大陳島礁海域甲殼類生物多樣性特征

陳怡卉,汪振華,2,*,章守宇,2,程曉鵬,鄒沁東,林 沅

1上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,上海 201306

2上海海洋大學(xué)海洋牧場(chǎng)工程技術(shù)研究中心,上海 201306

海洋生物多樣性的多面性研究已深入到魚類、底棲動(dòng)物、海藻等,但針對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)環(huán)流和能量傳遞的關(guān)鍵環(huán)節(jié)——甲殼類這一特殊功能類群的報(bào)道罕見[17—19]。近海棲息地會(huì)使生物多樣性受到生境結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的影響。本研究在大陳島海洋牧場(chǎng)建設(shè)區(qū)域進(jìn)行,分別選取了較為開闊的海域和巖礁附近進(jìn)行采樣分析,該海域是位于27°—29°N之間的東海近岸海域,地處中緯度地帶,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,受臺(tái)灣暖流、浙江沿岸流、大陸徑流等三大水系交匯影響,水質(zhì)肥沃,溫鹽適宜,餌料豐富,其區(qū)位優(yōu)勢(shì)和地理?xiàng)l件為許多甲殼類提供了理想的棲息及繁殖場(chǎng)所。而巖礁生境周邊分布有網(wǎng)箱等人工養(yǎng)殖設(shè)施,多種物理空間尺度的嵌套或疊置從而形成結(jié)構(gòu)復(fù)雜、水文和營養(yǎng)等環(huán)境要素梯度差異顯著的特征,使得棲息地格局及海底環(huán)境多變。本文參考其它海洋生物類群的多樣性研究文獻(xiàn),篩選出具有不同生態(tài)功能和屬性的甲殼類性狀組合,用于計(jì)算功能多樣性,同時(shí)結(jié)合物種多樣性和譜系多樣性,在分析多維度多樣性的基礎(chǔ)上,主要研究3個(gè)問題:(1)不同季節(jié)、不同生境的生物多樣性的差異程度;(2)不同多樣性之間的關(guān)系;(3)不同多樣性對(duì)局地環(huán)境因子的響應(yīng)是否相同。本文通過對(duì)上述問題的系統(tǒng)研究,全面揭示大陳島礁海域甲殼類多樣性的格局及潛在驅(qū)動(dòng)因子。

1 材料與方法

站點(diǎn)設(shè)置與采樣方法同論文《大陳島礁海域甲殼類群落結(jié)構(gòu)時(shí)空格局及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)》。

1.1 生物多樣性計(jì)算

物種多樣性選擇物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)和Simpson多樣性指數(shù)(1-D)進(jìn)行度量。

基于林奈分類樹,計(jì)算譜系多樣性的四個(gè)指數(shù):分類多樣性指數(shù)(Delta)、分類差異指數(shù)(Delta*)、平均分類差異指數(shù)(Delta+)和分類差異變異指數(shù)(Lambda+)。指數(shù)計(jì)算利用R語言vegan包中的“taxondive”和“taxa2dist”語句完成。甲殼類分類階元為綱、目、科、屬、種5個(gè)等級(jí),各等級(jí)多樣性權(quán)重值依次為100、80、60、40、20。

參照大型底棲動(dòng)物的功能性狀的選取,考慮性狀的容易獲取程度,本研究選取了體型、成體大小、棲息方式、運(yùn)動(dòng)方式、食性、餌料類群及壽命7個(gè)甲殼類功能性狀,共計(jì)22種性狀類型[18](表1)。每個(gè)物種的功能性狀信息通過在線數(shù)據(jù)庫)、專著以及文獻(xiàn)等獲得,對(duì)于無法精確獲取性狀信息的物種參照使用同屬物種[20—21]。根據(jù)物種與性狀的相符程度,采用模糊編碼法(范圍0—3)進(jìn)行賦值,其中0表示完全不相符,3表示高度相符(附錄1)[18]。基于性狀信息和物種豐度,利用R語言FD包中的“dbFD”語句計(jì)算功能豐富度指數(shù)(FRic)、功能均勻度指數(shù)(FEve)、功能分異指數(shù)(FDiv)以及功能分散指數(shù)(FDis)[22—24]。

表1 大陳島海域甲殼類的性狀及其類型

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

首先,選擇夏皮羅-威爾克檢驗(yàn)(Shapiro-Wilk test)對(duì)生物多樣性指數(shù)和環(huán)境變量進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),并對(duì)不符合正態(tài)性分布的指數(shù)和變量進(jìn)行l(wèi)g轉(zhuǎn)換以待進(jìn)一步分析。單因素方差分析(ANOVA)用于比較4個(gè)季節(jié)、4個(gè)區(qū)域和2個(gè)水深帶(10—20m和20—30m)的甲殼類群落的多樣性差異,方差齊性選擇HSD檢驗(yàn)法進(jìn)行事后比較,否則選用Games-Howell檢驗(yàn)。Pearson相關(guān)性分析用于檢驗(yàn)生物多樣性指數(shù)之間的一致性。

多元線性回歸(MLR)被廣泛用于探索生物多樣性模式的生態(tài)驅(qū)動(dòng)因子。MLR分析之前,檢查8個(gè)環(huán)境變量的正態(tài)性并對(duì)非正態(tài)性變量進(jìn)行l(wèi)g轉(zhuǎn)換。同時(shí)檢查不同環(huán)境變量之間的相關(guān)性,對(duì)相關(guān)性較高的環(huán)境變量進(jìn)行剔除以減少共線性(Pearson′sr>0.80)。對(duì)于MLR,首先構(gòu)建全模型,并進(jìn)行全局檢驗(yàn),P<0.05則具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,進(jìn)入下一步模型選擇。選擇向前法進(jìn)行逐步回歸,根據(jù)AIC信息準(zhǔn)則,構(gòu)建最優(yōu)模型,并進(jìn)行模型診斷。

統(tǒng)計(jì)分析及繪圖均在R語言中實(shí)現(xiàn),站點(diǎn)圖使用ArcGIS 10.8繪制。

①河流沖積主要包括下更新統(tǒng)(下部)潯江組(Q1x)、下更新統(tǒng)(上部)銅鼓嶺組(Q1t)、中更新統(tǒng)白沙組(Q2b)、更新統(tǒng)望高組(Q3w)、全新統(tǒng)桂平組(Q4g)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物多樣性的時(shí)空格局

對(duì)調(diào)查所得53種甲殼類(隸屬2目13科29屬,包括蝦類30種、蟹類15種和口足目8種,詳見附錄1)的多樣性參數(shù)進(jìn)行時(shí)空格局分析。季節(jié)間ANOVA結(jié)果顯示(圖1),多樣性指數(shù)的三個(gè)維度均存在明顯季節(jié)變化,但具體表現(xiàn)各有不同。物種多樣性層面,物種豐富度(S)的季間差異極顯著(P<0.001),秋季出現(xiàn)最高值,與其它季節(jié)形成鮮明對(duì)比;Shannon-Wiener指數(shù)(H′)在夏季最低,且顯著低于秋季和春季(P=0.018)。譜系多樣性層面,秋季與春季的分類多樣性指數(shù)(Delta)、分類差異指數(shù)(Delta*)顯著高于夏季與冬季,平均分類差異指數(shù)(Delta+)四季變化不明顯,分類差異變異指數(shù)(Lambda+)季節(jié)間變化幅度較大(P<0.001),夏季基本為物種多樣性和譜系多樣性的最低季節(jié),但分類差異變異指數(shù)(Lambda+)在夏季出現(xiàn)最高值。功能多樣性的季間差異在三個(gè)維度中最為突出,功能豐富度指數(shù)(FRic)的季節(jié)變化相當(dāng)劇烈(P<0.001),與其它兩個(gè)層面相反,夏冬兩季的功能豐富度指數(shù)(FRic)極顯著高于秋春兩季,而功能分異指數(shù)(FDiv)以及功能分散指數(shù)(FDis)依然變現(xiàn)為夏季顯著低于其它三季;秋季的功能均勻度指數(shù)(FEve)顯著低于冬春兩季。

圖1 甲殼類多樣性指數(shù)的季節(jié)變化

區(qū)域間ANOVA結(jié)果顯示,多樣性指數(shù)在水平方向上的差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義;同時(shí),水深帶間的ANOVA結(jié)果表明,垂直方向上個(gè)別多樣性指數(shù)存在顯著差異:全年時(shí)間范圍內(nèi),顯著性差異僅存在于物種豐富度(S)和分類差異變異指數(shù)(Lambda+),具體表現(xiàn)為:20—30m水深的甲殼類物種豐富度(S)高于10—20m(P=0.028),而分類差異變異指數(shù)(Lambda+)相反(P=0.021),Pearson分析說明,水深與物種豐富度(S)之間存在較弱的正相關(guān)關(guān)系(R=0.32,P=0.01)。時(shí)間尺度縮短至各季節(jié),夏季各指數(shù)均未有明顯差異,而秋季的功能均勻度指數(shù)(FEve)在20—30m水深相對(duì)更高(P=0.002),冬季則物種豐富度(S)、分類差異變異指數(shù)(Lambda+)在20—30m水深相對(duì)更高(P=0.033,P=0.015),功能均勻度指數(shù)(FEve)相反(P=0.003),春季,分類差異變異指數(shù)(Lambda+)依然保持在較深水域有更高值(P=0.008),功能分異指數(shù)(FDiv)則相反。綜上,甲殼類群落多樣性空間差異較小,未表現(xiàn)出明顯的空間格局。

2.2 多樣性指數(shù)間的相關(guān)性

同一維度內(nèi)的多樣性指數(shù)間相關(guān)性各不同(圖2)。物種多樣性維度內(nèi),Shannon-Wiener指數(shù)(H′),作為一個(gè)豐富度與均勻度的綜合指數(shù),全年范圍內(nèi)與豐富度指數(shù)(S)呈弱正相關(guān)(0.3< r<0.5,P<0.001),與均勻度指數(shù)(J′)呈中度正相關(guān)(0.50.8,P<0.001);季節(jié)范圍內(nèi)情況略有波動(dòng),Shannon-Wiener指數(shù)(H′)與豐富度指數(shù)(S)的弱正相關(guān)存在于夏秋春三季,冬季不相關(guān),但在秋冬春三季與均勻度指數(shù)(J′)呈強(qiáng)烈正相關(guān),而在夏季僅表現(xiàn)為中度正相關(guān)。譜系多樣性維度內(nèi),分類多樣性指數(shù)(Delta)在夏秋季與分類差異指數(shù)(Delta*)呈中度正相關(guān),在秋季與分類差異變異指數(shù)(Lambda+)呈中度負(fù)相關(guān),同時(shí),分類差異指數(shù)(Delta*)也與分類差異變異指數(shù)(Lambda+)在秋季存在中度負(fù)相關(guān)關(guān)系,此外,平均分類差異指數(shù)(Delta+)在冬季與分類差異變異指數(shù)(Lambda+)呈中度正相關(guān)。功能多樣性維度內(nèi),夏季,功能均勻度指數(shù)(FEve)與功能分異指數(shù)(FDiv)、功能分異指數(shù)(FDiv)與功能分散指數(shù)(FDis)均存在中度正相關(guān)關(guān)系。由此可見,物種多樣性維度內(nèi)的指數(shù)具有強(qiáng)相關(guān)性。

不同維度間的多樣性指數(shù)相關(guān)性集中在部分指數(shù)間,同時(shí)具有季節(jié)波動(dòng)(圖2)。物種多樣性與譜系多樣性兩維度之間,Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、辛普森指數(shù)(1-D)和均勻度指數(shù)(J′)在物種較豐富的秋冬季均與譜系多樣性指數(shù)(Delta)具有強(qiáng)烈正相關(guān)關(guān)系;Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J′)在秋季與分類差異指數(shù)(Delta*)呈中度正相關(guān);Shannon-Wiener指數(shù)(H′)在秋季與分類差異變異指數(shù)(Lambda+)呈中度負(fù)相關(guān),豐富度指數(shù)(S)與分類差異變異指數(shù)(Lambda+)在秋季和夏季分別呈中度和高度負(fù)相關(guān),而均勻度指數(shù)(J′)與分類差異變異指數(shù)(Lambda+)呈中度正相關(guān)。物種多樣性與功能多樣性維度間,Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、辛普森指數(shù)(1-D)與功能分異指數(shù)(FDiv)、功能分異指數(shù)(FDiv)的關(guān)系相同,在春季與功能分異指數(shù)(FDiv)表現(xiàn)為中度負(fù)相關(guān)關(guān)系,與功能分散指數(shù)(FDis)在不同季節(jié)則有中度到高度的正相關(guān)關(guān)系;物種豐富度指數(shù)(S)與功能豐富度指數(shù)(FRic)在全年均呈中度正相關(guān);均勻度指數(shù)(J′)則與功能分散指數(shù)(FDis)在秋冬季呈中度正相關(guān)。譜系多樣性與功能多樣性維度間,譜系多樣性指數(shù)(Delta)與功能分散指數(shù)(FDis)全年均呈中度至高度正相關(guān);分類差異指數(shù)(Delta*)與功能分異指數(shù)(FDiv)、功能分異指數(shù)(FDiv)呈正相關(guān);平均分類差異指數(shù)(Delta+)與功能均勻度指數(shù)(FEve)、功能分異指數(shù)(FDiv)為負(fù)相關(guān);分類差異變異指數(shù)(Lambda+)與功能豐富度指數(shù)(FRic)、功能分散指數(shù)(FDis)具有負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.3 多樣性指數(shù)的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子

MLR結(jié)果顯示,不同多樣性指數(shù)具有不同數(shù)量的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素,如表2所示。前向選擇表明,包含水文環(huán)境、初級(jí)生產(chǎn)力、營養(yǎng)物質(zhì)在內(nèi)的3類生態(tài)因素對(duì)多樣性均有影響,但作用程度依賴于不同維度。對(duì)于物種多樣性維度指數(shù),前向選擇確定的環(huán)境變量集中在底層鹽度( BS)、底層葉綠素(BChl.a)和無機(jī)氮(DIN),基于調(diào)整后的R2值,可以解釋5.2%—38.2%的指數(shù)變化。對(duì)于譜系多樣性緯度指數(shù),BS、BChl.a和DIN保留的基礎(chǔ)上,篩選確定出底層溫度(BT),4個(gè)環(huán)境變量可解釋4.3%—64.1%的指數(shù)變化,且對(duì)于分類差異變異指數(shù)(Lambda+),BT和DIN是影響其變動(dòng)的重要環(huán)境因子(Adj.R2=64.1%)。功能多樣性維度的指數(shù)受到更多環(huán)境變量的影響,除水深(Depth)之外的其它7個(gè)環(huán)境變量均會(huì)對(duì)功能多樣性產(chǎn)生重要作用,相較前兩維度,活性磷酸鹽(PO4-P)、pH和底層溶氧(BDO)的作用不可忽視,對(duì)指數(shù)變化的解釋量也相較提高(17.3%—44.1%),功能豐富度指數(shù)(FRic)和功能分異指數(shù)(FDiv)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)較強(qiáng)烈。

表2 大陳島礁海域甲殼類多樣性指數(shù)的多元線性回歸分析

3 討論

3.1 生物多樣性的季節(jié)異質(zhì)性與空間一致性

大陳島礁海域甲殼類三維多樣性指數(shù)的季節(jié)變化明顯。該海域的環(huán)境要素在季節(jié)間變化明顯,體現(xiàn)在甲殼類生物多樣性上,不同指數(shù)對(duì)環(huán)境因子季間波動(dòng)的反應(yīng)程度不同。物種豐富度指數(shù)(S)、分類差異變異指數(shù)(Lambda+)、功能豐富度指數(shù)(FRic)以及功能離散度指數(shù)(FDis)能很好的檢驗(yàn)出甲殼類因環(huán)境因子的季節(jié)變化而產(chǎn)生的物種組成、親緣關(guān)系以及功能特征方面的差異。而從Pielou均勻度指數(shù)(J′)、平均分類差異指數(shù)(Delta+)的表現(xiàn)來看,各季節(jié)間甲殼類物種分布無明顯差異,親緣關(guān)系由近到遠(yuǎn)的變化趨不大。其它指數(shù)則反應(yīng)適中,部分季節(jié)間存在明顯差異。

物種多樣性在秋季達(dá)到最高,夏季最低。分類多樣性指數(shù)(Delta)和分類差異指數(shù)(Delta*)與物種多樣性相似,也在秋季具有中位數(shù)的最高值,夏季具有最低值,而平均分類差異指數(shù)(Delta+)在春季中位數(shù)最高,秋季次之,說明春季甲殼類群落中物種的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。從分類差異變異指數(shù)(Lambda+)來看,夏季甲殼類親緣關(guān)系分布最不均勻。總而言之,大陳島的甲殼類群落在秋季達(dá)到了多樣性高峰期,冬春季發(fā)生下降。有趣的是,在多數(shù)研究中物種豐富的夏季成為了本調(diào)查中的多樣性最低季節(jié),這是本研究更值得關(guān)注的問題。洄游性物種的季節(jié)遷移是造成多樣性季節(jié)變化的主要原因,這一點(diǎn)已經(jīng)是普遍認(rèn)識(shí)[25—27]。春季水體回暖,產(chǎn)卵群體開始向近岸淺水區(qū)聚集,經(jīng)歷夏季秋節(jié)的繁殖,索餌群體的過度,冬季逐漸向外海越冬洄游,因此,大陳島作為洄游性物種的重要產(chǎn)卵場(chǎng),在夏秋季節(jié)匯集繁雜的洄游物種,此時(shí),海域內(nèi)物種組成在定居種的基礎(chǔ)上增加洄游性物種,使得秋季的物種多樣性和分類多樣性明顯高于冬春季,這一現(xiàn)象在沿岸島礁海域調(diào)查中多有體現(xiàn)[25,27]。而到了翌年夏季,生態(tài)系統(tǒng)處于最活躍狀態(tài),從初級(jí)生產(chǎn)力到最高級(jí)消費(fèi)者,各營養(yǎng)級(jí)生物的資源量空前之大,而處于中間環(huán)節(jié)的甲殼類,其群體數(shù)量雖得到了補(bǔ)充和滋養(yǎng),但同時(shí)所遭受的捕食壓力也空前強(qiáng)烈,加之以禁漁期的實(shí)施,剔除了人為活動(dòng)的干擾,使得魚類資源休養(yǎng)生息,甲殼類卻在此時(shí)面臨著能否虎口脫險(xiǎn)的最大挑戰(zhàn)。所以,研究推測(cè),強(qiáng)大的捕食壓力是造成甲殼類在夏季生物多樣性最低的原因。

功能多樣性方面,種類豐富的秋季和春季反過來成為一年中功能豐富度較低的季節(jié)。秋季,口蝦蛄和三疣梭子蟹為作為季節(jié)優(yōu)勢(shì)種,生物量占比達(dá)60.56%,二者組成捕食性甲殼類的代表,一家獨(dú)大,造成該季節(jié)功能豐富度的變化范圍縮小,中位數(shù)降低,相似特點(diǎn)在春季也有出現(xiàn),而其它季節(jié)就相對(duì)均衡一些,功能均勻度秋季較低也做了印證。

三個(gè)緯度多樣性指數(shù)的單因素方差分析顯示,水平方向上多樣性未產(chǎn)生區(qū)域間明顯分化,同時(shí),垂直方向上物種豐富度(S)與水深有較弱相關(guān)性,僅在冬季形成較深水層多樣性高的格局。大陳島礁海域島嶼分布復(fù)雜、除上下大陳島作為主島外,還存在眾多小島,加之鑲嵌其中的各種養(yǎng)殖設(shè)施和海岸工程結(jié)構(gòu)體,使得空間異質(zhì)性提高,水文環(huán)境多變。海域西側(cè)常年受沿岸流的影響,東側(cè)有臺(tái)灣暖流在不同時(shí)期產(chǎn)生較大影響,溫鹽條件存在區(qū)域化差異。然而,三個(gè)層面的多樣性指數(shù)并未反應(yīng)出水體環(huán)境的復(fù)雜性,是因?yàn)榫值爻叨鹊目臻g因子和環(huán)境要素梯度對(duì)群落生物多樣性的變化驅(qū)動(dòng)力弱,在該海域表現(xiàn)出生物多樣性的空間一致性。

3.2 生物多樣性不同緯度之間的關(guān)系

生物多樣性的不同方面可能是互補(bǔ)的,并提供關(guān)于各種生態(tài)過程的不同信息,因此生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和保護(hù)學(xué)的研究強(qiáng)調(diào)了生物多樣性分析和環(huán)境評(píng)估中使用多樣性的多個(gè)方面的重要性[28—29]。本研究中,探討了大陳島礁海域甲殼類Alpha多樣性的不同維度之間的關(guān)系。發(fā)現(xiàn)一些生物多樣性指數(shù)在一定程度上具有相關(guān)性,而另一些指數(shù)則沒有表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。此外,不同季節(jié)的多樣性指數(shù)之間關(guān)系強(qiáng)度不同。這表明,水生生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性指數(shù)之間的關(guān)系可能是高度可變的,且受研究對(duì)象和度量方式的影響。盡管如此,的確發(fā)現(xiàn)了這些多樣性指數(shù)在3個(gè)維度之間的相似性或相異性的一些規(guī)律。同緯度多樣性內(nèi)部,物種多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性相對(duì)強(qiáng)烈,Shannon-Wiener指數(shù)(H′)是基于物種豐富度和物種均勻度,所以Shannon-Wiener指數(shù)(H′)與均勻度指數(shù)(J′)和豐富度指數(shù)(S)存在顯著的中強(qiáng)度相關(guān)。分類多樣性指數(shù)(Delta)和分類差異指數(shù)(Delta*)與分類差異變異指數(shù)(Lambda+)呈中度負(fù)相關(guān)。不同多樣性之間,物種豐富度指數(shù)(S)與功能豐富度指數(shù)(FRic)存在顯著正相關(guān),一些研究表明物種豐富度與功能多樣性有較強(qiáng)的相關(guān)性[15,30]。這是因?yàn)镕Ric反映了功能特征的范圍,因而總是受到物種豐富度(S)的約束。分類多樣性指數(shù)(Delta)和分類差異指數(shù)(Delta*)與功能分散指數(shù)(FDis)存在顯著相關(guān),這一發(fā)現(xiàn)部分支持了功能多樣性和譜系多樣性應(yīng)該由于進(jìn)化保守而相互關(guān)聯(lián)的觀點(diǎn),許多與生態(tài)過程相關(guān)的性狀具有某種程度的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)[31]。

3.3 生物多樣性不同維度對(duì)局地尺度環(huán)境因子的響應(yīng)差異

生物多樣性的三個(gè)方面對(duì)環(huán)境變量的反應(yīng)不同,這符合先驗(yàn)假設(shè)。群落生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的研究強(qiáng)調(diào),群落組成和多樣性的形成受多個(gè)尺度的因素影響,包括局地決定因素、區(qū)域效應(yīng)和歷史因素[6,32—33]。本研究只探討局地環(huán)境因素對(duì)多樣性的影響。有研究表明,局地壓力在解釋多樣性指數(shù)變化中占比最高,且在水生生態(tài)系統(tǒng)的群落形成中環(huán)境因素過濾的作用超過了空間因素[6,34—35]。MLR確定了不同多樣性指數(shù)對(duì)局地環(huán)境過濾因子的響應(yīng)程度和數(shù)量。三個(gè)維度相較,物種多樣性指數(shù)對(duì)局地環(huán)境因子的響應(yīng)最小,譜系多樣性次之,功能多樣性指數(shù)最強(qiáng)烈。先前的研究證明,功能多樣性可能是由幾個(gè)環(huán)境變量在精細(xì)的空間尺度(例如生境異質(zhì)性))作用的結(jié)果,空間因素對(duì)于功能多樣性作用不明顯,甚至微弱可忽略不計(jì)[2,36]。相比功能多樣性與空間因素之間的弱聯(lián)系,譜系多樣性與空間因素之間的關(guān)系應(yīng)該更加復(fù)雜,與多個(gè)生態(tài)過程有關(guān),包括那些在廣泛尺度(例如,進(jìn)化和擴(kuò)散過程)和精細(xì)尺度(即生物相互作用和環(huán)境過濾)的作用。一般來說,如果生態(tài)位保守、性狀環(huán)境關(guān)系占主導(dǎo)地位,與物種多樣性相比,譜系多樣性應(yīng)該受到環(huán)境過濾的影響更大[37]。簡單來說,物種多樣性受到局地尺度的環(huán)境因素的影響程度最小,譜系多樣性次之,功能多樣性與環(huán)境因素聯(lián)系最強(qiáng)烈。在此基礎(chǔ)上,本研究的結(jié)果就可以理解了。另外,一般而言,環(huán)境過濾(相對(duì)于空間因素)對(duì)多樣性變化的相對(duì)貢獻(xiàn)可能很大程度上取決于環(huán)境梯度的長度,如底棲生物棲息地條件和營養(yǎng)鹽濃度的范圍[29]。

除局地壓力,群落組成和多樣性在一定程度上也受大尺度因素(氣候因素)的影響,一些發(fā)現(xiàn)強(qiáng)調(diào)了生物多樣性分析中考慮區(qū)域或者景觀等大尺度的環(huán)境變化的重要性[15,38]。一般來說,氣候因素通過對(duì)局部環(huán)境條件的影響而間接影響大型無脊椎動(dòng)物群落[39]。例如,氣溫的變化調(diào)節(jié)水生生物的生長,并通過對(duì)水溫的影響間接地限制各種景觀的物種分布[40]。同樣,降水的變化可能在很大程度上影響水體流態(tài),從而進(jìn)一步調(diào)劑生物組合和生態(tài)系統(tǒng)功能[41]。盡管環(huán)境過濾通常是生物群落的主要決定因素,先前的研究還是強(qiáng)調(diào)了水生群落也受到空間過程的影響[28—29,39]。因此,研究應(yīng)從不同尺度全面分析該海域甲殼類生物多樣性的生態(tài)驅(qū)動(dòng)。

4 結(jié)論

本文選取大陳島礁海域這一典型近岸島礁,針對(duì)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的關(guān)鍵中間營養(yǎng)級(jí)——甲殼類,綜合分析物種多樣性(S、H′、J′和1-D)、譜系多樣性(Delta、Delta*、Delta+和Lambda+)和功能多樣性(FRic、FEve、FDiv和FDis)的時(shí)空格局、不同維度多樣性指數(shù)關(guān)系以及對(duì)生境中環(huán)境因子的響應(yīng)差異,主要結(jié)論如下:

(1)甲殼類物種多為一年生,其三個(gè)維度生物多樣性均具有顯著的季節(jié)差異,秋季的群落物種組成最為豐富,親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn),而功能豐富度最低,口蝦蛄和三疣梭子蟹構(gòu)成的捕食性甲殼類占領(lǐng)主體生態(tài)空間,仍有生態(tài)空間空余,有效資源利用效率不高;夏季則物種數(shù)目最少,但功能豐富度較高,生態(tài)空間利用程度較高,資源利用更充分;冬春季物種數(shù)目居中,生態(tài)位互補(bǔ)程度高。巖礁生境與較開闊海域之間并未表現(xiàn)出生物多樣性的空間差異。

(2)相同維度多樣性指數(shù)間有不同程度的相關(guān)性,物種多樣性指數(shù)間相關(guān)性最強(qiáng)烈;不同緯度多樣性間,物種豐富度與功能多樣性有較強(qiáng)的相關(guān)性,FRic總是受到物種豐富度(S)的約束,分類多樣性指數(shù)(Delta)和分類差異指數(shù)(Delta*)與功能分散指數(shù)(FDis)顯著相關(guān)。

(3)生物多樣性的三個(gè)方面是由不同的生態(tài)驅(qū)動(dòng)因素決定的,功能多樣性對(duì)局地尺度環(huán)境因子響應(yīng)最強(qiáng)烈,譜系多樣性次之,物種多樣性可能主要受較大尺度生態(tài)因素的驅(qū)動(dòng)。綜合運(yùn)用各維度多樣性在生物多樣性評(píng)估中將揭示指數(shù)背后更為全面和完整的生態(tài)過程。