凋落物硫初始含量特征及其影響因素整合分析

何敬慧, 吳福忠,2, 袁 吉, 袁朝祥, 彭 艷,2, 倪祥銀,2, 岳 楷,2,*

1 福建師范大學地理科學學院、碳中和未來技術學院,福州 350007

2 福建三明森林生態系統國家野外科學觀測研究站,三明 365002

凋落物初始硫是指新鮮凋落物硫的含量,且凋落物初始硫含量受多種因素控制,如植物性狀、菌根組合、氣候和土壤性質等。不同的植被類型和植物不同的器官對硫的吸收和利用程度不一樣,因而不同性狀下凋落物初始硫含量存在較大的異質性[7],植物性狀,會因資源條件的差異形成不同的生態對策來獲取養分[8],硫在植物中通過根系吸收、凋落物分解進行內部循環,植物根系主要通過吸收植物-土壤間釋放的營養離子來積累植物生長發育所必須的硫元素,而營養離子間的拮抗或促進作用[9],影響植物對硫的吸收,因此,植物特性是影響凋落物初始硫的含量的重要因素。菌根組合可能是影響凋落物初始硫含量的重要因素,菌根真菌主要分為叢枝菌根和外生菌根,叢枝菌根真菌通常清除無機養分,分泌菌根外絲作用于植物膜上附著酶活性來調節寄主植物對凋落物初始硫含量的吸收[10],外生菌根真菌可以分泌大量的氧化酶來降解有機物,使得與外生真菌有關的凋落物養分含量較低[11],此外,菌根組合通過調節土壤特性,影響土壤微生物群落間接影響凋落物初始硫的含量[12]。植物各器官凋落物間的分解具有一致性,不同生活型植物的各器官的分解速率存在差異[13],導致凋落物不同器官中硫含量差異較大。此外,氣候會直接或間接影響凋落物硫初始含量。氣候一方面通過調節植物養分吸收的過程來直接影響凋落物初始硫含量,另一方面,氣候通過淋溶和風化過程來決定土壤的發育,進一步間接影響全球范圍內不同氣候區凋落物初始硫含量。例如,溫度會影響土壤內部環境變化,進而影響植物養分吸收過程,改變土壤基質質量[14],降水通過淋溶作用和風化作用加速凋落物中可溶性養分溶解,來調節土壤的化學環境,影響凋落物中養分的含量[15]。土壤性質也是驅動凋落物初始硫的重要因素,土壤是植物獲取養分的貯存庫,是植物生長發育不可或缺的催化劑[16],然而,對于不同的變量是如何影響全球范圍內凋落物初始硫的含量,目前仍缺乏足夠的研究與認識。

基于此,本研究整合了83篇公開出版文獻的310個觀測值,構建數據庫,評估凋落物硫初始含量特征。研究目標是:(1)量化全球范圍內不同物種和凋落物類型中凋落物初始硫的初始含量;(2)評估植物性狀、菌根組合和氣候對凋落物硫初始含量的影響,以及探討潛在的因素。研究假設:(1)不同物種和凋落物類型中凋落物初始硫含量差異顯著;(2)凋落物初始硫含量受植物性狀、菌根組合和氣候的調控。

1 研究方法

1.1 數據提取與整理

本研究搜索了2021年10月20日之前發表在中國知網、谷歌學術中有關凋落物硫含量的文獻,使用的中文的關鍵詞有(“硫”)和(“凋落物”或“植物碎屑”);同時通過Web of Science, 谷歌學術搜索英文關鍵詞為(sulfur OR S) AND (“plant litter” OR “plant detritus”)。納入本研究分析必須滿足以下條件:(1)文章中必須有記錄新鮮凋落物硫初始含量特征的圖表或文字信息,且必須含有采樣地的經緯度等位置信息;(2)文章中必須明確表明凋落物的植物種類和器官類型,同時凋落物有拉丁名且可以在相關數據庫中搜索并確定其功能性狀;(3)凋落物硫的實驗數據必須在自然條件下獲取,且排除人為因素的干擾;(4)如果數據來自同一研究地點和同一采樣年份且在不同的文章中報道,則數據庫只納入一篇文章。

通過檢索,本研究的數據庫中包含了83篇文獻報道的310個觀測值,包括256條葉凋落物、19條樹枝凋落物、14條根凋落物、10條倒木凋落物、4條樹皮凋落物、4條花凋落物和3條莖凋落物。根據世界植物在線數據庫(https://wfoplantlist.org/plant-list)將植物分為裸子植物和被子植物;根據 (https://www.gbif.org/occurrence/search)將植物菌根分為叢枝菌根真菌、外生菌根真菌和內外生菌根真菌;利用(http://www.iplant.cn/)和(https://www.inaturalist.org/)來辨別植物生活型及葉形。研究所用的數據直接從選定研究的主要文本、表格、圖表和附錄中提取。當數據以圖形形式報告時,本文使用Get Data(軟版本2.25;http://www.getdata-graph-digitizer.com)提取。

1. 2 統計分析

由于莖、樹皮、倒木凋落物的樣本量太小,因此僅將葉、枝、根凋落物納入本次分析。本研究中數據的分析在R軟件(v4.1.2)和SIMCA軟件(v14.1)中進行。在進行統計分析之前,檢查數據方差的正態性,必要時在統計分析之前進行對數轉換。運用線性混合模型中的lmer函數來評估植物性狀、氣候、土壤性質對凋落物硫初始含量的影響,同時使用Tukey事后檢驗來比較組織和凋落物性狀之間的差異[17]。為了進一步評估各因子對凋落物硫初始含量的相對重要性,本研究將數據進行歸一化處理,使用SIMCA軟件進行了基于偏最小二乘法的重要因子模型選擇,其中每個預測因子重要性計算為包含它的所有模型的Akaike權重之和,Akaike權重的截止值設置為1.0,以區分重要和非重要預測因子[18]。

2 結果

2.1 凋落物硫初始含量特征

研究結果的分布和樣本量大小如圖1所示。凋落物硫初始含量總體呈現略微偏斜的正態分布,作為植物生長發育必需的營養元素,凋落物硫初始含量極低(圖2)。凋落物硫初始含量會隨著植物器官的變化而發生很大的變化,不同器官之間凋落物硫初始含量差異顯著,總的來說,凋落物的平均初始硫含量為1.39 g/kg,所有器官的平均初始硫含量排序依次為葉(2.22g/kg)>莖(1.57g/kg)>果(1.31 g/kg)>枝(0.801 g/kg)>根(0.691 g/kg)>樹皮(0.468 g/kg)>倒木(0.110 g/kg)(圖3)。

圖1 研究樣點在全球的分布圖

圖2 凋落物初始硫含量觀測值數量分布圖

圖3 不同類型凋落物初始硫含量特征

在系統分類中,被子植物凋落物硫初始含量要高于裸子植物,對于不同的葉型而言,闊葉樹種的初始硫含量顯著高于針葉樹種。在葉凋落物中,灌木植物的初始硫含量要低于草本植物和禾本植物。在根凋落物中,外生菌根植物的初始硫含量要高于叢枝菌根和內外生菌根的植物(圖4)。

圖4 菌根類型、系統分類、生活型、葉型對不同類型凋落物硫含量的影響

2.2 凋落物硫初始含量影響因素

年均溫、土壤總磷、最冷月最低溫、pH、年降水量和最濕月降水量是葉凋落初始硫含量的主要驅動因子;最濕月降水量、最暖月最高溫以及年均溫則是枝凋落物初始硫含量的最主要影響因子;最冷月最低溫、年均溫和土壤總氮是根凋落物初始硫含量的主要驅動因子(圖5)。

圖5 不同影響因子對凋落物硫含量的相對重要性

3 討論

硫作為植物生長必需的礦質營養元素,在植物的光合作用、酶活性、各種氨基酸、蛋白質的合成中發揮著重要的作用,缺硫會阻礙蛋白質的合成,限制植物的生長,還會使葉綠體發育不良,光合作用受到阻礙[19]。本文研究發現,凋落物初始硫含量遠少于其他必需營養元素,吳宇等[20]研究得出硫是植物生長必需元素中含量最少的,約占植株干重的0.1%,張苗云等[21]研究表明植物體內的硫約占0.1%—1.5%,這是因為硫在凋落物體內是穩定的,且在凋落物在凋落之前完成了養分的內轉移和重吸收,使得凋落物體內的一部分硫返還到植物體,從而減少植物體內硫的損失。

不同植物組織的凋落物初始硫含量在全球范圍內存在顯著差異,由圖1可以看出,凋落物初始硫含量集中分布在歐洲西部、亞洲東部以及北美洲東岸,探究其原因可知,自工業革命開始,這些地區由于工業發達,過量燃燒化石燃料,金屬冶煉以及土地利用變化等人類活動使得大氣中SO2和H2S含量升高,凋落葉作為植物敏感器官,對外部環境變化尤為敏感,SO2和H2S通過葉片氣孔進入植物體內,硫在一定程度上破壞了天然硫的分布,從而導致凋落物初始硫含量密集分布在這些地區,不同地區分布情況還與植物組織不同的植物特性和營養獲取策略相關[22]。

不同植物、植物不同的器官對于硫元素的吸收、積累和富集存在差異,本文發現葉凋落物硫的初始含量顯著高于根凋落物與枝凋落物,黎磊等[23]提出,根被稱為植物營養元素的“集散庫”,是營養元素的供給器官,根系主要從土壤中吸收硫酸鹽來保證植物正常的發育,隨后將其吸收的硫元素通過莖轉運給新陳代謝最為旺盛的葉片,來用于促進葉綠素和蛋白質的合成,隨著植物的生長,將營養元素轉運到植物的地上部分[24],植物為了適應環境的脅迫性,需要協同地上和地下的功能性狀來更好的獲取和分配有限資源,其中葉的生長依賴于根系土壤資源的輸送,而根的生長又取決于葉片光合產物的分配[25],劉思等[26]的研究可證實,葉片對硫的吸收與積累能力呈現出較高的相關性,同時葉片要比其他器官更為敏感;被子植物的初始硫含量高于裸子植物,這可能是兩個分類群之間不同的植物特性和礦物養分分配間的差異造成的[1]。闊葉樹種初始硫含量要高于針葉樹種,因為針、闊葉都具有養分重吸收的特點,而針葉樹種的養分重吸收率大于闊葉樹種[28]。在葉凋落物和枝凋落物中,草本植物初始硫含量要高于灌木植物,因為快速生長的短壽命草本植物中的礦物養分含量高于長壽命灌木植物。因此,不同生命形式和不同葉型凋落物初始硫含量的差異也反映了植物群之間營養生存策略的復雜性和差異性[29],這也更好地解釋了植物性狀對凋落物初始硫含量的影響。

叢枝菌根真菌植物中葉和枝凋落物初始硫含量高于外生菌根植物中根凋落物初始硫含量,菌根通過與植物根系形成互惠共生體,使得植物能夠最大程度的獲取土壤硫素,但兩者的作用方式和吸收礦質營養元素的能力有所差異[30],叢枝菌根真菌水解和氧化能力有限,主要幫助植物從土壤中獲取游離的氨基酸和無機養分,而外生菌根通過產生大量的胞外酶和水解酶來分解有機質并直接獲取有機硫(如幾丁質、蛋白質和氨基酸等)來供給植物[31];不同菌根類型自身的功能性狀也是影響凋落物初始硫含量的重要因素,外生菌根中凋落物中凋落物質量低,且叢枝菌根真菌中含有大量自由的腐生物,使得含有叢枝菌根凋落物的分解速率更快[32];此外,菌根組合通過調節土壤特性間接影響凋落物初始硫含量,叢枝菌根真菌通過影響土壤團聚體之間的水分狀況,導致不同微生物群落的數量和組成不同,從而影響凋落物的分解速率[12]。

氣候等環境因素強烈相互作用,影響礦質營養元素的吸收和利用。溫度變化會影響不同器官間礦質營養元素的分配,溫度升高可以促進土壤養分的礦化過程,使得土壤中難溶的養分在微生物的作用下轉化成植物可吸收利用的養分,提高養分的吸收和儲存[33];而低溫影響水黏性和膜滲透性,抑制植物的代謝過程和光合作用,進而抑制了根系和土壤微生物的活性[34],進而限制了植物對礦質營養元素的吸收;溫度條件(最暖月最高溫、最冷月最低溫以及年均溫)在本研究中影響積極。水分條件對植物的生長發育更為復雜,降水直接影響土壤的酸堿條件,進而影響微生物的活性和根系吸收礦質營養元素的效率和植物中礦質營養養分的運輸和分布[35],此外土壤中礦物元素的積累將隨著降水量的增加而迅速減少,會導致植物的營養限制,在此次研究中年降雨量是調控凋落物初始硫的重要因子。

盡管本研究清楚的揭示了凋落物初始硫含量及驅動因素,但仍有一些不確定的問題和知識亟待解決,尤其是不同凋落物類型之間的樣本量差異很大,重點在于葉凋落物,這則限制了對其他凋落物類型對凋落物硫含量的可靠結果的影響。

4 結論

綜上所述,不同類型凋落物硫初始含量差異顯著,葉、枝、根、莖、果、樹皮和倒木硫含量分別為:2.22 g/kg、1.57 g/kg、1.39 g/kg、0.801 g/kg、0.691 g/kg、0.468 g/kg和0.110 g/kg;灌木植物葉凋落物初始硫含量要低于草本植物和禾本植物,而外生菌根植物根凋落物初始硫含量要低于叢枝菌根和兩者兼有的植物;被子植物的葉、枝、根凋落物初始硫含量均高于裸子植物,闊葉樹種的葉、枝、根凋落物硫初始含量顯著高于針葉樹種;年均溫、土壤總磷、pH、年降雨量、最冷月最低溫以及最濕月降雨量是葉凋落物初始硫含量的主要影響因子,最濕月降雨量、最暖月最高溫以及年均溫是根凋落物初始硫含量的主要調控因子,最冷月最低溫、年均溫、土壤總氮和pH是驅動枝凋落物的主要驅動因子。本研究旨在探索全球凋落物初始硫含量特征,評估影響凋落物初始硫含量的的驅動因子,來更好地理解硫在植物養分循環過程中的作用提供一定的數據支持。