黃化茶樹葉片光合及熒光特性分析

摘要：以3 個葉色黃化茶樹品種為研究材料，以綠色系茶樹品種福鼎大白茶為對照，研究黃化茶樹的光合色素含量、光合及葉綠素熒光誘導動力學特性的變化，為葉色黃化茶樹品種的種質評價及栽培管理提供科學指導。結果表明：（1）黃化茶樹葉片葉綠素總量比對照茶樹品種低71.7%～86.8%，類胡蘿卜素總量維持在0.16～0.31 mg·g-1。（2）3 個黃化茶樹品種的凈光合速率、氣孔導度、水分利用效率、最大凈光合速率和光飽和點等光合參數顯著降低，光補償點顯著高于對照茶樹品種。（3）黃化茶樹葉片對光能的吸收、轉化與利用等光合過程與對照茶樹品種差異顯著，其中金鳳2 號和中黃1 號葉片快速葉綠素熒光動力學曲線中的L 點和J點相對可變熒光顯著升高；葉綠素熒光動力學參數MO、DIO/RC、φDO 和φRO 等顯著增加，FV/FO、ETO/RC、φPO、φEO、ΨEO 和PIabs 等顯著降低。研究認為，黃化茶樹葉片光合效率、潛力及生態適應能力均顯著降低；其中，茶樹黃化葉片光合色素顯著減少、PSⅡ光能捕獲及光合電子傳遞效率顯著下降，熱耗散能量顯著增加，是導致其光合作用綜合性能降低的重要原因。

關鍵詞：黃化茶樹；光合特性；葉綠素熒光

中圖分類號：S571.1；Q945.11 文獻標識碼：A 文章編號：1000-369X（2023）06-757-12

光合作用是茶樹生長發育和生理代謝的基礎，對茶樹生產力、適應性及鮮葉品質等具有決定性作用[1-2]。研究茶樹光合生理特性及其在品種間的差異，可為高光效茶樹育種、品種改良及栽培措施優化等奠定理論基礎[3]。葉綠素熒光作為研究和探測植物光合生理的天然探針，可以在無損狀態下反映植物的光反應特性、能量傳遞與分配等情況，已廣泛用于植物的光合生理研究[4-6]。

當前，茶樹光合生理相關的研究主要有栽培光合生理（肥培、種植模式、光強等）、逆境光合生理（高溫、低溫、干旱等）以及品種間光合生理等幾個方面[3，7-15]，鮮有關于葉色特異茶樹品種光合生理特性的報道。謝文剛等[14]和張晨禹等[15]初步探究了綠色、黃化、紫色茶樹品種的光合特性，發現茶樹自身的光合能力與其葉色表型密切相關。

黃化茶樹是葉色黃化突變的一種類型，其嫩梢呈現黃色表型，且多具有優異的制茶品質及良好的經濟價值，同時也是研究葉綠素代謝和光合作用機制的理想材料[16-17]。研究顯示，茶樹葉片黃化表型與其葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮等的生物合成密切相關，且多伴隨葉綠體發育不良等生理機制[18]。葉綠素和類胡蘿卜素是植物中主要的光合色素，葉綠體是植物進行光合作用的主要場所[19-20]。茶樹葉片黃化表型導致的光合色素含量降低、葉綠體結構發育不良將直接影響其光合生理功能，進而影響其生長發育和環境適應性等[21]。目前，有關茶樹葉片葉綠素含量減少和葉綠體結構變化導致的光合生理響應機制尚不清楚。

本研究以中黃1 號、金鳳1 號和金鳳2號3 個黃化茶樹品種為試驗材料，研究黃化茶樹的光合色素含量、光合指標及葉綠素熒光指標等，明確葉色黃化突變茶樹的光合生理狀況，旨在為葉色黃化茶樹品種的種質評價及栽培管理提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在四川省農業科學院茶葉研究所茅河鄉品種區試園（103°22'8\"N，30°13'2\"E）進行。供試品種為自然變異黃化茶樹品種金鳳1號（JF1）、金鳳2 號（JF2）、中黃1 號（ZH1）和常規綠色系對照品種福鼎大白茶（FD），樹齡均為5 a。試驗品種隨機排列，茶園管理按照常規栽培茶園進行。每個品種隨機選擇6株長勢一致的植株，取其當季新梢第5 葉為測定葉，進行葉綠素含量、光合參數、光響應曲線及葉綠素熒光誘導動力學曲線（OJIP 曲線）的測定。各茶樹品種當季新梢第5 葉性狀特征描述如表1 所示。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 葉綠素含量的測定

參照文獻[22]采用乙醇浸提法測定葉片的葉綠素含量。葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）和類胡蘿卜素（Caro）含量參照改良的Arnon[23]方法計算。

1.2.2 光合參數測定

選擇晴朗無風的上午9：00—12：00，采用北京力高泰科有限公司購買的Li-6800 便攜式光合儀的光合- 熒光全自動測量系統（LI-COR，美國）測定茶樹葉片凈光合速率（Pn）、光響應曲線和快速葉綠素熒光動力學曲線及其參數。

光合速率測定于2019 年4 月和6 月在自然環境條件下進行，光強為1 200 μmol·m-2·s-1，葉室溫度為28 ℃，相對濕度為60%，氣流速度為500 μmol·s-1，氣壓為0.1 kPa，CO2 摩爾分數為400 μmol·mol-1。測定指標包括葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導度（Gs），水分利用效率（WUE）計算公式為WUE=Pn/Tr[7]。

光響應曲線于2019 年5 月測定，測定前將葉片在1 000 μmol·m-2·s-1 光強下誘導20 min。光合有效輻射（PAR）從0～1 500 μmol·m-2·s-1 分為9 個梯度（1 500、1 200、900、600、300、150 、100 、50 、0 μmol·m-2·s-1 ） 進行光合（Pn-PAR）響應曲線測定。采用直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型（YEM）進行光響應曲線擬合，并得到各茶樹品種的最大凈光合速率（Pn max）、光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、初始量子效率（α）和暗呼吸速率（Rd）等參數[24]。

OJIP 曲線于2019 年5 月測定，測定前需用鋁箔包裹住整個測定葉使其充分暗適應30 min，由1 500 μmol·m-2·s-1 紅光誘導，測定時間為1 s。OJIP 曲線標準化及參數計算采用Strasser 等[25]和楊程等[26]的方法。其中，OJIP 曲線標準化按公式Vt=（Ft－FO）－（Fm－FO）計算，L、K、J、I 等相點分別為100～120 μs、300 μs、2 ms和30 ms，O 點為最小熒光，P 點為最大熒光。求得各時間點的相對可變熒光。

1.3 數據處理

分別采用Excel 2010、SPSS 19 和Origin2019 軟件進行數據整理、方差統計學（LSD法，α=0.05）分析及繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同黃化茶樹新梢色素含量分析

茶樹葉片的光合色素主要有葉綠素和類胡蘿卜素，決定著茶樹葉片的呈色和光合速率[18]。其中葉綠素使有機體呈現綠色，參與光能的吸收、傳遞和轉化過程[3，19]。本研究各茶樹品種新梢第5 葉光合色素含量如表2 所示，3 個黃化茶樹葉綠素a、葉綠素b 及葉綠素總量均顯著低于對照品種（P＜0.05）；其中葉綠素總量在春季和夏季分別介于0.25～0.47 mg·g-1 和0.43～0.83 mg·g-1，分別較對照茶樹品種降低71.7%～84.9%和74.5%～86.8%。葉綠素a 和葉綠素b 的比值（Chl a/Chl b）是反映捕光色素復合體Ⅱ（LHCⅡ）在葉綠素結構中所占的比例，該比值高，說明植物在弱光下的捕光能力較強[27]。黃化茶樹Chl a/Chl b 在春季和夏季分別介于5.04～9.06 和3.86～5.74，分別是對照茶樹品種的1.77～3.19 倍和1.54～2.30 倍；這可能與黃化茶樹維持光合能力的適應性有關[28]。類胡蘿卜素使葉片呈現橙黃色，具有吸收和傳遞光能及保護葉綠素免受光氧化的功能[19，29]。3 個黃化茶樹類胡蘿卜素含量（春季0.16～0.20 mg·g-1、夏季0.26～0.31 mg·g-1）顯著低于對照茶樹品種（P＜0.05）；但黃化茶樹新梢葉綠素與類胡蘿卜素的比值卻顯著低于對照茶樹品種，說明黃化茶樹新梢葉綠素含量的降低程度遠大于類胡蘿卜素；這可能是黃化茶樹新梢呈現黃色及維持光合能力的主要因素之一[16-17]。

2.2 黃化茶樹葉片光合氣體交換參數比較

黃化茶樹葉片光合氣體交換參數測定結果如表3 所示。Pn 是植物光合能力強弱的直接反映[7，14]，黃化茶樹春季和夏季葉片的Pn值均顯著低于對照茶樹品種。3 個黃化品種間的Pn 差異較大，且存在一定的季節差異，這可能與各品種葉片呈色及光合色素含量有關。Tr 可間接反映茶樹的水分利用效率、運輸礦物質及調節葉面溫度的能力[7，30]。春季，黃化茶樹的Tr 低于對照茶樹品種，其變化趨勢與Pn 一致；夏季，中黃1 號的Tr 最高，其后依次是金鳳1 號、福鼎大白茶和金鳳2 號。

Ci 反映茶樹對CO2 的利用情況[14，30]。春季，各黃化茶樹品種的Ci 與對照茶樹品種無顯著差異；夏季，各黃化茶樹品種的Ci 顯著高于對照品種（Plt;0.05），金鳳2 號的Ci 顯著低于中黃1 號和金鳳1 號（Plt;0.05）。

Gs 是衡量茶樹葉片生理特性及氣孔傳導水汽、CO2 能力的重要指標，與Pn、Tr 及WUE等密切相關[7，14]。春季，黃化茶樹Gs 低于福鼎大白茶，依次為福鼎大白茶＞金鳳1 號＞中黃1 號＞金鳳2 號，其趨勢與Pn 一致；夏季，各品種Gs 依次為金鳳1 號＞福鼎大白茶＞中黃1 號＞金鳳2 號（Plt;0.05），金鳳1 號的Gs值增高可能是其保持較高凈光合速率的重要因素之一。

WUE 是評價茶樹水分利用特征和抗旱性能的綜合指標[14]。黃化茶樹春季和夏季葉片的WUE 均顯著低于對照品種（Plt;0.05），春季金鳳2 號最低，較對照低34.3%；夏季中黃1號最低，較對照低79.2%。

2.3 黃化茶樹葉片光合響應特性分析

光響應曲線反映了茶樹葉片光合速率（Pn）隨PAR 的變化規律。不同品種黃化茶樹葉片光響應曲線及參數見圖1 和表4。由圖1 可知，4 個茶樹品種的Pn 值差異較大，當PAR 為0～200 μmol·m-2·s-1，各品種Pn 值響應快速，之后，各黃化茶樹品種的Pn 值在PAR＞600 μmol·m-2·s-1后趨于平穩，而對照茶樹品種的Pn 值在PAR＞900 μmol·m-2·s-1 后趨于平穩。

最大凈光合速率（Pn max）可表征植物在適宜環境條件下葉片自身光合能力的大小[31]。由表4 可知，黃化茶樹的Pn max 均顯著低于對照品種，且各黃化品種間差異顯著（P＜0.05），中黃1 號的Pn max 最?。?.10 μmol·m-2·s-1），比對照品種低71.5%，金鳳1 號和金鳳2 號較對照品種分別低34.3%和58.2%。說明黃化茶樹葉片自身的光合能力較弱，不利于同化產物的積累。

初始量子效率（α）表征弱光條件下植物對光能的利用能力大小[24，32]。中黃1 號的初始量子效率顯著低于對照品種（P＜0.05），金鳳1 號和金鳳2 號的初始量子效率與對照品種無顯著差異（表4）。

各品種茶樹的暗呼吸速率（Rd）值變化不一致，各黃化品種與對照品種差異不顯著，但金鳳2 號顯著高于中黃1 號，說明各黃化品種呼吸消耗有機物的程度不同（表4）。

光飽和點（LSP）和光補償點（LCP）分別是判斷植物對弱光和強光利用和適應能力的重要指標[31]。黃化茶樹的LSP 顯著低于對照品種，而LCP 高于對照品種，說明黃化茶樹對強光和弱光的利用效率均較低，對光的生態適應性較弱（表4）。

2.4 黃化茶樹葉片葉綠素熒光動力學特性分析

OJIP 曲線可反映光系統Ⅱ（PSⅡ）光反應全過程、熒光量子產率、光合機構比活性和光系統Ⅰ（PSⅠ）相對活性狀況等[4-6]。茶樹OJIP曲線如圖2 所示，4 個品種茶樹OJIP 曲線走向均符合典型的快速葉綠素熒光動力學曲線特征，且達到O、J、I、P 等相點的時間相對保持一致（圖2A）。金鳳1 號、金鳳2 號、中黃1 號和福鼎大白茶OJIP 曲線上O-P 點的熒光值分別為589.17～3 001.19、563.38～2 090.16、528.25～1 426.26 和824.20～3 738.98。與對照茶樹品種相比，3 個黃化品種的OJIP 曲線各個相（O-J、J-I 和I-P 相）差異顯著；3 個黃化茶樹暗適應后最小熒光強度（FO）、J 相熒光強度（FJ）、I 相熒光強度（FI）和最大熒光強度（FM）等均顯著低于對照品種（P＜0.05）（表5）。說明黃化茶樹葉片對光能的吸收、轉化與消耗等光合過程與綠色系品種差異較大，且存在明顯的種間差異。

將快速葉綠素熒光誘導曲線O-K 點、O-J點、O-P 點進行標準化處理，茶樹OJIP 曲線各點的相對熒光強度（Ft）發生明顯變化（圖2B）。L 點熒光反映了PSⅡ單元之間的能量偶聯程度[26]；金鳳2 號和中黃1 號的L 點分別比對照品種的L 點高33.3%和48.5%，表明了茶樹葉片黃化可能引起其PSⅡ單元之間偶聯程度下降，進而降低其對光能的利用效率。K點熒光反映了PSⅡ供體側的活性[26]，各黃化品種的K 點相對熒光與對照差異不顯著。OJIP曲線的J 點熒光升高反映了P680 受體側QA到QB 的電子傳遞活性受到了抑制[5]。金鳳1號的J 點相對熒光與對照品種差異不顯著，金鳳2 號和中黃1 號的J 點相對熒光分別比對照品種高18.8%和31.3%（P＜0.05）；說明黃化品種金鳳1 號的QA 到QB 之間的電子傳遞未受到影響，而黃化品種金鳳2 號和中黃1 號的QA 到QB 之間的電子傳遞受到了抑制，這可能與各黃化品種的葉片黃化程度及其黃化機理有關。I 點熒光變化反映了還原態的PQ（PQH2）的再氧化過程[5，26]，黃化品種的I 點相對可變熒光均顯著低于對照品種（ P＜0.05），表明黃化品種PQH2 的再氧化過程較為活躍。各品種I-P 階段的相對可變熒光差值逐漸減小，各品種間未達顯著水平?？梢姴铇潼S化葉片PSⅡ下游相對電子傳遞速率與對照品種未有明顯差異。

不同黃化茶樹品種葉片的葉綠素熒光參數測定結果如表5 所示。中黃1 號的MO 較對照顯著增加27.3%（P＜0.05）。J 金鳳2 號和中黃1 號葉片的FV/FO 分別較對照顯著降低24.4%和48.5%（P＜0.05），ETO/RC 分別較對照顯著降低20.4%和31.7%（P＜0.05），DIO/RC 分別較對照顯著增加27.3%和101.3%（P＜0.05）。TRO/RC 和ABS/RC 在各品種之間差異不顯著。

中黃1 號的φPO 較對照品種顯著降低17.9%（P＜0.05），φDO 較對照品種顯著增加63.6%（P＜0.05）。金鳳2 號和中黃1 號葉片的φEO 分別較對照顯著降低24.4%和41.5%，ΨEO 分別較對照顯著降低17.3%和28.8%（P＜0.05），φRO 分別較對照顯著增加46.7%和33.3%（P＜0.05）。δRO 在各品種之間差異不顯著。

PIabs 表示PSⅡ的綜合性能指數。金鳳2號和中黃1 號葉片的PIabs 分別較對照顯著降低49.6%和74.4%（P＜0.05）。

3 討論

葉片是茶樹進行光合作用的重要器官，葉色變異直接影響茶樹的光合生理，進而影響其生長發育、物質代謝和產量[34]。葉綠素和類胡蘿卜素是葉片呈色的主要色素，也是植物光合作用的關鍵色素[19]。本研究表明，黃化茶樹葉綠素總量及組分含量、類胡蘿卜素總量等均顯著低于對照綠色系茶樹品種，但其葉綠素a 與葉綠素b 的比值顯著高于對照品種。這與前人對黃金芽、中黃2 號和福黃1 號等黃化茶樹葉片色素含量的研究結果一致[35-38]。黃化茶樹葉片色素總量和組分含量的調整可能與其光適應性有關。研究顯示，強光脅迫下，植物黃化葉片類胡蘿卜素ε-羥化酶（LUT1）活性增加，葉黃素循環增強，進而保護黃化葉片免受強光造成的損傷，提高其對光脅迫的耐受性[39-40]。Pn、Gs、WUE 等是重要的光合氣體交換參數，可直接或間接反映植物光合能力的強弱[7，14]。

Pn max 與LSP 是衡量植物最大光合潛力、強光利用及適應能力的重要指標，LCP、Rd 和α 是衡量植物對弱光的利用及適應能力的重要指標[31-32]。本研究表明，黃化茶樹的Pn、Gs、WUE、Pn max、LSP 和α 均顯著低于綠色系對照品種，LCP 顯著高于對照品種。Fan 等[41]研究發現，黃金芽茶樹黃化葉片的光飽和點顯著低于綠色葉片，光合補償點顯著增加。說明茶樹黃化葉片的光合潛力較小，光能利用效率較低，光照生態適應性較弱。Jiang 等[28]研究表明，黃金菊茶樹黃化葉片的光捕獲復合物Ⅰ葉綠素a/b 結合蛋白基因LHCA2 和LHCA4，以及光捕獲復合Ⅱ葉綠素蛋白基因LHCB1、LHCB2 和LHCB6 的表達均顯著低于綠色葉片。事實上，茶樹黃化葉片在強光脅迫條件下，鎂脫氫酶基因及光捕獲葉綠素a/b 結合蛋白基因（LHC）的表達顯著下調，阻礙了其光合色素合成前體物質及葉綠體光合系統Ⅱ放氧復合物的形成，從而導致葉綠素生物合成受阻和葉綠體結構發生異常，進而導致茶樹黃化葉片的光合潛力及光能利用效率降低[35，38]。

不同黃化品種OJIP 曲線的O、J、I、P 等相點熒光均顯著低于對照品種，但各相點的相對熒光強度與對照品種的差異不同。其中，金鳳2 號和中黃1 號的L、J 等相點的相對熒光強度均顯著高于對照品種，I 點的相對熒光顯著低于對照品種，K 點、O 點和P 點相對熒光與對照品種差異不顯著；金鳳1 號品種的O、L、K、J、I、P 等相點的相對熒光與對照品種差異均不顯著。說明，茶樹不同黃化品種葉片的黃化機理可能存在一定差異，進而導致其光系統的變化機制不同。

OJIP 曲線的L 點相對熒光反映了PSⅡ單元之間的能量偶聯程度[26]，J 點相對熒光反映了P680 受體側QA 到QB 的電子傳遞活性[5]。金鳳2 號和中黃1 號的WL 和VJ 值均顯著增加，說明茶樹葉片黃化可能導致其部分PSⅡ單元的天線色素和反應中心色素受到了光破壞，進而引起PSⅡ單元之間偶聯程度下降，PSⅡ供體側活性降低，P680 受體側QA 到QB 之間的電子傳遞受到抑制，光合能力降低。此外，OJIP曲線L 點的上升被作為類囊體解離的特異性標志[26，42]。金鳳2 號和中黃1 號的WL 值高于對照，可能提示其類囊體結構穩定性下降。有研究表明，茶樹黃化葉片表現出葉綠體數量減少及結構發育異常，結構異常主要體現為類囊體堆積較少，無明確的基粒片層，顯示出空洞跡象[35-37]。各黃化品種的K 點相對熒光與對照差異不顯著，這可能與PSⅡ受體側活性傷害程度有關。

有研究報道，在PSⅡ供體側傷害程度大于受體側傷害程度時才能觀測到K 點相對熒光的顯著上升[26，43]。各黃化品種I 點和P 點相對可變熒光的降低或恢復，推測其PQH2 的再氧化過程可能較為活躍或未受抑制，光合電子鏈下游的相對電子轉運能力較強，以保證部分有效的PSⅡ單元能夠吸收和轉化光能，維持黃化茶樹的生命代謝。

葉綠素熒光參數是反映植物葉片PSⅡ捕獲光能效率、光合電子傳遞效率等的重要指標[5，33]。金鳳1 號的葉綠素熒光特性與對照差異較小，預示其具有較高的光合能力，為其高產奠定了光合生理基礎。李蘭英等[44]研究表明，茶樹葉色黃化型新品種金鳳1 號全年鮮葉產量較中黃1 號增高27.4%，較福鼎大白茶降低了14.7%。與綠色系福鼎大白茶相比，黃化茶樹金鳳2 號和中黃1 號葉片的MO、DIO/RC、φDO和φRO 顯著增加，FV/FO、ETO/RC、φPO、φEO、ΨEO 和PIabs 顯著降低，TRO/RC、ABS/RC 和δRO差異不顯著。表明黃化茶樹葉片PSⅡ反應中心活性降低或失活，PSⅡ光能的捕獲及光電子傳遞效率降低，并且在PSⅡ中電子傳遞鏈中前期傳遞到QA 和后期傳遞到PSⅠ末端的能量未受到抑制，而傳遞到QA?下游的能量受到抑制；而過剩的能量通過熱耗散和葉綠素熒光形式消耗，從而表現為光合效率顯著降低。這可能與PSⅡ復合體結構穩定性及相關的蛋白活性等有關[45-47]。PSⅡ復合體是鑲嵌在類囊體膜上的4 個蛋白復合體之一，強光脅迫條件下，使得茶樹黃化葉片的φPO 活性降低，PSⅡ光反應中心的D1（PsbA）、D2（PsbD）復合體以及放氧復合體蛋白PsbP 含量顯著下調，并對LHCⅡ亞基Lhcb1、Lhcb2、Lhcb4、Lhcb5 和Lhcb6等有明顯的抑制作用，導致光能的捕獲和利用、供體側電子的產生與傳遞效率下降[45-48]?？梢姡瑥姽鈼l件下，茶樹黃化葉片的PSⅡ可能遭到光損傷或光抑制，導致其捕獲及利用光能效率、光合電子傳遞效率等的降低。

綜上所述，自然光照或強光條件下，黃化茶樹葉片的光合潛力較小，捕獲及利用光能效率、光合電子傳遞效率等光合效率較低，光照生態適應性較弱。然而，黃化茶樹多是光照敏感型植物，對光照強度有明顯的葉色反應。有研究表明，在270 μmol·m-2·s-1 以上的光強時，黃金芽新梢葉片變黃；而在光強低于200 μmol·m-2·s-1時，葉片變綠；且遮陰條件下，黃金芽新梢葉片葉綠素a、葉綠素b 及總葉綠素含量顯著升高，光合電子轉移效率顯著提升[2，41]；說明適宜的栽培措施，可以提升黃化茶樹葉片的光合作用能力。在茶園管理上，可根據生產需求，采取適度人工遮陰和合理套種等方式提升黃化茶樹的光合作用，進而提高黃化茶樹的生長力。此外，本研究各黃化茶樹品種間的光合效率亦存在較大差異，金鳳1 號黃化茶樹品種的一些光合生理指標與對照品種差異不顯著，表明其具有相對較強的光合能力，可為高光合效率黃化茶樹品種的選育提供參考。

參考文獻

[1] Xiang P， Zhu Q F， Tukhvatshin M， et al. Light control ofcatechin accumulation is mediated by photosyntheticcapacity in tea plant （Camellia sinensis） [J]. BMC PlantBiology， 2021， 21： 478. doi： 10.1186/s12870-021-03260-7.

[2] 田月月， 張麗霞， 張正群， 等. 夏秋季遮光對山東黃金芽茶樹生理生化特性的影響[J]. 應用生態學報， 2017， 28（3）：789-796.

Tian Y Y， Zhang L X， Zhang Q Z， et al. Effects of shadingin summer and autumn on physiological and biochemicalcharacteristics of 'Huangjinya' in Shandong Province， China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2017， 28（3）：789-796.

[3] 王峰， 陳玉真， 王秀萍， 等. 不同品種茶樹葉片功能性狀及光合特性的比較[J]. 茶葉科學， 2016， 36（3）： 285-292.

Wang F， Chen Y Z， Wang X P， et al. Comparison of leaffunctional and photosynthetic characteristics in different teacultivars [J]. Journal of Tea Science， 2016， 36（3）： 285-292.

[4] 張婭， 施樹倩， 李亞萍， 等. 不同鹽脅迫下小麥葉片滲透性調節和葉綠素熒光特性[J]. 應用生態學報， 2021，32（12）： 4381-4390.

Zhang Y， Shi S Q， Li Y P， et al. Osmotic regulation andchlorophyll fluorescence characteristics in leaves of wheatseedlings under different salt stresses [J]. Chinese Journal ofApplied Ecology， 2021， 32（12）： 4381-4390.

[5] Ghotbi-Ravandi A A， Shahbazi M， Pessarakli M， et al.Monitoring the photosystem Ⅱ behavior of wild andcultivated barley in response to progressive water stress andrehydration using OJIP chlorophyll a fluorescence transient[J]. Journal of Plant Nutrition， 2016， 39（8）： 1174-1185.

[6] 王亞楠， 董麗娜， 丁彥芬， 等. 遮陰對4 種紫堇屬植物光合特性和葉綠素熒光參數的影響[J]. 應用生態學報，2020， 31（3）： 769-777.

Wang Y N， Dong L N， Ding Y F， et al. Effects of shading onphotosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescenceparameters of four Corydalis species [J]. Chinese Journal ofApplied Ecology， 2020， 31（3）： 769-777.

[7] 林鄭和， 鐘秋生， 郝志龍， 等. 低氮對不同茶樹品種葉綠素熒光特性的影響[J]. 茶葉科學， 2017， 37（4）： 363-372.

Lin Z H， Zhong Q S， Hao Z L， et al. Effects of chlorophyllfluorescence parameters of different tea cultivars inresponse to low nitrogen [J]. Journal of Tea Science， 2017，37（4）： 363-372.

[8] 堯渝， 張廳， 馬偉偉， 等. 不同間作模式對茶樹光合生理及茶葉品質的影響[J]. 山西農業科學， 2016， 44（4）：470-473.

Yao Y， Zhang T， Ma W W， et al. Effects of differentintercropping patterns on photosynthetic physiologycharacteristics of tea plants and tea quality [J]. Journal ofShanxi Agricultural Sciences， 2016， 44（4）： 470-473.

[9] Xia W， Li C L， Nie J， et al. Stable isotope andphotosynthetic response of tea grown under differenttemperature and light conditions [J]. Food Chemistry， 2021，338： 130771. doi： 10.1016/j.foodchem.2021.130771.

[10] 鄒瑤， 陳盛相， 許燕， 等. 茶樹光合特性季節性變化研究[J]. 四川農業大學學報， 2018， 36（2）： 210-216.

Zou Y， Chen S X， Xu Y， et al. Seasonal changes ofphotosynthetic characteristics in tea cultivars [J]. Journal ofSichuan Agricultural University， 2018， 36（2）： 210-216.

[11] 李治鑫， 李鑫， 范利超， 等. 高溫脅迫對茶樹葉片光合系統的影響[J]. 茶葉科學， 2015， 35（5）： 415-422.

Li Z X， Li X， Fan L C， et al. Effect of heat stress on thephotosynthesis system of tea leaves [J]. Journal of TeaScience， 2015， 35（5）： 415-422.

[12] Oh S， Koh S C. Photosystem II photochemical efficiency andphotosynthetic capacity in leaves of tea plant （Camelliasinensis L.） under winter stress in the field [J]. HorticultureEnvironment amp; Biotechnology， 2014， 55（5）： 363-371.

[13] 王銘涵， 丁玎， 張晨禹， 等. 干旱脅迫對茶樹幼苗生長及葉綠素熒光特性的影響[J]. 茶葉科學， 2020， 40（4）：478-491.

Wang M H， Ding D， Zhang C Y， et al. Effects of droughtstress on growth and chlorophyll fluorescencecharacteristics of tea seedlings [J]. Journal of Tea Science，2020， 40（4）： 478-491.

[14] 謝文鋼， 陳瑋， 譚禮強， 等. 四川3 個特色茶樹品種芽葉性狀及光合特性分析[J]. 茶葉科學， 2021， 41（6）： 813-822.

Xie W G， Chen W， Tan L Q， et al. Analysis of bud and leafcharacters and photosynthetic characteristics of three teacultivars in Sichuan [J]. Journal of Tea Science， 2021， 41（6）：813-822.

[15] 張晨禹， 王銘涵， 高羲之， 等. 茶樹‘湘妃翠’黃化枝光合生理與組織學[J]. 分子植物育種， 2019， 17（23）：7892-7900.

Zhang C Y， Wang M H， Gao X Z， et al. Photosyntheticphysiological and histology in novel etiolated branch of the'Xiangfeicui' tea plant （Camellia sinensis） [J]. MolecularPlant Breeding， 2019， 17（23）： 7892-7900.

[16] Song L B， Ma Q P， Zou Z W， et al. Molecular link betweenleaf coloration and gene expression of flavonoid andcarotenoid biosynthesis in Camellia sinensis cultivar‘Huangjinya’ [J]. Frontiers in Plant Science， 2017， 24： 803.doi： 10.3389/fpls.2017. 00803.

[17] 楊小苗， 吳新亮， 劉玉鳳， 等. 一個番茄EMS 葉色黃化突變體的葉綠素含量及光合作用[J]. 應用生態學報， 2018，29（6）： 1983-1989.

Yang X M， Wu X L， Liu Y F， et al. Analysis of chlorophylland photosynthesis of a tomato chlorophyll-deficient mutantinduced by EMS [J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2018， 29（6）： 1983-1989.

[18] Wang P J， Zheng Y C， Guo Y C， et al. Widely targetedmetabolomic and transcriptomic analyses of a novel albinotea mutant of \"Rougui\" [J]. Forests， 2020， 11（2）： 229. doi：10.3390/f11020229.

[19] 趙藝璇， 孫桂芳， 楊建偉， 等. 不同品種礬根葉色表現與色素含量關系研究[J]. 林業與生態科學， 2019， 34（1）：93-96.

Zhao Y X， Sun G F， Yang J W， et al. Study of therelationship between leaf color performance and pigmentcontent of Heuchera micrantha [J]. Forestry and EcologicalSciences， 2019， 34（1）： 93-96.

[20] 高佳， 崔海巖， 史建國， 等. 花粒期光照對夏玉米光合特性和葉綠體超微結構的影響[J]. 應用生態學報， 2018，29（3）： 883-890.

Gao J， Cui H Y， Shi J G， et al. Effects of light intensitiesafter anthesis on the photosynthetic characteristics andchloroplast ultrastructure in mesophyll cell of summer maize（Zea mays L. ） [J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2018， 29（3）： 883-890.

[21] Wang L， Yue C， Cao H L， et al. Biochemical andtranscriptome analyses of a novel chlorophyll-deficientchlorina tea plant cultivar [J]. BMC Plant Biology， 2014，14（1）： 352. doi： 10.1186/s12870-014-0352-x.

[22] 蒼晶， 趙會杰. 植物生理學實驗教程[M]. 北京： 高等教育出版社， 2013： 57-59.

Cang J， Zhao H J. Expermental course of plant physiology[M]. Beijing： Higher Education Press， 2013： 57-59.

[23] Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts.Polyphenoloxidase in Beta vulgaris [J]. Plant Physiology，1949， 24（1）： 1-15.

[24] Ye Z P. A new model for relationship between irradianceand the rate of photosynthesis in Oryza sativa [J].Photosynthetica， 2007， 45（4）： 637-640.

[25] Strasser R J， Tsimilli-Michael M， Qiang S， et al.Simultaneous in vivo recording of prompt and delayedfluorescence and 820-nm reflection changes during dryingand after rehydration of the resurrection plant Haberlearhodopensis [J]. Biochimica et Biophysica Acta， 2010，1797（6/7）： 1313-1326.

[26] 楊程， 李向東， 杜思夢， 等. 高溫對冬小麥旗葉光合機構的傷害機制[J]. 中國生態農業學報（中英文）， 2022， 30（3）：399-408.

Yang C， Li X D， Du S M， et al. Photosystem damagemechanism in flag leaves of winter wheat under hightemperature [J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2022，30（3）： 399-408.

[27] 徐冉， 侯和勝， 佟少明. 藻類葉綠素a/葉綠素b 型捕光蛋白復合體結構與功能的研究進展[J]. 天津農業科學，2016， 22（2）： 31-34.

Xu R， Hou H S， Tong S M. Research progress of the Chla/Chl b type light-harvesting complex protein in algae [J].Tianjin Agricultural Sciences， 2016， 22（2）： 31-34.

[28] Jiang X F， Zhao H， Guo F. et al. Transcriptomic analysisreveals mechanism of light-sensitive albinism in tea plantCamellia sinensis ‘Huangjinju’ [J]. BMC Plant Biology，2020， 20： 216. doi： 10.1186/s12870-020-02425-0.

[29] Polívka T， Frank H A. Molecular factors controllingphotosynthetic light harvesting by carotenoids [J]. Accountsof Chemical Research， 2010， 43（8）： 1125-1134.

[30] Liu B H， Liang J， Tang G M， et al. Drought stress affects ongrowth， water use efficiency， gas exchange and chlorophyllfluorescence of Juglans rootstocks [J]. ScientiaHorticulturae， 2019， 250： 230-235.

[31] 周曉瑾， 黃海霞， 張君霞， 等. 鹽脅迫對裸果木幼苗光合特性的影響[J]. 草業學報， 2023， 32（2）： 75-83.

Zhou X J， Huang H X， Zhang J X， et al. Effects of salt stresson photosynthetic characteristics of Gymnocarposprzewalskii seedlings [J]. Acta Prataculturae Sinica， 2023，32（2）： 75-83.

[32] 鄭雪燕. 遮陰處理對粗肋草生長、光合特性和養分質量分數的影響[J]. 東北林業大學學報， 2022， 50（12）： 31-36.

Zheng X Y. Effects of shading on the growth，photosynthetic characteristics and nutrient accumulation ofAglaonema commutatumd [J]. Journal of Northeast ForestryUniversity， 2022， 50（12）： 31-36.

[33] 薛惠云， 王素芳， 張新， 等. 基于快速葉綠素熒光參數的不同基因型棉花葉片衰老研究[J]. 中國生態農業學報（中英文）， 2021， 29（5）： 870-879.

Xue H Y， Wang S F， Zhang X， et al. The rapid chlorophyll afluorescence characteristics of different cotton genotypesreflect differences in leaf senescence [J]. Chinese Journal ofEco-Agriculture， 2021， 29（5）： 870-879.

[34] Yue C N， Wang Z H， Yang P X. Review： the effect of lighton the key pigment compounds of photosensitive etiolatedtea plant [J]. Botanical Studies， 2021， 62（1）： 1-15.

[35] Li N N， Yang Y P， Ye J H. et al. Effects of sunlight on geneexpression and chemical composition of light-sensitivealbino tea plant [J]. Plant Growth Regulation， 2016， 78（2）：253-262.

[36] Wang L， Cao H L， Chen C S， et al. Complementarytranscriptomic and proteomic analyses of achlorophyll-deficient tea plant cultivar reveal multiplemetabolic pathway changes [J]. Journal of Proteomics， 2016，130： 160. doi： 10.1016/j.jprot.2015.08.019.

[37] Liu G F， Han Z X， Feng L， et al. Metabolic flux redirectionand transcriptomic reprogramming in the albino tea cultivar'Yu-Jin-Xiang' with an emphasis on catechin production [J].Scientific Reports， 2017， 7： 45062. doi： 10.1038/srep45062.

[38] 林馨穎， 王鵬杰， 楊如興， 等. 高茶氨酸茶樹新品系‘福黃1 號’ 黃化變異機理[J]. 中國農業科學， 2022， 55（9）：1831-1845.

Lin X Y， Wang P J， Yang R X， et al. The albino mechanismof a new high theanine tea cultivar Fuhuang 1 [J]. ScientiaAgricultura Sinica， 2022， 55（9）： 1831-1845.

[39] Jahns P， Holzwarth A R. The role of the xanthophyll cycleand of lutein inphotoprotection of photosystem Ⅱ [J].Biochimica et Biophysica Acta， 2012， 1817（1）： 182-193.

[40] Xie X J， Lu X P， Wang L P， et al. High light intensityincreases the concentrations of β-carotene and zeaxanthin inmarine red macroalgae [J]. Algal Research， 2020， 47：101852. doi： 10.1016/j.algal.2020.101852.

[41] Fan Y G， Zhao X X， Wang H Y， et al. Effects of lightintensity on metabolism of light-harvesting pigment andphotosynthetic system in Camellia sinensis L. cultivar'Huangjinya' [J]. Environmental and Experimental Botany，2019， 166： 103796. doi： 10.1016/j.envexpbot.2019.06.009.

[42] Strasser B J. Donor side capacity of photosystem Ⅱ probedby chlorophyll a fluorescence transients [J]. PhotosynthesisResearch， 1997， 52（2）： 147-155.

[43] 金立橋， 車興凱， 張子山， 等. 高溫、強光下黃瓜葉片PSⅡ供體側和受體側的傷害程度與快速熒光參數Wk 變化的關系[J]. 植物生理學報， 2015， 51（6）： 969-976.

Jin L Q， Che X K， Zhang Z S， et al. The Relationshipbetween the Changes in Wk and different damage degree ofPSⅡ donor side and acceptor side under high temperaturewith high light in cucumber [J]. Plant Physiology Journal，2015， 51（6）： 969-976.

[44] 李蘭英， 堯渝， 龔雪蛟， 等. 茶樹葉色黃化型新品種金鳳1 號選育研究[J]. 安徽農業科學， 2022， 50（19）： 20-24.

Li L Y， Yao Y， Gong X J， et al. Breeding report ofchlorosis-specific new tea plant variety Jinfeng 1 [J].Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2022， 50（19）：20-24.

[45] Drop B， Webber-Birungi M， Yadav S N K， et al.Light-harvesting complex Ⅱ （LHCⅡ） and itssupramolecular organization in Chlamydomonas reinhardtii[J]. Biochimica et Biophysica Acta， 2014， 1837（1）： 63-72.

[46] Nelson N， Yocum C F. Structure and function ofphotosystems I and Ⅱ [J]. Annual Review of Plant Biology，2006， 57： 521-565.

[47] Pokorska B， Zienkiewicz M， Powikrowska M， et al.Differential turnover of the photosystem Ⅱ reaction centreD1 protein in mesophyll and bundle sheath chloroplasts ofmaize [J]. Biochimica et Biophysica Acta， 2009， 1787（10）：1161-1169.

[48] Cai W H， Zheng X Q， Liang Y R. High-light-induceddegradation of photosystem Ⅱ subunits’ involvement in thealbino phenotype in tea plants [J]. International Journal ofMolecular Sciences， 2022， 23（15）： 8522. doi：10.3390/ijms23158522.