調控穗發芽的植物內源激素研究進展

摘要： 在作物生產中，穗發芽（PHS）是一種十分普遍的現象，該現象主要受作物生長外部環境和種子自身生理生化特性的影響，嚴重影響了作物的產量、品質和食用價值。隨著世界人口增長和自然災害日益頻繁發生，糧食產量需要穩步提高以提升人民適應風險的能力。本文主要對赤霉素（GA）、乙烯（ETH）、油菜素甾醇（BR）、脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、茉莉酸（JA）和細胞分裂素（CTK）等植物內源激素在調控種子PHS過程中的作用及不同激素之間相互作用的最新研究進展進行綜述，旨在理解在調控作物PHS過程中，植物激素間相互作用的分子機制，以期為作物抗PHS育種和預防PHS提供新思路。

關鍵詞： 穗發芽；作物育種；植物內源激素

中圖分類號： S311 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2023）03-0848-11

Research progress on plant endogenous hormones regulating pre-harvest sprouting

ZENG Fang， GAO Ya， PAN Xin， WU Xiao-yong， SUN Yan-xia

（Key Laboratory of Coarse Cereal Processing， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Chengdu University， Chengdu 610106， China）

Abstract： Pre-harvest sprouting （PHS） is a very common phenomenon in crop production. PHS is mainly affected by the external environment during crop growth and the physiological and biochemical characteristics. PHS seriously affects the yield， quality and edible value of crops. As the world’s population grows and natural disasters become more frequent， grain production needs to be steadily increased in order to improve people’s ability to adapt to risks. In this paper， the role of plant endogenous hormones such as gibberellin （GA）， ethylene （ETH）， brassinosteroid （BR）， abscisic acid （ABA）， auxin （IAA）， jasmonic acid （JA） and cytokinin （CTK） in regulating seed PHS and the latest progress in the interaction between different hormones were reviewed. The purpose of this paper was to understand the molecular mechanism of the interaction between plant hormones in the regulation of crop PHS， so as to provide new ideas for crop anti-PHS breeding and prevention of PHS.

Key words： pre-harvest sprouting;crop breeding;plant endogenous hormones

作物生理成熟后，在連續多雨和潮濕的環境下若不能及時收獲，將直接在穗上發芽，這種現象稱為穗發芽（Pre-harvest sprouting，PHS）[1-2]。研究發現，PHS通常發生在種子處于生理成熟和收獲之間。 PHS現象受到水分、溫度、光照、穗部形態及籽粒特征、種子休眠性和植物激素等內外因素的共同影響。PHS對于全球的農業生產和經濟發展而言是一個很嚴重的問題，每年在全球范圍內因PHS造成了約1×109美元的經濟損失[3-4]。在中國，PHS的發生使長江流域、西南地區的大米產量減少了10%～50%[5-6]，尤其是在2021年，江蘇省水稻發生PHS的現象非常嚴重。目前發現，種子內α-淀粉酶等水解酶類的活性受到PHS的影響而升高，導致胚、胚乳中蛋白質、淀粉等儲藏物質降解，使糧食產量與品質下降，進而給農民和食品加工商帶來了重大經濟損失[7]。此外，在作物發生PHS的過程中，由于蛋白質的水解而增加了游離天冬酰胺含量，天冬酰胺在高溫加工（如面包烘焙）過程中會形成致癌的丙烯酰胺前體[8]。因此，如果使用PHS谷物加工成劣質食品，將會嚴重影響人類健康。

植物內源激素在作物休眠與萌發中發揮著重要作用，了解種子休眠與萌發的分子機制，對防控農業生產中谷物的PHS現象有重要意義。促進種子萌發的激素往往是PHS正向調控激素，抑制種子萌發的激素往往是PHS負向調控激素。本文主要通過對植物內源激素在谷物發生PHS時的正負調控作用進行歸納總結，以期為抗PHS作物育種和預防PHS提供內源激素方面的理論依據。

1 穗發芽的成因

PHS通常發生在種子處于生理成熟和收獲之間。隨著農業產業的發展，目前休眠期更短和發芽率更高的谷物更加符合國際市場的需求[9]。這些市場需求，加上通過人為干預選擇休眠性狀，導致馴化谷物品種的休眠水平低于野生品種[10]。種子休眠是一個連續的過程，在此過程中，成熟的種子不斷感知周圍環境，從而判斷所處時期是否適宜萌發[11-12]。種子萌發需要特定的環境條件，為了適應環境條件，種子對環境的敏感性會不斷變化。因此，種子萌發依賴于一系列內源激素和環境信號，如脫落酸（Abscisic acid，ABA）、赤霉素（Gibberellin，GA）、溫度和水等[13]。在特定濕度和溫度條件下，水稻、小麥和玉米等作物缺乏休眠會導致出現PHS現象，促進萌發的內源物質開始發揮作用，主要通過α-淀粉酶降解淀粉，降低谷物品質[1]。

1.1 外部因素

1.1.1 水分 水分是引發PHS的關鍵因素，種子含水量、吸水速率是影響PHS的主要因素[14]。對50個小麥品種的保水性和PHS的研究結果表明[15]，種子保水性與PHS呈正相關關系。谷物種子充分吸水后，內部的α-淀粉酶活性增強，促進種子萌發類植物激素含量增加，進而加快種子內貯藏物質轉化，使田間未收獲的成熟谷物種子易于穗上萌發[16]。有研究結果證實[17]，當植物中的水分不足時，有利于ABA的合成和積累，ABA可抑制種子萌發，可減少PHS現象的發生。

1.1.2 溫度 溫度變化對植物生長有影響[18]，溫度是引發PHS最重要的環境因素之一。溫度的季節性變化為種子提供了一個時間窗口信息，用于選擇一年中合適的發芽時間[19-20]。低溫會影響成熟種子中GA、ABA的代謝和信號傳導，使種子內源ABA敏感性增強，含量增加，從而促進種子休眠[11，21]。杜世超等[22]利用不同溫度、濕度條件處理成熟期的小麥，對小麥穗發芽率、整穗水分變化率和千粒質量等PHS指標的分析結果表明，溫度和濕度互作對成熟期小麥發生PHS有顯著影響。“谷物之王”藜麥是極易出現PHS現象的代表作物之一，不同品種的藜麥在24 h內的平均發芽率可達100%[23]。藜麥在收獲期遇到高溫高濕氣候時，出現的PHS情況如圖1所示，該圖片拍攝于成都大學農業農村部雜糧加工重點實驗室藜麥試驗基地。

1.1.3 光照 光作為一種關鍵的環境信號，控制著植物種子的多種生物學過程[24-25]，如光形態發生、休眠和萌發、向光性、避陰和開花等。光信號激活因子PIF1、PIL5等可調控ABA、GA在種子休眠和萌發過程中的拮抗作用[26-28]。另外，光敏色素介導的種子萌發與ABA含量、信號強度的降低及GA含量和響應性的增強有關。在擬南芥種子萌發過程中，光介導轉錄調控網絡的正調控因子組蛋白甲基轉移酶（SUVH5）可通過抑制ABA生物合成和信號轉導相關基因的轉錄促進種子萌發[29]。近期的研究發現[30]，光敏色素B（phyB）光受體調控轉錄因子RVE1的表達和RVE1調控種子休眠、萌發都需要一種DELLA阻遏因子RGL2，它是整合光與GA生物合成及信號通路的關鍵節點，可為研究植物激素與光信號在種子發生PHS過程中的相互作用提供新思路。

1.2 內部因素

1.2.1 穗部形態及籽粒特征 一些其他因素，包括谷物穗形和發芽抑制化合物（麥芒、蠟質等）也與PHS抗性有關[31]。物理特征如種皮顏色、是否有芒和外表皮蠟質是否一致都對PHS的出現頻率有影響[32]。在小麥中，種子果皮顏色和PHS抗性之間的聯系研究得比較透徹，紅小麥通常比白小麥有更強的休眠特性[33]。目前已確定紅小麥品種具有一個獨立于粒色的等位基因，可用于提高白小麥的PHS抗性[34]。對大多數高粱基因型的研究發現，穎片對高粱種子的萌發有顯著的抑制作用，并且單獨的著色種皮不能抵抗PHS[35]。

1.2.2 種子休眠性 種子休眠被定義為種子在有利的環境條件下不萌發的狀態，生理休眠是種子保持優勢最常見的一種狀態[36-37]。休眠有多種分類依據，包括胚的發育狀態、種子的物理特性和種子對環境刺激的生理反應等[37]。對于谷類作物而言，在特定的濕度、溫度條件下，缺乏休眠會導致PHS現象發生。

非休眠種子當遇到不適當的條件時會恢復休眠程序（二次休眠），相反，在條件足夠的情況下可繼續發芽，谷物發生PHS便屬于這種情況。在這種情況下，非休眠種子的水分攝入會引發不同的生化、代謝和生理過程，如呼吸活動的恢復、激素含量改變、修復機制的激活、儲存和新合成mRNA的蛋白質生物合成等[38]。淀粉是種子中最主要的儲藏物質，α-淀粉酶是淀粉酶的主要形式[39]。內源α-淀粉酶活性對谷物發生PHS的影響巨大，活性低的品種PHS抗性強，活性高的品種PHS抗性弱。在種子正常萌發過程中，α-淀粉酶由糊粉層合成并釋放出來，用于降解儲存在胚乳中的淀粉分子，使其從大的、完整的淀粉分子轉化為單糖，為胚胎生長提供能量[16]。在發生PHS的過程中，α-淀粉酶可能被過早上調表達，導致谷物提前發芽，從而造成損害。

雖然休眠時間縮短可能提高小麥、大麥、水稻和玉米等谷類作物的經濟價值，但過快的萌發速率容易引發PHS現象，造成經濟損失，危害糧食安全。在成熟后收獲前，對于種子休眠水平較低的高粱品種而言，其PHS的敏感性較高[35]。種子保持適當的休眠可以預防PHS，充分研究和利用作物種子的休眠特性，是解決PHS問題的一條有效途徑。

1.2.3 植物內源激素 植物內源激素在種子發生PHS時扮演著重要角色，了解激素間相互作用的調控機制，對農業生產中防控谷物PHS現象有重要意義。在種子成熟過程中，植物激素正向調節營養物質的貯藏積累，抑制胚生長，誘導耐干燥和初級休眠特性。在過去的幾十年里，人們已經做了很多工作來了解控制休眠和萌發的植物激素通信途徑。但是，激素信號通路調控種子休眠和萌發只是在最近幾年才得以深入研究。在調控PHS方面，ABA和GA被認為是主要的2個相互拮抗的植物激素，并且二者還是連接外部與內部信號的樞紐[40]。近幾年來的眾多研究結果表明，幾乎所有的植物內源激素都參與到控制種子萌發的過程中及機制中，因此，各激素在谷物發生PHS時的作用也逐步進入研究者的視野[26，41-44]。

2 調控PHS的植物內源激素最新研究成果

植物內源激素是指植物體內產生的一些微量而且能調節（促進、抑制）自身生理過程的小分子有機化合物[45]。作為內源有機物，它們在植物種子成熟、萌發到植株開花、非生物/生物脅迫響應等生命周期中發揮著不同的作用[46-47]。大量研究發現[48-51]，植物激素的生理效應非常復雜，不同的植物激素會產生相互拮抗或協同的作用，在種子萌發調控中形成復雜的網絡。總之，調控種子萌發的激素可正向促進PHS現象發生，反之，則可減少PHS現象出現。

2.1 PHS正向調控激素因子

2.1.1 赤霉素 眾所周知，赤霉素（GA）在種子的發育、休眠和萌發中起著重要作用，其合成及信號途徑的缺損均可能使種子出現休眠障礙，種子缺少或無休眠對PHS的發生具有直接影響。GA可以通過降解DELLA蛋白，影響轉錄因子ICE1與ABI5蛋白和DELLA蛋白相互作用形成復合物，拮抗ABA信號通路，進而打破種子的休眠狀態[42，52]。GA由胚合成并釋放到胚乳中，常通過激發胚活力、克服糊粉層或種皮的機械限制和刺激胚的生長來促進發芽[53]。缺乏GA的突變體ga1在沒有外源GA的情況下無法發芽[54]。通過外源GA處理，會顯著提高咖啡黃葵種子發芽初期的α-淀粉酶活性，進而加快種子萌發[55]。在水稻種子萌發過程中，胚乳α-淀粉酶的誘導也是由上皮細胞合成的GA引起的[56-57]，α-淀粉酶水解淀粉則為發芽提供能量。預防PHS可以干預GA相關的信號途徑，從而減弱GA對種子萌發的促進作用。有研究發現，IPA1、SPL12基因的過表達可增強種子休眠并抑制PHS，并通過對野生型和POle：SPL12過表達系的新鮮種子胚胎進行轉錄組分析，證明SPL12、IPA1基因過表達不是通過ABA途徑增強種子休眠[58]。還有研究發現，SPL12基因過表達時會使GA生物合成基因KO2和4個可能的GA受體基因（Os07g0162900、Os08g0475100、Os09g0462200和Os03g0790500）的表達量下調，而GA信號轉導受體SLR1和3個重要的GA失活基因（GA2ox3、GA2ox10和HOX12）的表達量則上調，說明SPL12基因可以通過直接調控多個GA途徑中的基因來增強種子休眠并抑制PHS[58]。

2.1.2 乙烯 乙烯（ETH）是一種被人們熟知且已經被廣泛應用于農業的小分子氣態植物激素。作為一種響應外界刺激的激素，它廣泛參與了對植物生長發育及生物、非生物脅迫的響應過程。除ABA、GA這2種激素外，ETH也在控制種子休眠和萌發過程中發揮重要作用[36，40，59-60]。由1-氨基環丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）催化產生的ETH量是評價種子質量的標志[61]。種子發芽時，ETH生成量的提高與ACC合成酶（ACC-synthase， ACS）轉錄本的逐漸積累和ACC氧化酶（ACO）的活性相關[62-63]。在擬南芥中，ABI4介導的ETH合成基因ACS4、ACS8的轉錄會使ETH的產生受到抑制，從而加深種子休眠[64]。矮筆花豆種子生理休眠可被高濃度的ETH打破，而低濃度的ETH則能促進芫荽種子萌發[65-66]。有研究發現，ETH響應因子ERF12在擬南芥的一個種子休眠突變體rdo3中上調表達，通過遺傳和生理生化分析揭示ERF12可與休眠關鍵基因DOG1的啟動子結合，抑制DOG1的表達，負調控種子休眠［67］。

ETH可與ABA和GA相互作用以調控谷物種子的PHS過程。ETH可以通過抑制不同植物體內ABA的釋放，參與植物種子萌發過程[60]，也可以正向影響GAS（包括GA3、GA4、GA6等）的生物合成并參與其信號傳導途徑，進而促使種子發芽[68]。Wang等[69]經過研究ETH對擬南芥PRT6（PROTEOLYSIS 6）突變體prt6種子的初級休眠發現，ETH能夠促進prt6種子的休眠，表明prt6種子對ETH不敏感，主要原因是由于GA信號受到干擾。且ETH的促進作用與GAs、ABA信號中的休眠相關基因（如RGA、RGL2和ABI5）的下調表達有關。

2.1.3 油菜素甾醇 油菜素甾醇（Brassinosteroids，BRs）被稱為第六類植物激素，其家族含有超過40種天然植物類固醇激素，廣泛存在于各種植物中，參與各種生理生化過程，在植物中發揮著不可替代的作用。谷物種子含有相對較高水平的BR，并且BR與胚胎生長和萌發有關。Steber等[70]通過分析用BR、ABA處理的激素突變體的發芽率，首次報道了BR對種子萌發有促進作用。BR的作用與GA相似，它有助于打破ABA誘導的休眠和刺激萌發，幾個GA合成和信號轉導突變體的萌發可以被BR部分恢復，與野生型相比，BR合成突變體det2和不敏感突變體bri1對ABA更敏感[70]。BR生物合成基因AtDWF4在種子特異性油質蛋白啟動子的控制下在擬南芥中過表達，產生的轉基因幼苗可以克服外源ABA誘導的萌發抑制，從而使幼苗對于外源ABA的作用不敏感[71]。BR不敏感突變體bri1-5的種子發芽延遲，而氟啶酮（ABA生物合成抑制劑）的處理在很大程度上可逆轉這種情況，而且bri1-5種子對休眠的層積信號釋放不敏感，表明BR在休眠、萌發信號通路中位于ABA信號的上游和層積信號的下游[72]。在擬南芥中過表達BR生物合成基因AtDWF4（編碼細胞色素P450酶，介導BR生物合成中的限速步驟），可使ABA對野生型擬南芥種子的萌發抑制作用降低[71]。

2.1.4 其他植物激素 水楊酸（Salicylic acid，SA）是植物體內的一種苯酚類植物生長調節劑，也是內源信號分子。SA在調節植物對生物、非生物脅迫及對種子萌發、果實成熟和園藝產品保鮮等方面都具有明顯作用。研究發現，施用外源SA可增強幼苗的抗氧化酶活性，減輕膜脂過氧化程度，從而增強種子活力，提高NaCl脅迫下大豆種子的萌發率[73]。茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonate，MeJA）是茉莉酸類化合物（JAs）中的一種，有研究發現，MeJA能增強小麥種子的干旱抗逆性，使干旱條件下種子的萌發率提高[74]。有研究發現，獨腳金內酯（Strigolactone，SL）可以通過調控種子ABA、GA的生物合成來促進種子萌發[43]。上述激素的研究方向主要集中在解決植物的非生物脅迫方面，而在谷物發生PHS時，其具體作用機制尚不清楚。

2.2 PHS負向調控激素因子

2.2.1 脫落酸 脫落酸（ABA）參與休眠的誘導和維持，在不同植物物種中得到了廣泛研究[75-77]，谷物中ABA代謝和信號轉導在PHS調節中發揮著重要作用[40]。

在具有較深休眠表型的種子中，ABA的生物合成會增強，例如在觀察擬南芥生態型時發現，參與ABA生物合成的基因（如NCED）在休眠誘導過程中大量增加[12]。休眠取決于GA、ABA合成和分解代謝之間的內在平衡，這種平衡將決定這2種激素及其下游信號級聯的優勢［12，19］。ABA信號中的主調控因子（ABI3/ABI5）與ABA響應基因的啟動子結合調節許多靶基因的表達，如ABI5與ABA響應的靶基因EMs相關基因EM1、EM6的結合，最終抑制種子萌發[52]。ABA早期感知和信號通路需要如下3個主要成分參與：ABA受體（PYR、PYL、RCAR）、SnRK2蛋白激酶（SnRK2）和pp2c蛋白磷酸酶（pp2c）[38]。受體和SnRK2.2、SnRK2.3及SnRK2.6是ABA信號的正向調節因子，這些受體結合并抑制pp2c（ABA信號的負調節因子）的活性，反過來又激活SnRKs，進而使下游調節因子磷酸化，如ABI5、bZIP類的AREB/ABFs轉錄因子[38]。ABI5是發芽的抑制因子，主要通過調控ABA的信號通路抑制谷物種子發芽[38，78]。轉錄因子ABI3與ABI5相互促進表達，這種相互作用對于協同激活相關基因的表達很重要[78]。在萌發過程中，ABI5表達的另一個正向調節因子是ABI4轉錄因子，它反過來抑制胚胎中的脂質分解[38]。研究發現，擬南芥MADS-Box轉錄因子AGL21、ANR1過表達系對外源ABA更敏感，AGL21與ANR1分別通過調控ABI5與ABI3的表達而發揮種子萌發的負調控作用[79-80]。

水稻異淀粉酶ISA1的突變會導致胚乳中小分子糖的積累，從而抑制ABA信號通路中2個重要轉錄因子（OsABI3、OsABI5）的表達，導致產生PHS表型，進而揭示胚乳中的糖信號分子通過影響ABA信號傳導來調節種子休眠和萌發的重要作用[81]。擬南芥HAB1基因編碼1個pp2c磷酸酶，研究發現pp2c HAB1通過選擇性剪接產生2個可變剪接體，其中編碼的HAB1.1、HAB1.2可變剪接體在ABA介導的種子萌發和抑制其萌發后的生長中發揮著相反作用[82]。HAB1.2主要是在ABA的存在下形成的，它阻止了種子的萌發和發芽后的生長，為谷物抗PHS育種研究提供了新思路[82]。藜麥極易出現PHS，通過研究外源ABA處理對藜麥種子萌發和基因表達的影響，發現參與ABA調控種子休眠和萌發過程的B3、bZIP、GATA和LBMD家族轉錄因子的表達量明顯增加[83]。對休眠性強的紅色種皮水稻品種進行雜交并研究相關基因的定位，發現紅色種皮的水稻后代中出現種皮顏色變淺、穗發芽率降低的現象[84]。深入研究發現，紅色種皮抑制PHS的現象與OsVP1（控制PHS基因）、Rc（控制種皮顏色基因）及另一個調控因子OsC1之間的協同作用有關，它們通過促進原花色素的生物合成和ABA信號的感知，增強了種子對ABA的敏感性，最終抑制PHS，在小麥中也有類似機制[84]。

植物激素GA、ABA的分布決定了種子休眠的打破過程[85]。在對ABA、GA拮抗分子機制的研究中發現，ABA誘導GA2ox7（GA合成基因）的轉錄，而GA以依賴ABI4的方式抑制NCED6（ABA合成基因）的表達，ABA穩定ABI4轉錄蛋白，而GA促進其降解，表明ABA、GA通過在ABI4轉錄本和蛋白質水平上的相反作用而相互拮抗[51]。除GA外，ABA還通過調控ETH生物合成信號基因如ERF11、ACO和ACS與ETH相互作用，調節ABA-ET體系介導的種子成熟[41，86-89]。ETH insensitive2位點的突變體era3（增強了對ABA3的反應）使其對ABA的敏感性增加，說明ETH是ABA的負調控因子[90-91]。還有研究發現，生長素（IAA）和ABA在種子休眠中的作用是相互依賴的，在過表達MIR-160的植物、IAA受體突變體或IAA生物合成突變體中，干擾IAA信號的傳導會促進種子萌發，而增加IAA信號傳導或生物合成會促進種子休眠[92]。在種子萌發過程中，IAA通過招募IAA響應因子ARF10、ARF16來控制ABI3的表達，從而作用于休眠調節因子ABI3的上游[92]。

2.2.2 生長素 生長素在調控植物發育的過程中起著重要作用，是近年來發現的除ABA外的可誘導種子休眠的第2種植物激素。對小麥的轉錄組學分析結果顯示，在種子吸水過程中，IAA-alanine resistant3基因（簡稱TaIAR3基因，是IAA生物合成相關基因）被誘導，其在成熟籽粒中的表達水平低于休眠籽粒，表明IAA在小麥發芽過程中起負調控作用[93]。IAA在擬南芥種子發育、休眠過程中也起著重要作用[92]。IAA信號通路的下游生長素響應因子ARF10、ARF16、ARF17可參與DOG1介導的IAA調控種子休眠與萌發的過程[94]，該過程是否與ABA信號轉導與生物合成途徑相關，科研人員也在進一步研究。有部分研究發現[92，95-97]，IAA通過ARF10、ARF16間接刺激ABI3的表達，從而連接了ABA、IAA在種子萌發調控中的作用。除此之外，ARF2突變體arf2在種子萌發中表現出ABA敏感性增強的現象，有研究發現ARF2與其靶標基因HB33共同調節ABA信號的輸出，可參與種子PHS過程[98]。

2.2.3 茉莉酸（JA） JA是植物體內一類十分重要的生長調節物質，參與調節植物發育和環境響應的許多方面，同時它可協同ABA調控種子萌發。JA應答是由一種被稱為茉莉酮酸酯ZIM結構域蛋白質區域的轉錄抑制因子控制的，這種轉錄抑制因子可以抑制轉錄因子MYC2/MYC3/MYC4的活性，而MYC2/MYC3/MYC4調控許多發育過程，包括JA應答事件[99]。JA-ile（植物中JA的一種生物活性形式）在JA信號轉導過程中發揮關鍵作用，通過促進JAZs、F-box蛋白COI1（Coronatine insensitive 1）的相互作用及26S蛋白酶體途徑，導致JAZ蛋白依賴性降解，JAZ蛋白的降解則導致其下游JA轉錄因子被激活，從而控制JA的響應事件[100-101]。截至目前，人們已經鑒定出12種JAZ蛋白。PYL6/RCAR和MYC2之間通過ABA誘導的相互作用已經被確認，并證明了ABA和JA信號之間的聯系[102]。

施加外源JA能夠提高ABA對種子休眠的效應，相反，阻斷內源JA信號通路會使種子更快萌芽。遺傳表型分析發現，JA激活ABA信號需要ABI3、ABI5發揮功能，JAZ蛋白能抑制ABI3、ABI5的轉錄活性，從而減弱種子對ABA的敏感性[103]。同時，過表達ABI3、ABI5的調控基因可以恢復JA信號缺失突變體（如coi1-2）對ABA不敏感的表型[103]。綜上所述，JA信號途徑的JAZ抑制蛋白質可與ABI3、ABI5轉錄因子相互作用形成轉錄復合物，從而精準調控ABA信號轉導及種子萌發過程。JAZ3在植物體內與ABI5相互作用并抑制ABI5的轉錄激活活性，施用外源ABA可抑制JAZ蛋白在ABA響應基因啟動子中的富集，誘導JA生物合成基因的表達，從而導致JAZ蛋白的降解，進而解除JAZ對ABI5的抑制，促進種子萌發[104]。中國水稻研究所種子發育課題組鑒定和證實，SnRK2激酶可以通過磷酸化修飾自身的Ser177位點來增強其活性，可以使bZIP72的Ser71位點也被磷酸化[79]。進一步的研究證實，磷酸化修飾增強了bZIP72結合JA合成途徑關鍵因子AOC的能力，促進了AOC的轉錄，從而提高體內的JA水平，抑制種子萌發。此外，他們還發現外施JA合成抑制劑可緩解種子萌發對ABA的敏感性，從而揭示了ABA通過SAPK10-bZIP72-AOC途徑促進JA合成進而負調控種子萌發的新機制，為改良水稻PHS抗性提供了重要理論依據。目前，JA與ABA等其他激素在谷物籽粒發生PHS過程中的相互作用還需進一步研究和完善。

2.3 PHS雙向調控激素因子

細胞分裂素（Cytokinin，CTK）可以調節植物生長和發育的多個方面，包括地上部和根系生長、葉綠體發育、種子灌漿及衰老和養分吸收等[105-107]。通過研究休眠和非休眠基因型的胚胎、胚乳組織中CTK相關基因（包括TacZOG、TaGLU和TaARR12）的差異表達模式，發現CTK調控了種子的休眠誘導及休眠維持[108]。在種子休眠與萌發過程中，CTK能夠通過與ABA相互作用促進種子萌發，主要是下調ABI5的表達、抵消ABA對擬南芥種子萌發的抑制作用[43，109]。同時，因為ABI5被CTK降解，所以CTK可以抵消ABA在種子萌發后幼苗生長中的負面作用[110]。此外，CTK可以解除ABA抑制GA促進種子萌發的作用，因而認為CTK是GA在種子休眠與萌發過程中發揮生物學功能的“許可”因子[43]，而關于CTK在谷物發生PHS的過程中發揮何種作用，目前尚無文獻報道。綜合上述分析及相關文獻，作物種子PHS進程中可能存在的激素互作機制如圖2所示。

ETH通過作用于ACS而催化ACC合成，并隨后通過將ACO轉化為ETH（受ABA抑制），從而積極調節自身的生物合成，轉錄因子EIN2是ETH信號通路的積極調節者，作用于乙烯響應系統（ERFs）的上游。ETH還通過抑制ABA的合成和促進其失活來下調ABA的積累，并對ABA信號轉導進行負調節，從而促進種子萌發。ABA與PYR/PYL/RCAR受體結合，進而使結合體與pp2c形成蛋白質復合物并抑制磷酸酶活性，在缺乏ABA的情況下，pp2c使SnRK2去磷酸化。當存在ABA時，與受體結合的pp2c會解除對SnRK2活性的抑制，使SnRK2可以磷酸化下游靶點，包括ABI5相關轉錄因子。IAA主要通過轉錄因子ARF10、ARF16作用于ABI3，從而抑制種子萌發。在正常生長條件下，JAZ蛋白直接與ABI3/ABI5相互作用，抑制ABI3/ABI5的轉錄活性，從而抑制ABA途徑。在一定條件下，JA生物合成量增加，SCFCOI1泛素連接酶活性增加，導致JAZ蛋白降解，然后ABI3、ABI5從JAZ介導的抑制中釋放，激活ABA信號。同時，ABA信號途徑關鍵因子SnRK2類激酶SAPK10磷酸化修飾自身的Ser177位點并增強其活性，進而磷酸化修飾下游的bZIP轉錄因子家族成員bZIP72的Ser71位點。磷酸化修飾增強了bZIP72結合JA合成途徑關鍵基因AOC的能力，促進了AOC轉錄，提高了內源性JA濃度，從而延緩了種子萌發過程。BR能夠促進種子萌發，BIN2與ABI5在物理上相互作用，在ABA存在下磷酸化并穩定ABI5。BIN2和ABI5相互調控ABA誘導的種子萌發抑制。然而，BR拮抗BIN2-ABI5，促進種子萌發。另外，通過誘導BR生物合成基因的表達，可以激活BR受體激酶BRI1信號，同時也可以誘導GA生物合成基因的表達，從而打破種子休眠。CTK參與了種子休眠誘導和維持的調控并通過下調ABI5的表達量和解除ABA抑制GA促進種子萌發的作用使得種子萌發。

3 結語

植物主要依賴自身內源激素和其他信號分子的微調反應來調節自身的生長和發育過程。由于不同作物的籽粒內部組成結構不同，內源激素在其生長和發育過程中發揮的作用也有一定差異，不同激素對不同種子發育的影響需要進一步探索。目前，植物內源激素的研究領域主要集中在植物種子的萌發與休眠及其對生物、非生物脅迫響應的調節機制方面[45，112]，而關于谷物發生PHS過程中的調節機制研究尚淺。谷物發生PHS是種子受外界環境、內部生理因子等多方面因素共同調控造成的，對全球糧食安全有極大影響，是全球急需解決的難題。在考慮水分、溫度和光照等外部因素的前提下，本文主要總結了部分植物激素在種子萌發、休眠與PHS中發揮的相關作用，以期能夠通過內源激素相互作用機制為抗PHS作物的育種提供參考依據。不難發現，目前絕大多數激素的研究成果主要與ABA的作用機制相關，各種激素均通過正向或負向調控ABA的降解和合成，達到促進或抑制種子萌發的目的。然而，諸如GA、ETH和BR等正向調控的內源激素以及JA、IAA和ABA等負向調控種子萌發的內源激素在調控種子萌發與休眠以及發生PHS時能否形成激素的相互作用網絡等還未見報道，有關機制有待深入研究。

在前人研究的基礎上，完善谷物種子發生PHS時內源激素相互作用的網絡結構圖，充分了解發生PHS時內源激素含量的變化及其相互作用，對解決PHS問題具有現實意義。一方面，通過將作物籽粒發生PHS時內源激素含量的變化與種子外部形態、內部結構和生理生化指標（如α-淀粉酶活性 ）等進行關聯，可更加深入地了解谷物種子發生PHS時內源激素的具體功能和各激素之間的相互作用。另一方面，通過研究內源激素相互作用的關系網絡，找到激素間的相互作用關鍵點，進而對關鍵點進行干預，對相關內部特定的生理生化過程或相關基因進行調控或修飾，有助于預防PHS和培育抗PHS的作物新品種。

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（責任編輯：徐 艷）

收稿日期：2022-06-26

基金項目：四川省科技廳項目（2021ZHFP0018）；農業農村部雜糧加工重點實驗室開放基金項目（2017Y0012）

作者簡介：曾 芳（1998-），女，江西萍鄉人，碩士研究生，主要從事藜麥育種與分子生物學研究。（E-mail）zengfang2549348536@163.com

通訊作者：孫雁霞，（E-mail）sunyanxia1976@cdu.edu.cn