氣候變化對落葉松人工林在中國適生區分布的影響

劉 陽,苗 晨,王鶴松,*

1 北京林業大學,生態與自然保護區學院,北京 100083

2 國家遙感中心,北京 100036

落葉松(Larix)作為我國主要造林樹種,具有成林速度快、適應性強和水土保持效果好等優點。同時,落葉松還在維持森林生態系統穩定以及發揮生態系統服務功能上具有重要作用[1—3]。落葉松的分布受氣候、地形等環境因子的影響較大,隨著氣候變化的持續,包括落葉松在內許多物種都在適生區的分布和面積上發生了變化。另外,相比于天然林,人工林樹種單一、結構相對簡單且穩定性差,因此對氣候變化更為敏感[4—5]。在我國廣泛種植的落葉松樹種包括興安落葉松(Larixgmelinii.)、長白落葉松(Larixolgensis.)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii.)和日本落葉松(Larixkaempferi.),它們分布的地理范圍跨度較大且生境各異,適生區受氣候變化的影響也不同。因此,探測影響落葉松主要樹種的環境因子,揭示已有氣候變化對落葉松人工林適生區分布的影響,對提出積極、有效的林業應對氣候變化策略管理具有十分重要的理論與現實意義。

物種分布模型是模擬不同氣候情景下物種潛在適生區分布的主要工具,通過分析物種分布與環境之間的關系,以概率的形式表達物種對環境的喜好程度[6]。主要物種分布模型包括生物氣候模型(BIOCLIM)、最大熵模型(MaxEnt)和隨機森林模型(RF)等[7]。其中,MaxEnt基于物種分布信息與對應點位的環境數據,通過最大熵原理和機器學習描述物種在生態空間上的適宜性,從而模擬物種存在的地理區域[8]。MaxEnt能較好地處理變量之間的交互關系,并且在樣本量較小的情況下依然保持較高的精度,因而得到了廣泛應用[9]。劉攀峰等使用MaxEnt模型及空間分析技術研究了杜仲(Eucommiaulmoides)的生態習性及其在我國的潛在適生區,并取得了可信度較高的結果[10],除此之外利用MaxEnt模型模擬蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)、白櫟(Quercusfabri)、胡楊(Populuseuphratica)、馬尾松(Pinusmassoniana)、紅松(Pinuskoraiensis)、軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)、核桃(JuglansregiaL.)等樹種的潛在適生區時也取得了較好的效果[11—17]。

目前有關落葉松人工林適生區與氣候變化的研究還較少,趙學鵬等分析了不同海拔高度下長白落葉松對氣候變化的響應特征[18]。楊志香等基于8個氣候變量研究了興安落葉松的氣候適應性[19]。張喜娟等預測并分析了興安落葉松在未來氣候情景下適生區范圍及面積的變化[20]。申家朋等對日本落葉松在我國的潛在適生區及其在未來情景下的變化開展了預測和分析[21]。但上述研究都是面向未來氣候變化情景下的預測分析,還沒有開展歷史氣候變化與落葉松適生區分布的研究。過去的幾十年正是我國大規模進行植樹造林的時期,理解造林同時期氣候變化對落葉松人工林在中國分布的影響,有助于推動落葉松人工林應對氣候變化的機理研究并為落葉松制定合理的種植及可持續經營方案提供科學依據。

綜上,本研究基于過去90年的氣候數據,通過MaxEnt模型模擬并分析了落葉松人工林在中國適生區的空間分布及其受氣候變化影響發生的變化趨勢。考慮到落葉松不同樹種間的生境差異較大,將落葉松分為興安落葉松、長白落葉松、華北落葉松和日本落葉松4個樹種,然后按照先整體再分樹種的方式開展模擬和分析。主要工作包括:(1)探測影響落葉松人工林分布的主要環境因子,分析不同落葉松樹種對主要環境因子的適應范圍。(2)分析當前(1991—2020年)氣候條件下落葉松人工林適生區的空間分布特征。(3)對比1931—1960年、1961—1990年以及當前氣候條件下,不同氣候歷史時期落葉松人工林適生區的空間分布與變化,探究適生區分布對氣候變化的響應機制。

1 數據和方法

1.1 物種分布數據

通過查閱中國數字植物標本館(www.cvh.ac.cn)、物種多樣性數據平臺(http://www.especies.cn/)等,收集落葉松主要樹種在中國的分布點,進而通過查找落葉松人工林相關文獻,根據文獻中記錄的落葉松人工林生長良好的區域,篩選長勢穩定的地點且保證與氣候數據所對應的時期一致,得到落葉松人工林的準確分布位置。通過谷歌地球確定分布記錄的經緯度,按照1個公里網格內只保留1條有效分布點的原則去除重復點,共獲得308條落葉松人工林的地理分布記錄,其中包括華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii.)132條,日本落葉松(Larixkaempferi.)81條,興安落葉松(Larixgmelinii.)52條,長白落葉松(Larixolgensis.)43條。

1.2 環境數據

通過國家青藏高原科學數據中心(http://data.tpdc.ac.cn/zh-hans/)下載的中國1km分辨率逐月平均氣溫、月最高溫度、月最低溫度及逐月降水量數據[22—25],據此計算出19個氣候變量指標(表1)驅動MaxEnt模型運行[26]。通過地理空間數據云(http://www.gscloud.cn/home)下載數字高程數據(DEM)并利用ArcGIS 10.8中的空間分析工具計算坡度和坡向。采用1991—2020年的氣候數據模擬當前氣候條件下適生區的分布,以30年為時間間隔計算1961—1990年和1931—1960年的氣候數據,數據的空間分辨率重采樣為30″。分析時所用中國地圖的底圖來源于國家基礎地理信息中心(http://www.ngcc.cn/ngcc/)。

表1 最大熵模型使用的環境因子

1.3 模型建立

使用MaxEnt Version3.4.4k(https://www.gbif.org/tool/81279/maxent)進行適生區模擬分析。隨機選取75%的落葉松人工林分布點作為訓練集,另外25%的分布數據作為測試集,設置最大迭代次數為500次,最大背景點數量設置為10000,采用刀切法(Jackknife)評價環境變量對模型的重要性,replicate設置為10,使模型重復運行10次,結果取10次運行的平均值。模型輸出的結果用ArcGIS 10.8進行分析。

1.4 模型精度檢驗

采用受試者工作特征曲線(ROC)的線下面積(AUC)來衡量模型的模擬精度。一般認為,AUC值大于0.9說明模型模擬效果“極準確”[27—28]。在本研究中,興安落葉松人工林的AUC值為0.955,長白落葉松人工林的AUC值為0.977,華北落葉松人工林的AUC值為0.962,日本落葉松人工林的AUC值為0.955,落葉松人工林總體的AUC值為0.92(圖1),說明模擬效果都達到了“極準確”的程度。

圖1 最大熵模型的受試者工作特征曲線(ROC)

2 結果

利用MaxEnt模型將落葉松分布記錄與環境變量數據進行處理分析,得到不同類型落葉松的生態適宜度區劃結果,將結果導入ArcGIS,根據適宜度重分類為4類:0—0.2、0.2—0.4、0.4—0.6和0.6—1,分別對應著非適生區,低適生區,中適生區和高適生區[29—30]。

2.1 影響落葉松人工林分布的主要因子

通過MaxEnt模型的Jackknife檢驗、模型貢獻率和置換重要值來綜合評估環境因子的重要程度,根據環境因子變量響應曲線來判斷落葉松人工林的存在概率與環境因子之間的關系,當落葉松人工林存在概率大于0.5時,認為所對應的環境因子的值有利于落葉松人工林的生長[31—32]。

總體來看,影響落葉松人工林分布的主要環境因子為最濕月降水量、海拔、最濕季度平均溫度和溫度季節變化方差,落葉松人工林分布對主要環境因子的適宜范圍如下,最濕月降水量在100mm至200mm之間,海拔介于200—2800m,最濕季度平均溫度在11℃至20℃之間,溫度的季節變化方差范圍為50—70和100—250,累計貢獻率為73.8%(表2,圖2)。其中,影響華北落葉松人工林分布的主要環境因子為海拔(1000—3000m,括號內為適宜范圍,下同)、最濕月降水量(90—140mm)、溫度季節變化方差(80—160)和最干季度降水量(20—40mm),它們的累計貢獻率為76.2%。影響日本落葉松的主要環境因子為最干季度降水量(40—120mm)、海拔(300—2800m)、溫度季節變化方差(40—75)和最濕季度平均溫度(13—23℃),累計貢獻率為59.6%。影響長白落葉松人工林分布的主要環境因子為溫度季節變化方差(147—208)、年降水量(600—900mm)、最冷季度降水量(20—60mm)和坡度(1—6°),累計貢獻率為85.6%。影響興安落葉松人工林分布的主要環境因子為溫度季節變化方差、最濕月降水量、坡度和最濕季度平均溫度,溫度季節變化方差介于160—300,最濕月降水量介于110—175mm,坡度介于1—7°,最濕季度平均溫度介于11—18℃(圖2,表2)。

圖2 落葉松人工林對主要環境因子的響應曲線

表2 主要環境因子的貢獻率

2.2 落葉松人工林在1921—2020年的適生區

落葉松人工林在1991—2020年的適生區主要分布在我國的北方地區,集中分布在長白山脈、大興安嶺、燕山、小隴山、太行山脈以及秦嶺-大巴山等地區(圖3)。其中,長白落葉松和興安落葉松的分布比較相似,都是集中在我國東北地區,主要環境因子也都是溫度的季節變化。相比于長白落葉松,興安落葉松人工林能在溫度變化更大,降水更少的高緯度生存,主要集中在內蒙古東北部、黑龍江北部、吉林東部以及遼寧東北部地區,潛在分布區面積為75.29×104km2,其中高適生區面積為34.32×104km2(表3,圖3)。長白落葉松集中分布在東北地區的長白山一帶,在大興安嶺區域也有部分適生區,面積為39.52×104km2,其中高適生區集中分布在長白山地區,面積為19.05×104km2(表3,圖3)。華北落葉松主要分布在我國的華北地區北緯33°到45°之間,主要包括河北北部、甘肅東南部、陜西南部、內蒙古東南部以及山西大部分地區,適生區的總面積約為68.43×104km2。其中高適生區面積為18.08×104km2,占適生區總面積的26.42%,主要集中在燕山、太行山脈以及秦嶺等地區(表3,圖3)。日本落葉松的分布區域比較偏南,主要分布在北緯28°到37°之間以及遼東地區,潛在適生區的面積為75.52×104km2,其中高適生區面積為26.52×104km2,集中分布在遼寧東部、吉林東南部和秦嶺-大巴山地區,其面積為潛在適生區面積35.12%(表3,圖3)。

圖3 當前氣候條件下落葉松人工林在中國的潛在適生區

表3 不同時期落葉松人工林適生區面積變化/(×104km2)

2.3 落葉松人工林在歷史氣候下的適生區

落葉松人工林的適生區面積從1931—2020年不斷增加,其中1961—1990年間較1931—1960年間的高適生區增加了4.77×104km2,當前氣候條件下高適生區面積又進一步增加到53.57×104km2(表3)。

興安落葉松人工林的高適生區在1931—1960年期間集中在大、小興安嶺及長白山地區,適生區還包括河北北部、山西北部及遼寧西部地區,適生區的面積為75.17×104km2。到1961—1990年期間高適生區整體向北移動,內蒙古東北部和黑龍江北部的大興安嶺地區由中低適生區轉變為高適生區,高適生區面積增加了8.81×104km2(表3,圖4,圖5)。與1961—1990年期間相比,當前興安落葉松人工林適生分布區的范圍繼續向北移動,有部分適生區移出了我國北界,高適生區的面積減少了0.93×104km2(表3,圖3)。

圖4 1961—1990年期間落葉松人工林在中國的潛在適生區

圖5 1931—1960年期間落葉松人工林在中國的潛在適生區

1931—1960年長白落葉松適生區面積為20×104km2,主要分布在長白山地區,其中高適生區面積為5.63×104km2,占28.15%。1961—1990年,適生區面積減少了3.04×104km2,遼寧西部地區的適生區大約向北移動了0.8°,并且由零散的低適生區退化成了非適生區,高適生區分布面積也顯著減少,退化為中適生區且呈破碎化分布(表3,圖4,圖5)。與1961—1990年期間相比,當前氣候下長白落葉松人工林的高適生區由破碎化分布轉變為聚集分布,且面積持續增加,增加的地區主要在吉林東部的長白山脈和黑龍江東南部,但低適生區和中適生區的面積都有所減少。高適生區的緯度范圍集中在北緯40°—48.5°之間。長白落葉松人高適生區的面積有所增加,分布范圍有向北移動的趨勢。與1931—1960年期間相比,當前氣候下高適生區的范圍向北移動了5°(圖3)。

與1931—1960年相比,華北落葉松在1961—1990年期間適生區的面積增加了3.71×104km2,面積增加的地區主要是河北北部和山西東部的太行山脈一帶,而高適生區范圍變化不大(表3,圖4,圖5)。與1961—1990年期間相比,當前氣候下適生區分布范圍進一步擴大,陜西北部和山西大部分地區由非適生區變為低適生區,河北北部和甘肅東部的中低適生區轉變為高適生區,高適生區面積增加了10.61×104km2,分布北界大約增加了3°(圖3),這是適生區面積增加的主要原因。

日本落葉松在1931—1960年期間適生區面積為38.15×104km2,高適生區面積為11.91×104km2,從1931—1960年到1961—1990年,日本落葉松適生區的面積增加了43.07%,其中高適生區面積為7.56×104km2,主要增加的區域是秦嶺-大巴山一帶,而遼寧東部的適生區范圍則有所減小(表3,圖4,圖5)。較1961—1990年期間,當前氣候下適生區面積進一步地增加了20.94×104km2,這些區域主要是甘肅小隴山林區、山東的泰山和沂蒙山地區以及吉林東南部和遼寧東部山地。高適生區在遼東山區呈先減少后增加的趨勢,在甘肅東南部小隴山林區顯著增加,而在四川、重慶、湖北地區則是先增加后減少的趨勢。位于遼寧東部的高適生區向北移動了2°,位于陜西南部、湖北西部、四川北部和重慶地區的高適生區則沒有明顯的偏移,但是高適生區的分布范圍卻向高海拔地區集中(圖3)。

3 討論

我國近百年來溫度持續增加,東北地區的升溫趨勢十分明顯,尤其是20世紀80年代以后升溫最為劇烈。降水量的變化雖未表現出明顯的趨勢性,但具有一定的階段性,1936—1959年降水較為豐富,1974—1983年降水則開始減少。總體來上隨著氣溫的增加,東北地區出現暖干化的趨勢[33]。唐國利等研究了中國近百年的年均溫變化趨勢,發現年平均溫度的上升幅度為(0.78±0.27)℃[34]。生長季熱量不足是限制落葉松向北擴展的關鍵因子,因此溫度的升高有助于落葉松的適生范圍向北擴張,適生面積也有了大幅度提升。而興安落葉松的適生范圍基本不變,原因是隨著適生區向北移動,部分興安落葉松的適生范圍移出我國北界。有類似研究表明,氣候變化會導致北半球植被向高緯度地區遷移[35]。李峰等和冷文芳等使用未來情景的氣象數據同樣發現落葉松適生區有向高緯移動的趨勢[36—37],這說明落葉松適生區這種向北擴展的趨勢是伴隨著氣候變化而長期持續的。

長白落葉松耐寒、喜生長在濕涼的環境中[38—39],本研究發現長白落葉松適生區主要集中在長白山地區,制約長白落葉松分布的主要氣象因子為溫度季節變化方差、年降水量和最冷季度降水量(圖6,圖7),近些年來高適生區呈現先減少后增加的趨勢,長白山地區這一時期影響長白落葉松分布的年降水量也是呈現先減少后增加的趨勢,高適生區減少的主要原因是在1961—1990年期間長白山東北部地區的年降水量減少至600mm以下,低于長白落葉松對年降水量需求的閾值,因此在本時期長白山北部地區的高適生區面積減少。當前長白落葉松適生區增加的主要原因是長白山地區溫度和降水的增加,溫度季節變化方差的減小使得適生區北部邊緣地區變得適宜生存,長白山地區年降水量在600—900mm之間的區域也在顯著增加,使得適生區北界向北擴張,因此長白落葉松適生區的向北移動的現象是與氣候變暖的趨勢相適應的。興安落葉松人工林的高適生區主要分布在我國的大、小興安嶺及部分長白山地區[40],影響興安落葉松分布的主要氣候因子為溫度季節變化方差、最濕月降水量和最濕季度平均溫度(圖6,圖7),過去90年溫度季節變化方差持續減小,且適宜其生存的溫度季節變化方差的范圍向高緯度移動,導致在大興安嶺地區的高適生區面積顯著增加,張廣才嶺地區高適生區面積減小。雖然興安落葉松適生區范圍在近些年來移動幅度不大,但是適生區域內的適宜性程度發生了顯著的變化,大興安嶺北部最濕月降水量增加和最濕季度平均溫度的增加同樣導致興安落葉松在該區域高適生區增加。隨著東北地區暖干化的持續,興安落葉松的高適生區將持續北移[41],導致有部分移出我國北界,這是我國興安落葉松適生區減少的主要原因。冷文芳等模擬預測興安落葉松適生區與氣候的關系時發現,氣溫每上升1℃,興安落葉松在我國的適生區面積將減少12%,溫度對興安落葉松分布的影響遠大于降水[19,20,37]。

圖6 1931—1960年至1961—1990年導致適生區變化的主要環境因子貢獻率

圖7 1961—1990年至1991—2020年導致適生區變化的主要環境因子貢獻率

最干季度降水量是制約日本落葉松人工林分布的關鍵要素,但影響適生區分布的其他氣象因子不集中,導致它們的個體貢獻率較低。原因是日本落葉松適應性強,在我國北方、中部、西部地區都有引種種植[42],導致適生區的南北跨度較大,影響因素復雜。在遼東山區高適生區呈先減少后增加的趨勢,與最濕季度平均溫度和最干季度降水量變化一致,導致1961—1990年期間遼東地區適生區減少的原因主要是最濕季度平均溫度的降低和最干季度降水量的減少。1961—1990年期間日本落葉松增加的主要原因是遼東地區北部區域的最干季度降水量顯著增加,達到40mm—120mm的范圍,滿足日本落葉松的生存需求,使日本落葉松在遼東地區的適生區向東北方向遷移,面積不斷增加,近30年來隨著氣候變暖的加劇,遼東地區最濕季度平均溫度表現出增加的趨勢,這同樣能解釋適生區面積的增加。除了溫度和降水外,地形因素也是影響日本落葉松地理分布格局的關鍵因素,位于秦嶺-大巴山地區的高適生區向高海拔區域收縮,這是由于該地區多為高海拔山地,地形復雜,導致該地區的日本落葉松無法向高緯度遷移,因此向高海拔區域收縮。

劉憲釗等研究發現,只考慮地形因子和氣候因子時,華北落葉松主要影響因子為海拔、坡度和最濕潤月的降水量[43]。本研究同樣發現海拔是影響華北落葉松分布的最重要因子,表現為華北落葉松主要分布在海拔相對較高的山區。影響華北落葉松分布最重要的氣候因子為最濕月降水量(圖6、圖7),在暖干的氣候趨勢下,華北地區整體表現出溫度升高和降水減少的趨勢,但是在高海拔地區隨著溫度不斷增加導致降水的季節差異較大,最干季度降水量表現出減少的趨勢,最濕月降水量卻呈現出增加的趨勢,導致適宜華北落葉松生存的區域增加,使得華北落葉松在河北壩上和山西太行山地區等高海拔區域高適生區的面積不斷增加。由于海拔能夠通過影響水熱條件間接影響華北落葉松的生存,其他氣象因子所占比重較低,因此氣候變化對華北落葉松的影響是相對較小的。在氣候變化的背景下,四種不同落葉松人工林的適生區變化規律有所不同,適生區面積變化也不一致。根據研究結果推測,華北落葉松、日本落葉松和長白落葉松可以繼續擴大造林面積,但興安落葉松應當減少在大興安嶺東麓及長白山地區的種植。

MaxEnt模型假定物種與環境之間達到一種平衡的狀態[44],即此時的環境指標被設定為最適合該物種生存的狀態,但這并不意味著物種與環境達到了事實上的最佳狀態。而且植物本身由于遷移能力較差,導致有些植物不能到達適合的生境進而對模擬結果造成了一定影響。MaxEnt模型使用19個氣候變量做計算時,對高海拔地區的模擬結果可能會有一些偏差[45]。盡管還存在上述不足,MaxEnt依然是模擬物種潛在適生區最常用且可靠的方法。

4 結論

本研究使用過去90年的氣象數據結合地形數據和落葉松人工林的地理分布數據,對中國四種主要落葉松人工林適生區的空間分布進行了模擬和空間變化分析。主要結論如下:

(1)總體來看,影響落葉松人工林分布的主要環境因子由大到小依次為:最濕月降水量、海拔、最濕季度平均溫度和溫度的季節變化方差,但不同落葉松樹種間的主要影響因子有較大的差異,海拔和最干季度降水量分別是華北落葉松和日本落葉松最主要的影響因子,而溫度季節變化方差是長白落葉松和興安落葉松最主要的影響因子。

(2)落葉松人工林的適生區主要分布在我國北方地區。其中,華北落葉松主要集中在燕山、太行山脈以及秦嶺等地區;日本落葉松主要集中分布在遼東地區和秦嶺-大巴山地區;長白落葉松集中分布在長白山脈;而興安落葉松集中在大興安嶺及長白山部分地區。

(3)從90年的變化趨勢來看,落葉松適生區的范圍整體上呈現出向北移動的趨勢,同時面積也在增加。其中華北落葉松和日本落葉松的適生區面積一直呈增加的趨勢。長白落葉松適生區呈現先減少后增加的趨勢。興安落葉松在近些年有適生區減少的趨勢。