù)。每份材料種植3行，每行10株，行距30 cm，株距20 cm。4月12日育苗，5月29日插秧，田間水肥管理參照當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田。

水稻農(nóng)藝性狀的測(cè)量方法遵循Yoshida的方法[20]。在成熟期，統(tǒng)計(jì)1 m2樣方中的水稻株系的平均分蘗數(shù)。選取具有相同分蘗數(shù)的株系測(cè)定株高、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗重、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率。最后，測(cè)量1 m2樣方內(nèi)所有株系的產(chǎn)量。

1.5" 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，運(yùn)用SPSS 21.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析、主成分分析。

在苗期和成熟期采用耐鹽堿性綜合評(píng)價(jià)值（D值）對(duì)水稻材料的耐鹽堿性進(jìn)行評(píng)價(jià)。為排除品系間差異，所有指標(biāo)均轉(zhuǎn)化為耐鹽堿系數(shù)（STI），對(duì)水稻品系的所有變量（STI）進(jìn)行主成分分析，采用隸屬函數(shù)等方法計(jì)算耐鹽堿性綜合評(píng)價(jià)值（D值），D值越大，耐鹽堿性越強(qiáng)。

耐鹽堿系數(shù)=脅迫測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值" （3）

不同品系綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)值的計(jì)算公式如下：

（4）

式中：Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的測(cè)定值；Xmin表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值；Xmax表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最大值。

不同品系綜合指標(biāo)權(quán)重的計(jì)算公式如下：

式中：ωj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重；Pj為各基因型第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)度。

不同品系耐鹽堿性綜合評(píng)價(jià)值的計(jì)算公式如下：

式中：D值表示鹽堿脅迫下水稻品系的耐鹽堿性綜合評(píng)價(jià)值。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 水稻誘變品系在萌發(fā)期的耐鹽堿鑒定及評(píng)價(jià)

如圖1所示，鹽堿脅迫下，11份水稻品系的種子萌發(fā)率均顯著降低（P＜0.05）。在對(duì)照條件下，水稻品系的種子萌發(fā)率在98%以上；而鹽堿脅迫條件下種子萌發(fā)率在15.3%～88.7%，平均值（56.4%）下降了43.3%。根據(jù)萌發(fā)率相對(duì)鹽堿害率（表1），在萌發(fā)期有5份水稻誘變品系的耐鹽堿性強(qiáng)于長(zhǎng)白9，分別為：M7005、M7041、M7060、東稻112、東稻122。

2.2" 水稻誘變品系在苗期的耐鹽堿鑒定與評(píng)價(jià)

如表2所示，基因型、鹽堿脅迫對(duì)水稻不同指標(biāo)存在極顯著影響（P＜0.01）；基因型和鹽堿脅迫互作對(duì)水稻的苗高、苗鮮重、根干重以及整株鮮重存在極顯著影響（P＜0.01）。與對(duì)照相比，鹽堿脅迫下的平均苗高、根長(zhǎng)、苗鮮重、根鮮重、苗干重、根干重、整株鮮重和整株干重分別降低了27.1%、11.3%、44.6%、11.3%、12.4%、6.1%、30.1%和9.6%。

采用主成分分析法，把多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成少數(shù)獨(dú)立的綜合指標(biāo)，避免耐鹽堿信息之間交叉重疊，以確保評(píng)價(jià)結(jié)果的準(zhǔn)確性。如表3所示，對(duì)8個(gè)苗期測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，以特征值大于1為標(biāo)準(zhǔn)，選取前2個(gè)主成分作為水稻耐鹽堿評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)，累計(jì)貢獻(xiàn)率為79.838%。第1主成分的特征值為4.793，貢獻(xiàn)率為59.911%，苗鮮重、根鮮重、苗干重、根干重、整株鮮重和整株干重的特征向量絕對(duì)值較大；第2主成分的特征值為1.594，貢獻(xiàn)率為19.927%，苗高和根長(zhǎng)的特征向量絕對(duì)值較大。

根據(jù)公式（3）、（4）、（5）、（6）計(jì)算10份水稻誘變品系和對(duì)照品種在苗期的綜合評(píng)價(jià)值。根據(jù)D值大小（表1），在苗期有4份水稻誘變品系的耐鹽堿性強(qiáng)于長(zhǎng)白9，分別為：東稻122、M7060、M7005、M7041。

2.3" 水稻誘變品系在成熟期的耐鹽堿鑒定與評(píng)價(jià)

如表4所示，除結(jié)實(shí)率外，基因型、鹽堿脅迫對(duì)水稻不同指標(biāo)存在極顯著影響（P＜0.01）；基因型和鹽堿脅迫互作對(duì)水稻的結(jié)實(shí)率存在極顯著影響（P＜0.01）。與對(duì)照相比，鹽堿脅迫下的平均株高、分蘗數(shù)、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、穗重、千粒重和產(chǎn)量分別降低了9.1%、29.8%、25.6%、7.9%、23.3%、26.8%、6.8%和47.4%。

如表5所示，對(duì)9個(gè)成熟期測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，以特征值大于1為標(biāo)準(zhǔn)，選取前4個(gè)主成分作為水稻耐鹽堿評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)，累計(jì)貢獻(xiàn)率為89.613%。第1主成分的特征值為3.509，貢獻(xiàn)率為38.985%，穗重、千粒重、結(jié)實(shí)率的特征向量絕對(duì)值較大；第2主成分的特征值為2.271，貢獻(xiàn)率為25.232%，分蘗數(shù)、有效穗數(shù)和產(chǎn)量的特征向量絕對(duì)值較大；第3主成分的特征值為1.222，貢獻(xiàn)率為13.580%，株高和穗長(zhǎng)的特征向量絕對(duì)值較大；第4主成分的特征值為1.063，貢獻(xiàn)率為11.815%，穗粒數(shù)的特征向量絕對(duì)值較大。

根據(jù)公式（3）、（4）、（5）、（6）計(jì)算10份水稻誘變品系和對(duì)照品種的耐鹽堿性綜合評(píng)價(jià)值。根據(jù)D值大小（表1），在成熟期有4份水稻誘變品系的耐鹽堿性強(qiáng)于長(zhǎng)白9，分別為：東稻112、M7030、東稻122、M7041。

2.4" 水稻誘變品系在三個(gè)生育時(shí)期的耐鹽堿性比較分析

對(duì)10份水稻誘變品系在各生育時(shí)期的耐鹽堿性進(jìn)行評(píng)價(jià)后，在萌發(fā)期獲得耐鹽堿水稻品系5份、苗期4份、成熟期4份，其中M7041和東稻122在三個(gè)時(shí)期均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽堿性。為了進(jìn)一步探索三個(gè)生長(zhǎng)階段耐鹽堿性之間的關(guān)系，對(duì)水稻品系在不同生育階段的耐鹽堿性進(jìn)行相關(guān)分析。如表6所示，萌發(fā)期相對(duì)鹽堿害率、苗期的D值與成熟期的D值任意兩者之間無(wú)顯著相關(guān)性（P＞0.05）。這一結(jié)果表明，不同生長(zhǎng)階段鑒定的耐鹽堿性之間可能沒(méi)有直接聯(lián)系，每個(gè)階段鑒定的結(jié)果可能顯示出各自的生物學(xué)意義。

3" 討論與結(jié)論

鹽堿脅迫是限制水稻種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)以及產(chǎn)量形成的重要因素之一[10， 21-23]。研究表明，不同水稻品種對(duì)鹽堿脅迫的反應(yīng)存在顯著差異[24-27]。在本研究中發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫下，11份供試水稻材料表現(xiàn)出不同的耐鹽堿性，且不同品種之間差異較大，如在鹽堿脅迫下，萌發(fā)率最低的品系只有15.3%，最高的品系可達(dá)到88.7%。總體而言，11份水稻品系的生長(zhǎng)明顯受到鹽堿脅迫的抑制作用，與對(duì)照相比，鹽堿脅迫條件下種子萌發(fā)率的平均值降低43.3%；苗期的平均苗鮮重降低44.6%；成熟期的平均產(chǎn)量下降47.4%。

耐鹽堿性的差異不僅存在于不同水稻品種之間，還存在于同一水稻品種的不同發(fā)育階段[28-31]，這可能與水稻耐鹽堿調(diào)控機(jī)制的不同有關(guān)。本研究對(duì)水稻品系的三個(gè)生育階段進(jìn)行耐鹽堿鑒定，結(jié)果表明三個(gè)生育時(shí)期的耐鹽堿性鑒定結(jié)果并不相同，且無(wú)顯著相關(guān)性。因此，僅對(duì)一個(gè)生育階段進(jìn)行耐鹽性鑒定可能是片面的，需要對(duì)所有主要生育階段進(jìn)行鑒定，才能綜合評(píng)價(jià)水稻的耐鹽堿性。本研究以長(zhǎng)白9為對(duì)照，在不同鹽堿濃度下對(duì)10份高世代水稻誘變品系的三個(gè)生育階段（萌發(fā)期、苗期、成熟期）進(jìn)行了耐鹽堿性評(píng)價(jià)，篩選出2份水稻材料在整個(gè)生育時(shí)期均具有較強(qiáng)的耐鹽堿性，以期為水稻耐鹽堿機(jī)理和耐鹽堿育種研究提供材料基礎(chǔ)，為選育適應(yīng)于吉林省西部蘇打鹽堿區(qū)種植的水稻新品種提供科學(xué)依據(jù)。

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