天然抑菌成分麝香草酚防治果蔬采后病害的應用及作用機理研究進展

摘要： 采后病害造成了全球范圍內果蔬的大量采后損失，因此防治果蔬采后病害對生鮮物流行業具有極其重要的經濟意義。與化學合成殺菌劑相比，麝香草酚是一種有吸引力的生態替代品。本文旨在綜述目前麝香草酚在果蔬采后領域應用中所取得的進展和必須克服的挑戰，以促進其作為抑菌劑更好地防治果蔬采后病原菌。另外，從麝香草酚有效應用的角度強調了使用控釋封裝傳遞系統的重要性，并進一步探討了麝香草酚的抑菌機制，以期為未來新型果蔬采后病害防治技術的開發和應用提供思路。

關鍵詞： 麝香草酚；采后病害；水果蔬菜

中圖分類號： TS255.3 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2023）03-0895-09

Recent advances on application and action mechanism of natural antibacterial ingredient thymol for controlling postharvest diseases of fruits and vegetables

DING Jie1，2， LIU Chun-yan1，2， HUANG Peng1，3， LI Hong-ying1， HE Jia-xin2， LIU Yao-wen1， QIN Wen1

（ 1.College of Food Science， Sichuan Agricultural University， Ya’an" 625014， China;2.College of Food Science and Technology， Sichuan Tourism College， Chengdu 610100， China;3.Department of Quality Management and Inspection and Detection， Yibin University， Yibin 644000， China）

Abstract： Substantial postharvest losses of fruits and vegetables have been caused by postharvest diseases worldwide， so the control of postharvest diseases of fruits and vegetables is of prime important economic significance to fresh logistics industry. Compared with chemical synthetic fungicides， thymol is an attractive ecological alternative in controlling pathogens. This article aimed to summarize the progress of thymol during postharvest application of fruits and vegetables and challenges that must be overcome to promote its application as antimicrobial agents against phytopathogens during postharvest stage. Besides， the importance of using controlled release encapsulated delivery systems was highlighted from the aspect of effective application of thymol， and the bacteriostatic and fungistatic mechanisms were further explored to provide ideas for the development and application of new postharvest disease control technologies in the future.

Key words： thymol;post-harvest disease;fruits and vegetables

真菌和細菌侵染是導致果蔬采后病害及毒素污染的主要因素，決定了新鮮果蔬的貨架期和商業價值。當代農業面對的一個嚴峻現實是病原菌導致農產品采后品質下降，而以防治果蔬采后病害為目的大量使用化學農藥及保鮮劑的行為引發了一系列食品安全問題[1]。因此，需要新策略來控制果蔬采后病害。近年來，許多精油在抑制致病真菌生長方面的功效已得到證實，因此植物精油被提議作為殺菌劑的替代品[2]。Inouye等[3]比較了百里香、檸檬草、胡椒、芫荽、肉桂、桉樹、檸檬和薰衣草等植物精油對不同細菌的抑制功效后發現，以酚和醛為主要成分的肉桂、檸檬草和百里香精油抗菌活性最高。尤其是百里香精油，已被大量研究結果證明是最有效的天然微生物生長抑制劑之一[4]。Combrinck等[2]研發發現，百里香精油在1 000 μl/L甚至更低的用量下可以完全抑制Lasiodiplodia theobromae、Colletotrichum gloeosporioides、Alternaria citrii、Botrytis cinerea和Penicillium digitatum的生長。大量研究結果證實精油中主要化學成分與其抑菌活性之間存在直接關系，是精油具有抗菌效果的主要原因[5]。麝香草酚（2-isopropyl-5-methylphenol， THY）是一種天然單萜苯酚，是百里香等植物精油中的主要有效成分。劉春燕等[6]證實THY可顯著抑制Aspergillus niger、Neopestalotiopsis sp.、Alternaria alternata、Penicillium sp.、Cladosporium xylophilum菌絲生長，比丁香酚、香芹酚、肉桂醛等15種精油成分具有更好的廣譜抑真菌活性。同時，THY還具有較高的食品安全性，曾被美國食品和藥物管理局（FDA）批準為低毒食品添加劑（GRAS），也是中國GB2760-2014規定允許使用的食用香料[7]。因此，麝香草酚在果實采后病害防治領域具有巨大的開發潛力和廣泛的應用前景。

1 麝香草酚在果蔬采后領域中的應用

1.1 氣態熏蒸

THY在常溫下極易揮發，因此可以在密閉空間內通過分子態氣體形式滲透到被熏蒸的物質中，實現殺菌抑菌功能。目前，以熏蒸方式將THY應用于果蔬采后防腐保鮮中的研究已有較多報道。以THY為主要有效成分的商業精油X5 能顯著抑制Colletotrichum gloeosporioides的菌絲生長和分生孢子萌發，可以通過X5熏蒸處理顯著提高接種炭疽病病原菌的芒果中酚類化合物和間苯二酚的含量[8]。Shin等[9]將30 μg/ml THY乙醇溶液滴到濾紙片上，放置在保存有Campbell early、Muscat Bailey A、Sheridan和Geobong等品種葡萄的密閉塑料容器中，在24 ℃下熏蒸7 d，研究該處理在（1±1） ℃下長期貯藏期間減少因灰葡萄孢和其他真菌感染而導致的腐爛變質，結果表明，30 μg/ml THY乙醇溶液的防腐保鮮效果甚至優于120 μg/ ml芳香醇。Taghavi等[10]的一項關于草莓暴露于THY和香芹酚蒸氣中反應的報道中也觀察到了類似現象，該研究發現，將棉球在30 mg/L和60 mg/L THY乙醇溶液中浸濕后放置在裝有新鮮草莓的密閉容器或開放式包裝中，在4 ℃（濕度為95%）條件下貯藏4周內均能有效抑制草莓霉變腐敗，提高其貯藏品質。Ji等[11]研究發現，在低溫貯藏16周內，30 mg/L THY可以降低接種過Botrytis aclada孢子的洋蔥96%以上的灰霉病發病率，首次在商業規模上驗證了THY熏蒸對洋蔥采后真菌性病害的防治效果。雖然目前大量研究結果已證實THY氣態熏蒸處理具有良好的可操作性和環境適宜性，但熏蒸實際應用效果往往受到密閉空間的氣密性、處理時間、壓力和環境溫度的影響，存在處理批次濃度差異、蒸氣擴散不均勻且易燃易爆等局限性。

1.2 液態噴施

雖然THY具有良好的抑菌活性，但它的高植物毒性極易導致植物組織在接觸高濃度THY后細胞膜發生嚴重氧化損傷等[12]。事實上，如何減少THY處理過程中因藥劑擴散不均勻所導致的藥害，是THY天然抑菌劑開發所面臨的共性難題。大量研究結果已證實，將THY制備成濃度恒定的穩定液態，在適宜濃度條件下采用噴施、浸淋等方式較氣態熏蒸處理更有利于THY在果蔬表面均勻分布，保持良好抑菌活性的同時顯著減輕其植物毒性。Ding等[13]研究發現，20 mg/L THY-吐溫80水溶液處理可在2 ℃貯藏28 d內使接種黑曲霉后的藍莓保持較高的硬度、總可溶性固形物含量和可接受性評分，以及相對完整的果皮細胞結構。雖然THY水乳液處理可以在較低濃度范圍內有效抑制采后病害，但該類型處理往往無法有效控制采后果蔬旺盛的呼吸作用導致的質量損失。因此，將THY與可食性涂膜結合，已成為該領域的研究熱點。Yan等[14]研究發現，10 g/L THY-商用紫膠涂膜能較單一的紫膠涂膜降低接種Lasiodiplodia theobromae的紅寶石葡萄柚37%的蒂腐病發病率，且更有效抑制了葡萄柚莖段腐敗病變。陳敬鑫等[15]研究發現，40 mg/L THY-海藻酸鈉涂膜處理能較好地阻止茄梨果實表面病原微生物的生長繁殖，延緩果實軟化和衰老進程，可使茄梨果實在20 ℃下的貯藏期較空白對照組延長至18 d，且果實硬度、可溶性固形物、抗壞血酸、總酚含量等品質指標在15 d 內顯著優于單一的海藻酸鈉涂膜。Saki等[16]采用200 mg/L THY-0.5%殼聚糖涂膜處理可以顯著降低無花果在6 ℃下的真菌性病害腐爛率，顯著抑制果實呼吸速率和采后失質量，無花果處理后在貯藏20 d內依然保持較高的果實硬度和良好的外觀色澤，該處理的保鮮效果顯著優于單一的殼聚糖涂膜或THY噴淋處理。

1.3 抗菌活性包裝

對于大多數新鮮果蔬而言，由于抑菌物質與果蔬成分間的化學反應以及采后處理過程中與微生物的相互作用，直接施用往往會導致抑菌物質活性降低或被抑制。大量研究結果證實，將抑菌成分添加到包裝材料中制備成抗菌活性包裝是一種控制果蔬采后品質劣變并顯著延長其保質期的創新方法。趙亞珠等[17]將以THY為主要成分的百里香精油、大豆分離蛋白質、吐溫-80制成納米乳液涂布于楞紙板上，所制備的抗菌紙箱可有效降低草莓在室溫貯藏條件下的腐爛率和菌落總數，保持果實良好的感官品質，較空白對照組延長貨架壽命1～2 d。Boonruang等[18]研究發現，含有20% THY的聚乳酸抗真菌薄膜能顯著抑制鱷梨和柑橘炭疽病病原菌絲生長，其抑菌效果與從薄膜中蒸發出的THY濃度成正比。lvarez-Hernández等[19]研究證實含有0.04～0.40 g THY的活性包裝可以顯著抑制在常溫貯藏過程中灰葡萄孢對新鮮小番茄的感染，在模擬零售過程中未檢測到該包裝對感官品質的顯著影響。

盡管THY在果蔬采后處理領域的研究取得了較多成果，但上述研究均發現THY的高揮發性導致體內抑菌效果不持久，長期貯藏后處理組與空白對照組真菌性病害導致的腐爛率及果實貯藏品質間無顯著差異。事實上，THY的高植物毒性、低溶解度、高揮發性以及應對環境因素（溫度、水分、pH值、O2、光照等）的不穩定性極大地阻礙了其作為生物制劑在農業生產中的廣泛應用[12，20]。而且在非包埋狀態下THY本身具有強烈的氣味和較高的最低抑菌濃度要求，不適合直接添加到食品中。

2 麝香草酚控釋封裝傳遞系統

不同給藥方式對THY抑菌活性的影響較大。Wang等[21]研究證實，模擬隨著時間推移逐漸向肉湯中添加抗菌劑（時間釋放模式）后發現，時間釋放模式在較低濃度即可達到與即時添加模式相同的抑菌效果；若采用初始階段就加入即時添加模式一半的劑量，隨后再按時間釋放模式添加THY，可將其最小抑制濃度降低至即時添加模式的50%。而Svircev等[22]在關于采用THY熏蒸方式防治李子褐腐病的研究報告中指出，由于果霉菌絲和分生孢子對THY高度敏感，只要該物質還存在于果實表面，就能在細胞水平上引起病原真菌細胞膜和細胞器的嚴重解體，抑制李子褐腐病的發病率。因此，只有實現THY在實際應用場景中持久且穩定地釋放，才能有效防治果蔬采后病害。目前，將植物精油及其成分包埋在多糖、蛋白質等載體中，控制其在應用過程中的釋放行為，構建生物活性成分控釋封裝傳遞系統，已經成為研究者的共識[23]。大量THY控釋封裝傳遞系統已被報道。例如β-環糊精[24-26]、酪蛋白酸鈉納米顆粒[27]、聚乳酸微膠囊[28]、琥珀酸辛烯基淀粉酯乳液[29]、明膠-卵磷脂乳化劑組合[30]、脂質體[31]和卟啉金屬有機框架[32]都能對THY進行控釋封裝，可提高THY的水溶性和熱穩定性，使其具有緩釋特性而實現長效抑菌。根據最終包合物尺寸，THY控釋封裝傳遞系統可以分為納米技術和微膠囊兩大類。

2.1 納米技術

由美國納米技術倡議定義的納米技術是在原子水平上操縱或合成尺寸在1～100 nm范圍內的新材料[33]。目前，該技術在醫學、藥理學、工程、食品、農業和化學工業中獲得了廣泛的應用。尤其是在農業中，納米技術作為新一代活性成分的載體，可以顯著減少農用化學品的使用量，并通過更好的害蟲和養分管理來提高農產品產量[34]。Othman等[35]采用溶劑澆鑄法制備了玉米淀粉/殼聚糖納米粒子/THY（CS/CNP/Thy）生物納米復合膜，發現THY的加入不會顯著影響成品膜的拉升強度、斷裂伸長率和楊氏模量，但水蒸氣滲透率會隨THY濃度增加而降低；其中在常溫貯藏7 d內， CS/CNP/Thy-3%生物納米復合膜與番茄直接接觸的切片上未觀察到霉菌生長，該生物納米復合膜有效延長了櫻桃番茄貨架期，表現出作為潛在的食品包裝材料的良好應用前景。Liu等[36]采用同軸電噴霧工藝將THY封裝在玉米醇和蟲膠的核殼中制備出核殼型THY負載玉米醇/紫膠納米顆粒，將其溶于水后進行保鮮涂膜處理時，可顯著延長鮮切哈密瓜在（8±1） ℃下的貨架期至16 d。Gong等[37]采用抗溶劑沉淀法成功制備了負載THY的脫酰胺玉米醇納米粒子（DZTNP），冷凍干燥后的DATNP具有良好的再分散性和物理穩定性，在較長時間內對大腸桿菌和金黃色葡萄球菌的抗菌效果優于未封裝的THY。但lvarez-Hernández等[19]研究發現殼聚糖封裝THY雖然能抑制櫻桃番茄采后灰霉病，但一定程度上限制了THY的抗真菌活性。納米技術封裝THY后抑菌活性的改變可能是由以下2個原因造成：第一，載體粒子的性質對THY抗菌活性產生了影響[38]；第二，納米封裝過程中采用的乳化劑與THY之間的潛在拮抗作用，最終導致包封狀態下抗菌活性隨表面活性劑含量的增加而降低[39]。

盡管納米技術可以在較低使用劑量下提供農用化學品的靶向/受控釋放來獲得其最大的生物功效，但關于納米材料的生物安全性爭議較多，且納米材料在自然環境中大量擴散后生物反應性的研究非常有限。因此，目前仍需要進一步深入評估納米技術在農業應用中的風險，通過毒理學研究確定納米材料危害和納米產品生命周期中的暴露水平，并評估影響納米材料毒性與農業系統助劑間可能的相互作用[34]。

2.2 微膠囊技術

微膠囊技術是一種利用天然或合成聚合物成膜材料將氣體、液體或固體包合成粒徑為1～1 000 μm微粒的包裝技術[40]。大量研究結果證實，使用微膠囊作為控釋封裝傳遞系統來穩定、增溶和傳遞活性成分，是替代天然形式THY直接用于果蔬保鮮的良好途徑。Sun等[41]采用超聲波技術快速合成了THY與2-羥基丙基-β-環糊精HP/β-CD的包合物，對灰葡萄球菌、指狀青霉和交替鏈霉菌的體外抗真菌活性較純THY顯著提高，對番茄灰霉病有明顯的抑制作用。Serna-Escolano等[42]研究發現與未包埋的THY相比，采用HP/β-CD作為壁材制備的THY微膠囊能更持久地防治Geotrichum citri-aurantii引起的柑橘酸腐病。

但上述方法和包埋材料存在成本高、耗時長、制造工藝復雜等局限性，難以在農業領域大規模應用。β-CD 是一種無毒且高度穩定的環狀低聚糖，較其他壁材更廉價易得[43]。常大偉等[24]優化了β-CD/THY包合物飽和水溶液法制備工藝，當芯壁比（摩爾比）為1∶25、攪拌時間為2.6 h、攪拌溫度為50 ℃時THY包埋率為84.51%，該研究結果證實β-CD作為壁材包埋THY可較純THY表現出更強的高溫穩定性和水溶性。相對其他包埋方法，噴霧干燥法是食品行業制備微膠囊最常用的方法，具有成本低、操作簡便、生產效率高且包埋效果好等優點[44]。因此，對果蔬采后病害防治而言，噴霧干燥法制備以β-CD為壁材的麝香草酚微膠囊具有極大的成本優勢。Frine等[45]通過噴霧干燥法獲得THY/β-CD微膠囊后，將其添加到PLA包裝材料中，可以作增塑劑降低PLA聚合物鏈的分子間作用力，從而降低包裝剛度；其中含有5% THY/β-CD微膠囊的PLA復合包材在25 ℃下體外孵育10 d后依然能夠顯著抑制互生鏈格孢的生長繁殖。秦文等[46]采用噴霧干燥法制備了一種緩釋型THY/β-CD微膠囊，將其添加到魔芋葡甘聚糖/低酰基結冷膠復合多糖水凝膠中后，可制備一種復合保鮮涂膜；低溫貯藏試驗結果表明，該處理可有效保持藍莓表皮蠟質層完整和果實鮮活度，較空白處理延長有效貨架期1倍以上。

值得注意的是，雖然β-CD具有良好的應用特性，但該聚合物內部空腔容量有限且水溶性相對較差。上述特性會極大影響噴霧干燥法制備的β-CD/THY微膠囊成品的實際載藥量和包埋率。然而目前在果蔬采后領域，與之相關的技術優化報道還相對較少，廉價高效且適用于不同果蔬采后保鮮處理的THY微膠囊技術亟待進一步創新開發。

3 麝香草酚抑菌作用機制

3.1 造成細胞膜損傷

一些研究發現THY可以誘導Alicyclobacillus acidoterrestris[47]、Botrytis cinerea[48]等病原菌菌絲塌陷分裂、細胞外電導率的增加、細胞外pH值下降、胞內物質大量外溢。有研究者認為THY是通過影響細胞膜的表面靜電和細胞膜的完整性殺死耐藥真菌的[49]。這可能是由于THY分子同時擁有強疏水性苯環和強親水性酚羥基，能順利穿越病原菌的屏障結構，進入構成膜脂的雙層脂肪酰基鏈之間[50-51]，影響細胞膜的結構和表面靜電，改變細胞膜通透性，從而破壞脂質堆積，導致膜流動性和通透性改變[52]。THY作為一種活性小分子，可能存在多個造成真菌細胞膜損傷的作用靶點，例如鉀離子通道KCNAB、質膜H（+）-ATPase、麥角甾醇等。Hu 等[53]使用K+通用抑制劑4-氨基吡啶阻斷K+噴發，可以顯著減輕THY介導的分生孢子凋亡，由此揭示了THY通過刺激K+噴發誘導黃曲霉分生孢子凋亡，細胞膜上鉀離子通道KCNAB是THY抑制黃曲霉的潛在靶點。質膜H（+）-ATPase是真菌細胞特有的關鍵酶，屬于離子轉運ATP酶的P型ATP酶家族的一種膜蛋白，在細胞膜上維持營養吸收所必需的電化學質子梯度，有效調節細胞內pH值[54]。體外試驗結果表明，百里酚可顯著抑制酵母細胞質膜中的 H（+）-ATPase活性[55]，減少孢內葡萄糖代謝終產物H+泵出而引起細胞內酸化，最終導致菌絲生長受限甚至死亡。麥角甾醇是真菌細胞膜的重要組成部分，對質膜結構和功能以及質膜蛋白的定位非常重要，是抗真菌藥物的重要生物學靶標[56]。Gao等[57]研究發現THY處理可以通過減少Fusarium graminearum 中麥角甾醇生物合成相關基因KES1的表達，顯著降低菌體中麥角甾醇的含量，最終引起細胞膜損傷。前人研究已證實編碼氧化甾醇結合蛋白的基因KES1不僅有助于麥角甾醇生物合成，還可維持細胞內甾醇-脂質分布，促進內吞作用的質膜脂質成分合成和調節高爾基體磷脂酰肌醇-4-磷酸功能[56，58]。因此，未來進一步的研究可以通過靶向鉀離子通道控制、麥角甾醇生物合成及編碼質膜H（+）-ATPase的相關基因來深入了解THY誘導細胞膜損傷的分子作用機制。

3.2 干擾生物膜形成

生物膜是附著在物品或宿主表面并被細胞外聚合物基質包圍的微生物群落，屬于微生物的一種聚集性行為[59]。生物膜可以保持膜內環境穩定，保護內部細胞，并有利于微生物實現宿主定殖、防御競爭對手以及抵御惡劣環境[60]。因此，打破生物膜是防治果蔬采后病害的難點之一。而THY能有效破壞微生物細胞完整性，并抑制其正常的代謝活動，從而干擾早期生物膜的形成，并通過自身疏水性阻礙細胞外聚合物基質形成致密網絡結構，進而破壞成熟階段的生物膜[61]。存在于聚氯乙烯、聚丙烯、聚乙烯和不銹鋼等多種材質表面的Pseudomonas aeruginosa 和Staphylococcus aureus在THY中暴露3 d后生物膜數量分別減少70%～77%和52%～75%；而暴露10 d 后P. aeruginosa和S. aureus的生物膜幾乎被完全破壞[62]。THY加入可抑制聚合物膜（PLA、PBAT、PBS）中病原菌形成生物膜，其抑制作用呈典型劑量依賴模式[63]。Hamzah等[64]研究證實P.aeruginosa、Escherichia coli、Canidia albicans 和S.aureus的單一物種或多物種生物膜形成率均隨THY濃度的增加而下降，但破壞成熟期生物膜需要比抑制微菌落的黏附和形成更大的THY劑量。上述研究結果均證實THY可強烈干擾真菌從浮游型向固著型以及微生物群落的發展方向。但生物膜的形成受到多因素影響，未來需要繼續探索THY抑菌作用不同靶點對生物膜形成過程的影響。

3.3 誘導活性氧積累

活性氧（ROS）作為細胞新陳代謝的副產物，存在超氧陰離子（O2·-）、過氧化氫（H2O2）、單線態氧（1O2）、羥基自由基（·OH）等多種形態。研究結果證實生物細胞內一定的ROS水平可能有利于正常的生理功能，但過量的ROS積累會引發氧化應激，導致核酸、蛋白質和脂質的氧化損傷[65]。ROS過量是導致微生物細胞死亡的主要原因[66]。THY可引發 ROS 噴發，殺死耐甲氧西林的金黃色葡萄球菌[67]。楊康等[68]在THY抑制Botrytis cinerea作用機理的研究中得到了類似的結果，即THY處理可能觸發多胺氧化酶（PAO）介導的H2O2產生系統，造成ROS的被動累積，MDA含量升高，引發菌絲嚴重的氧化損傷。Shen等[69]研究發現，ROS通過誘導NO參與THY誘導的Aspergillus flavus孢子死亡，但NO介導的細胞死亡僅取決于THY是否存在，通過添加外源NO并不能抑制孢子的生長。因此，該級聯中的效應因子可被視為果蔬采后曲霉病或其他真菌性病害防治開發的潛在靶點。然而，目前THY誘導真菌細胞死亡的ROS-NO信號級聯尚不清楚，有待研究者進一步深入探索。

3.4 影響細胞能量穩態

前人在研究肉桂醛[70]、滁州菊花精油[71]等的抑菌活性及作用機制時發現植物精油（PEOs）及其組分可以通過干擾真菌能量代謝來抑制其生長繁殖。Wang等[72]利用轉錄組學揭示THY對F. graminearum生長和毒素產生影響的研究中發現：THY可以通過抑制真菌的糖酵解過程來抑制毒素的產生和生長，在THY中暴露的菌體中許多與碳水化合物及蛋白質甲基化酶、乙酰化酶、氧化還原酶和水解酶相關單基因的表達水平均發生了顯著變化。乙酰輔酶A（Acetyl-CoA）是所有生命中樞代謝途徑中的關鍵代謝產物，參與了細胞中幾乎所有基本營養素（糖、脂肪酸和蛋白質）的分解代謝和合成代謝[73]。一些研究結果表明，THY可抑制Acetyl-CoA羧化酶和脂肪酸合成酶的表達[74]，抑制三羧酸循環（TCA）關鍵酶的活性[75]，顯著下調參與TCA循環代謝途徑的蛋白質的表達水平[76]。Zhou等[77]對THY潛在的抑菌靶點進行藥物重新定位和反應分析發現，金黃色葡萄球菌ATCC25923中的羥酮還原酶（IOL）具有3個THY潛在結合位點，而體外結合試驗和體內遺傳及功能分析結果表明，百里酚通過靶向IOL消耗還原型輔酶Ⅱ（NADPH）來介導其對金黃色葡萄球菌的殺菌活性。Ban等[78]研究發現THY可能通過調節糖酵解途徑中的 GPD-1、GPD-2、GPD-3、GPD-4、PYK-2、1DH-1 和 1MO0的靶標來加速糖代謝，導致乙酰輔酶A羧化酶（ACC）失活和丙二酰輔酶A減少，從而釋放肉堿棕櫚酰轉移酶（CPT），導致脂肪酸轉運到線粒體中進行β-氧化，最終導致秀麗隱桿線蟲體內脂肪積累被抑制。終上所述，THY處理可以導致細胞的能量穩態顯著改變，但THY誘導的真菌膜內能量穩態紊亂是否有特定的靶點尚未知。因此，未來還應對THY如何影響真菌能量代謝途徑進一步研究，以推進對THY抑真菌作用機理的理解。

4 討論與結論

近年來，麝香草酚因其抗氧化、廣譜抑菌、食品安全性高等優點受到了研究者的關注。然而目前麝香草酚在果蔬采后病害防治中的應用研究尚處于起步階段，其作用機理尚未闡明且缺乏商業規模生產實踐。天然抑菌劑的標準化商業生產必須考慮以下因素：（1）果蔬品種、栽培條件、田間管理水平、種植時間和收獲季節等可變性因素對該抑菌劑實際應用效果穩定性的影響；（2）是否可提供廉價且有效的長期保存抑菌劑中有效成分的貯藏方法；（3）是否能完善該抑菌劑相關的化學、毒理學、藥效、殘留及環境影響等測評，達到國家行政部門審批要求。盡管大量研究結果已證實THY的果蔬采后病害防治領域具有巨大的應用潛力，但目前實現THY果蔬采后病害防治技術規模生產和實際應用的可能性依然十分有限。目前，THY在果蔬采后病害防治領域的研究和應用主要面臨以下幾點挑戰。第一，要深入了解THY對病原菌的抑制作用機制，改進THY控釋封裝傳遞系統，并從代謝水平、轉錄水平等多角度認識水果和蔬菜的生理變化以及植物表皮蠟質、病原菌生物膜等物理屏障對該系統抑菌活性的影響，從而優化THY處理控制采后腐爛的應用效果。第二，在實際生產條件下，增加THY的果蔬采后病害防治的體內試驗，并使用宏基因組等先進技術來表征果蔬上微生物群落的組成及其動態變化，驗證其對抗不同類型采后病害的有效性。第三，由于所研究的果蔬品種、采后病害病原菌和貯藏條件不同，現有研究報告在THY施用方式、劑量和頻次等研究結論上往往存在較多意見分歧，需要積累更多確鑿證據證明THY能在大規模實際應用過程中較好地替代現有保鮮技術。第四，研究者還應從法律、食品安全和技術優化3個層面綜合考慮THY作為化學合成殺菌劑安全替代品的可能性，極有必要對THY開展更詳細的毒理學研究，了解其在生物體中的代謝機制，以評估技術的健康風險。

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（責任編輯：陳海霞）

收稿日期：2022-08-24

基金項目：四川省科技計劃項目（2021JDRC0030、2021YJ0262）

作者簡介：丁 捷（1985-），女，重慶永川人，博士研究生，副教授，主要從事園藝產品采后科學研究。（E-mail）dingjiedream@163.com

通訊作者：秦 文， qinwen@sicau.edu.cn